Die Epiphyten sind ganz besonders geeignet, als Illustration der
allmählichen Vervollkommnung von Anpassungen zu dienen. Auf manche
epiphytisch vorkommenden Gewächse hat die Lebensweise auf Bäumen keinen
Einfluss ausgeübt; hierher gehören ziemlich zahlreiche Arten, die im
Stande, sich auf dem Boden zu behaupten, nur deshalb auch gelegentlich auf
Bäumen vorkommen, weil zufällig ihre Eigenschaften den Anforderungen
epiphytischer Lebensweise genügen. Es sei nur an Polypodium vulgare
erinnert, dessen Sporen von dem Winde leicht auf die Bäume getragen
werden, dessen kriechendes Rhizom mit seinen zahlreichen Wurzeln zur
Ausnützung des Substrats vortrefflich geeignet ist und dessen Blätter ohne
Schaden einen ziemlich beträchtlichen Wasserverlust ertragen können. Dank
solchen günstigen Eigenschaften kommt dieser in den temperirten und
subtropischen Ländern der nördlichen Hemisphäre allgemein verbreitete und
überall häufige Farn in einigen Gebieten, wo die später zu besprechenden
klimatischen Bedingungen der epiphytischen Lebensweise sehr günstig sind,
auf Bäumen vor, jedoch nur im Schatten und auf rissiger Rinde.
Unsere erste Gruppe enthält eine Anzahl Pflanzen, die sich im selben Falle
befinden, wie Polyp. vulgare. Andere dagegen haben in Folge der
epiphytischen Lebensweise mehr oder weniger tiefgreifende
Structuränderungen erlitten, durch welche sie in den Stand gesetzt wurden,
das Substrat besser auszunutzen und den Gefahren des Austrocknens besser
zu trotzen. Manche dieser Anpassungen gleichen denjenigen, die wir bei
Bewohnern trockener Standorte überhaupt zu finden pflegen; andere sind
sehr eigenartig, so namentlich bei Orchideen und Araceen, unter welchen
sich die am vollkommensten angepassten Formen der ersten Gruppe befinden.
Das Streben nach mehr Nahrung, namentlich mehr Wasser, als auf der Rinde
vorhanden, hat an ursprünglich nur auf Kosten der Ueberzüge der Rinde sich
ernährenden Epiphyten zwei Reihen von Anpassungen hervorgerufen, deren
niederste Stufen das Gepräge des Zufälligen und Unvollkommenen, wenn auch
schon Vortheilhaften tragen, während die am meisten entwickelten
Vorrichtungen stattlichen Gewächsen das Gedeihen auf hohen Baumästen
gestatten. Als vollkommenste Vertreter der zweiten Gruppe sind die
Clusia-Arten zu nennen, mit ihren eisernen Ringen ähnlichen Haftwurzeln
und ungeheuer langen, grosslumigen Nährwurzeln, während die vollendetste
Ausbildung in der dritten Gruppe uns in Anthurium Hügelii mit seinem
humussammelnden Blatttrichter und seinen negativ geotropischen
Nährwurzeln, namentlich aber in den Farnen mit Nischenblättern
entgegentritt.
Die Epiphyten, welche wir zu unserer vierten Gruppe rechnen, knüpfen sich
nicht, wie diejenigen der zweiten und dritten, unmittelbar an die erste
Gruppe an, sondern sind direkt aus terrestrischen Gewächsen
hervorgegangen, deren Blätter in wenig ausgeprägtem Maasse bereits
Vorrichtungen zur Verwerthung der atmosphärischen Niederschläge besassen.
Auch diese Vorrichtungen haben durch die epiphytische Lebensweise eine
weitgehende Züchtung erfahren, welche endlich zu solchen extremen Formen,
wie Tillandsia circinalis, T. usneoides und T. bulbosa führte.
Dasjenige System von Organen, das bei den Epiphyten am meisten modificirt
wurde, ist begreiflicherweise dasjenige der Wurzeln. Die Wurzeln, welche
sich sonst, anderen Organen gegenüber, durch ihre Gleichartigkeit
auszeichnen, zeigen bei den Epiphyten die mannigfachsten Adaptationen. Sie
besitzen häufig (Orchideen, Aroideen) eigenartige, bei anderen Pflanzen
nicht existirende Vorrichtungen zur Verwerthung von Regen und Thau. Die
sonst in derselben Wurzel vereinigten Functionen der Befestigung am
Substrat und der Aufnahme der Nährstoffe sind oft auf verschiedene Glieder
des Wurzelsystems vertheilt, die dementsprechend, mit ganz verschiedenen
Eigenschaften versehen sind. Je nach Bedürfniss sind sie positiv oder
negativ oder gar nicht geotropisch, lang und einfach oder kurz und stark
verzweigt, mit beschränktem oder unbeschränktem Längenwachsthum versehen,
cylindrisch oder abgeplattet und blattartig. Sie übernehmen bei
Aëranthus-Arten sämmtliche vegetative Functionen, während sie bei
Tillandsia usneoides auf unbedeutende, früh verschwindende Anhängsel
reducirt werden.
Nächst den Wurzeln haben die Blätter die meisten Adaptationen aufzuweisen.
In den einfachsten Fällen beschränken sich diese auf Vorrichtungen, wie
wir sie bei Bewohnern trockener Standorte überhaupt finden; in anderen ist
der Einfluss der epiphytischen Lebensweise scharf ausgeprägt, so bei den
Nischenblättern vieler Farne, den Ascidien von Dischidia, namentlich aber
bei den Bromeliaceen, welche eine neue und augffallende Illustration des
Satzes bilden, dass morphologisch ungleichwerthige Organe, wenn sie
ähnliche Functionen unter ähnlichen äusseren Bedingungen verrichten, auch
ähnliche Eigenschaften annehmen.
Die Blätter der Bromeliaceen müssen nämlich, gleich den Luftwurzeln der
Orchideen und Araceen, im Stande sein, das auf sie fallende Wasser rasch
aufzunehmen, und doch gegen Wasserverlust geschützt sein, da sie nicht,
wie gewöhnliche Wurzeln, im Boden verborgen sind. Die Structurverhältnisse
sind bei den Blättern der Bromeliaceen und den Luftwurzeln der Orchideen,
soweit sie auf den Einfluss der äusseren Bedingungen zurückzuführen sind,
in der That ganz gleichartig. Die Oberfläche ist von bei trockenem Wetter
luftführenden Cellulosezellen eingenommen, die jeden auf sie fallenden
Wassertropfen gierig aufsaugen. Der einzige Unterschied ist, dass bei den
Luftwurzeln die Aufnahmezellen ein zusammenhängendes Gewebe darstellen,
während sie bei den Bromeliaceenblättern einen dichten Haarüberzug bilden.
Unter dem absorbirenden Mantel befindet sich eine stark cuticularisirte,
aber mit engen, nicht cuticularisirten Durchgangsstellen für das Wasser
versehene Zellschicht, die Endodermis bei den Orchideen-Luftwurzeln, die
Epidermis bei den Bromeliaceenblättern. Die nicht cuticularisirten Zellen
sind überall dünnwandig und plasmareich.
Die Functionen der Wasseraufnahme und der Kohlenstoffassimilation sind bei
den meisten epiphytischen Orchideen und Bromeliaceen noch in der
Hauptsache auf ungleiche Pflanzentheile vertheilt, wenn auch eine so
vollkommene Differenzirung, wie bei ihren terrestrischen Verwandten,
beinahe nirgends vorhanden ist. Bei den Orchideen zeigt sich vielfach die
Neigung, den Wurzeln auch die Function der Kohlenstoffassimilation zu
übertragen, während andererseits bei vielen Bromeliaceen die
Differenzirung des Blatts in einen wasseraufnehmenden und einen
laubartigen Theil nicht vorhanden ist. Dieses Streben nach Reduction und
Vereinfachung zeigt sich begreiflicherweise am meisten bei Arten
ausgeprägt, die sehr ungünstige Standorte bewohnen, und hat Extreme
hervorgebracht, welche zu den eigenartigsten Beweisen des vorhin erwähnten
Satzes zu rechnen sind, nämlich einerseits in gewissen Arten der Gattung
Aëranthus, namentlich A. funalis und A. filiformis, andererseits in
Tillandsia usneoides.
_Die erwähnten Aëranthus-Arten bestehen beinahe nur aus Wurzeln, die
Tillandsia entbehrt der Wurzeln gänzlich, und doch ist die Aehnlichkeit in
der Lebensweise, im Habitus, namentlich aber im inneren Bau eine ganz
auffallende._ Aëranthen und Tillandsia hängen von Baumästen herab, haben
eine grau-grüne Farbe, saugen wie Löschpapier jeden Wassertropfen auf. Sie
sind von einem Mantel von Aufnahmezellen bedeckt, zwischen welchen die
Pneumatoden (Spaltöffnungen bezw. »weisse Streifen«) sich befinden. Die
Epidermis bezw. Endodermis ist stark cuticularisirt und mit engen, nicht
cuticularisirten Durchgangsstellen versehen. Unter der schützenden Schicht
befindet sich grünes Gewebe, in welchem Wasserzellen zerstreut liegen. Die
Mitte ist, der hängenden Lebensweise entsprechend, von einem sehr festen
Strange von Sklerenchymfasern eingenommen, in welchem das äusserst
reducirte Leitgewebe eingeschlossen ist.
Wären nur solche Fälle extremer Anpassung, wie wir sie bei Aëranthus- und
Tillandsia-Arten kennen lernten, vorhanden, so würde es kaum möglich
erscheinen, dieselben auf allmähliche Veränderung ursprünglich normal
gestalteter und normal sich ernährender Bodengewächse zurückzuführen.
Thatsächlich sind aber alle Stufen der Anpassung noch vorhanden; die
spärlichen Absorptionsschuppen terrestrischer Pitcairnia-Arten, die kaum
angedeutete Velamenbildung bei vielen terrestrischen und epiphytischen
Araceen, stellen die Anfangsstufe dar; zwischen diesen und den
vollkommensten Anpassungen sind noch alle möglichen Uebergangsstufen
vorhanden, die sämmtlich den jeweiligen Existenzbedingungen entsprechen.
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III. UEBER DIE VERTHEILUNG DER EPIPHYTISEHEN PFLANZENARTEN INNERHALB IHRER
VERBREITUNGSBEZIRKE.
1. Aehnlich wie bei uns ein einziger Baum oft zahlreiche verschiedene
Arten von Moosen und Flechten trägt, sind auch die Bäume des
tropisch-amerikanischen Waldgebiets, wenn ihre Rinde als Substrat für
Epiphyten geeignet ist, gewöhnlich mit sehr mannigfachen Phanerogamen und
Farnen geschmückt. Welche Arten zusammenwachsen, ist nur bis zu einem
gewissen Grade durch den Zufall bedingt. Bei genauerem Bekanntwerden mit
der atmosphärischen Vegetation eines Gebiets wird man sich vielmehr bald
überzeugen, dass die Epiphyten, ganz ähnlich wie Bodenpflanzen,
verschiedene kleinere Gesellschaften bilden, die nach den jeweiligen
äusseren Bedingungen den Raum behaupten und wiederum zergliedert werden
können.
2. Die Factoren, welche in erster Linie für die Gliederung der
epiphytischen Vegetation in kleinere Gesellschaften maassgebend sind, sind
_das Licht und namentlich die Feuchtigkeit_. Der grosse Unterschied der
epiphytischen Vegetation im Urwaldsschatten einerseits, auf den Savannen
andererseits, ist nur durch Unterschiede in der Intensität der Beleuchtung
und des Wassergehalts der Luft bedingt. Licht, feuchte Luft, reichliche
Thaubildung, häufige Regengüsse stellen die wesentlichen Bedingungen eines
üppigen epiphytischen Pflanzenlebens dar, und wo sie sich in hohem Grade
vereinigt finden, wie in gelichteten Bergurwäldern, in den Galleriewäldern
grosser Flüsse, zeigt sich die epiphytische Vegetation in vollster Pracht
und grösstem Formenreichthum.
Das Lichtbedürfniss treibt im dichten Urwald die Epiphyten nach den
höheren Baumästen, sodass derselbe meist arm an diesen Gewächsen zu sein
scheint, während er in Wirklichkeit eine ausserordentlich üppige und
formenreiche atmosphärische Vegetation ernährt, die sich unten nur durch
tauartige Luftwurzeln, abgelöste Blüthen und Früchte oder unter der Last
der sie überwuchernden Pflanzen abgebrochene Baumzweige verräth. Die
Stämme und die unteren Aeste tragen nur wenige schattenliebende Arten,
namentlich Hymenophylleen und andere Farne, Lycopodien, zarte Peperomien,
grüne Bromeliaceen (Arten von Vriesea, Nidularium etc.) und knollenlose,
meist dünnblätterige Orchideen (Zygopetalum etc.). Daneben findet man
vielfach kümmerliche, nicht blühende Exemplare der auf den obersten Aesten
prangenden Arten. Sobald in Folge von Fällungen das Licht in die Tiefe des
Urwalds Zutritt erhält, breitet sich die bisher auf den oberen Aesten
angehäufte Vegetation auch auf den Stamm aus und bedeckt den Baum bis zu
seiner Basis mit einer blumenreichen Hülle der wunderbarsten und
mannigfachsten Pflanzenformen.
Die epiphytische Vegetation der Bäume der Savannenwälder und anderer
trockener Standorte ist meist weniger üppig und formenreich als diejenige
des Urwalds und bei oberflächlicher Betrachtung von letzterer durchaus
verschieden. Sie verdankt ihren eigenthümlichen Character den bis aufs
äusserste getriebenen Schutzmitteln gegen Austrocknen; dickblätterige,
wenig belaubte Orchideen, graue Bromeliaceen (Tillandsia), Rhipsalis
Cassytha und andere Cacteen, kleine lederartige Polypodium-Arten bilden
die wesentlichsten Elemente der Epiphytenflora der Savannen im ganzen
tropischen und subtropischen Amerika.
Man wird im Urwald lange vergeblich nach den Epiphytenarten der Savannen
suchen, und dennoch sind sie in demselben vorhanden, sogar theilweise sehr
gemein. Um sie zu finden, muss man allerdings nicht blos den Stamm und die
dickeren Aeste, sondern die ganze Krone des Baumes untersuchen können,
wozu ich in Blumenau in Waldschlägen, sog. Roça’s, häufig Gelegenheit
hatte.
Während der Stamm, soweit wenigstens, als er sich im Walddunkel befindet,
nur spärliche und wenig mannigfache Epiphyten trägt, sind seine Aeste mit
einem dichten Rasen von Bromeliaceen, Orchideen, Farnen, Aroideen,
Peperomien, Gesneraceen bedeckt, und darunter befinden sich zahlreiche
Arten, die wir im Waldschatten vergeblich suchen würden. Nähere
Betrachtung zeigt bald, dass auch innerhalb der Krone Unterschiede
vorhanden sind. Die Vegetation der dickeren Aeste, jedoch nicht der
untersten, ist die formenreichste und üppigste; hier wachsen die Riesen
unter den Epiphyten, sowie eine Fülle von meist mit Scheinknollen
versehenen Orchideen; neben diesen befinden sich, jedoch nur in geringer
Anzahl, _Formen, die auch auf Savannenbäumen vorkommen_. Dieser letztere,
zuerst untergeordnete Bestandtheil wird nach oben zu mit der Zunahme des
Lichtes vorherrschend, _und die Endzweige der Baumkrone sind von denselben
grauen Tillandsien, den dickblatterigen, meist knollenlosen Orchideen und
lederigen Polypodien wie Stamm und Aeste der Savannenbäume überwuchert_.
Die etagenmässige Gliederung der epiphytischen Vegetation des Urwalds ist
natürlich nicht in der Art schematisch aufzufassen, dass bei bestimmter
Höhe die reine Schattenflora in diejenige des Halbschattens und diese
wiederum in diejenige des direkten Sonnenlichtes übergehe. Eine solche
Regelmässigkeit existirt nicht. Baume mit sehr dichtem Laube entbehren der
Sonnenepiphyten beinahe gänzlich, wahrend letztere bei Bäumen, die ihr
Laub periodisch abwerfen, schon auf den dickeren Aesten vorherrschend sein
können. Besonders zahlreich sind die Sonnenepiphyten auf den Riesen des
Urwalds, deren Kronen die umgebenden Bäume »wie die Kuppeln und Dome das
übrige Gemäuer einer Stadt« überragen und daher wohl auch als
hauptsächliche Bildungsstätten derselben zu betrachten sind.
3. Licht und Feuchtigkeit sind für die Vertheilung der Bodenpflanzen von
kaum geringerer Wichtigkeit als für die Epiphyten und bedingen beinahe
ebenso grosse Unterschiede, als diejenigen, die wir für die Epiphytenflora
der Wälder und die der Savannen oder für die Etagen des Urwalds kennen
lernten. Ausser diesen beiden Factoren sind für die Gliederung der
Pflanzendecke innerhalb der Vegetationsgebiete die physikalische und die
chemische Beschaffenheit des Bodens von grosser Wichtigkeit. Dieselben
kommen für die Epiphyten natürlich nicht in Betracht; dagegen ist ihnen
_der Einfluss vergleichbar, den die physikalische (und chemische?)
Beschaffenheit der Rinde ausübt_. Während aber die Eigenschaften des
Bodens vielfach für grössere Landstriche wesentlich gleich bleiben,
besitzen die tropisch-amerikanischen Wälder eine so bunte Zusammensetzung,
dass die Epiphytengesellschaften mit jedem Schritt wechseln würden, wenn
die Existenzbedingungen nicht bei vielen der Baumarten wesentlich die
gleichen wären.
Zunächst ist es klar, dass für die meisten Epiphyten eine rissige Rinde
ein besseres Substrat bilden wird als eine glatte. Die Ansprüche, welche
die verschiedenen Epiphyten in dieser Hinsicht stellen, sind sehr
ungleich. Am genügsamsten sind die Bromeliaceen, welche auch auf
spiegelglatter Oberfläche üppig zu gedeihen vermögen, indem sie sich durch
Ausscheidung eines resistenten Kitts überall befestigen und bei ihrem
Ernährungsmodus für die Aufnahme des Wassers und der Nährsalze von ihrem
Substrat ganz unabhängig sind. Als Beispiele für das erstaunliche
Accommodationsvermögen dieser Pflanzen seien einige der von mir
beobachteten Standorte derselben erwähnt. Sie wachsen z. B. häufig auf
mastähnlichen Palmstämmen (Oreodoxa regia, Euterpe etc.), auf den
gleichsam glasirten Endzweigen von Bambusa; ich fand sie auch auf den
Stacheln einer Palme (Acrocomia lasiospatha), auf der Epidermis der
jüngsten Zweige von Cereus-Arten, auf den Blättern anderer Bromeliaceen.
Kleinere Pflanzen habe ich auch auf den dünnen, krautigen Zweigen von
Rhipsalis Cassytha, auf den Luftwurzeln von Vanilla und, häufig, in den
aufgesprungenen Kapseln der Mutterpflanzen beobachtet. Auch die Orchideen
vermögen auf völlig glatter Oberfläche, sogar auf Blättern zu leben; sie
bringen es aber dabei, da sie, mit Ausnahme derjenigen der dritten Gruppe,
von den Nährstoffen der Rinde abhängig sind, die sich nur in Rissen und im
Moose etwas reichlich anhäufen, nie zu üppigem Wachsthum.
Die ausserordentliche Anpassung der Bromeliaceen an epiphytische
Lebensweise verleiht ihnen die gleiche Bedeutung, wie bei uns den
Flechten, als Vorläufern der Vegetation. Sie sind die zuerst erscheinenden
Epiphyten und bereiten das Substrat für solche Pflanzen, die erst bei
etwas grösseren Mengen von Nährstoffen und Feuchtigkeit gedeihen können.
Ihr Wurzelsystem ist dazu vortrefflich geeignet; die Glieder desselben
sterben zwar frühzeitig ab, sind aber nichtsdestoweniger äusserst fest und
dauerhaft, mit Ausnahme der Aussenrinde, aus welcher, sowie aus den
allmählich durch Wind, Regen und Insekten und von der faulenden
Sprossbasis herunterfallenden geringen Mengen fremder Stoffe in den
Interstitien des Wurzelsystems ein Substrat bereitet wird, auf welchem
andere Epiphyten üppig zu gedeihen vermögen.
Die Wurzelkörper und Stammbasen grösserer Bromeliaceen (z. B. Brocchinia
Plumieri auf Dominica, Aechmea-Arten) sind vielfach von einer Menge der
verschiedensten Epiphyten überwuchert. Auf Dominica scheint Clusia rosea
beinahe nur in diesen Wurzelgeflechten ihren Ursprung zu nehmen; sogar an
schon baumartig gewordenen Exemplaren derselben kann man vielfach noch die
Ueberreste der Brocchinia erkennen, zwischen deren Wurzeln der Same
gekeimt ist. Eine sehr auffallende Erscheinung bilden zuweilen
mastähnliche Palmstämme, an welchen eine Gruppe verschiedenartiger
Epiphyten befestigt ist, aus deren Mitte sich die Bromeliacee erhebt, die
ihnen das Gedeihen ermöglicht. Auch in ihren Blattbasen ernähren die
Bromeliaceen nicht selten verschiedenartige Pflanzen, welche allerdings,
wohl in Folge zu grosser Feuchtigkeit, meist früh zu Grunde gehen; wir
haben aber in der Utricularia nelumbifolia der Orgelgebirge eine Art
kennen gelernt, welche in denselben zu üppiger Entwickelung gelangt.
Die meisten Epiphyten vermögen nicht auf so glatter Rinde, wie die
Bromeliaceen, zu gedeihen. Zu den sehr genügsamen gehören kleine Farne und
Peperomien, deren haardünne Wurzeln in kaum sichtbare Risse eindringen.
Andere Arten hingegen bewohnen nur die tief zerklüftete, bemooste Borke
alter Bäume, z. B. manche grössere Farnarten (in Westindien Polypodium
aureum, P. neriifolium, Asplenium exaltatum etc.), die meisten
Dicotyledonen und diejenigen Araceen, die auf niederer Stufe der Anpassung
verblieben sind, wie Anthurium dominicense und viele andere Arten
derselben Gattung. Manche dieser Pflanzen (z. B. Columnea scandens,
Vittaria lineata, Psychotria parasitica) bewohnen gerne die Luftwurzeln
anderer Epiphyten, sei es diejenigen der Bromeliaceen, oder von Anthurium
Hügelii, Oncidium altissimum etc. Die epiphytischen Utricularien
Westindiens gedeihen nur in Moospolstern, Psilotum triquetrum in den
Gabelungen alter Bäume.
Baumarten mit sehr rissiger Borke bieten einer grösseren Anzahl
verschiedener Epiphyten ein geeignetes Substrat, als solche mit glatter
Oberfläche. Am meisten verschont verbleiben jedoch diejenigen Bäume, deren
Borke, ähnlich wie bei den Platanen, schuppenförmig abfällt, z. B. im
süd-brasilianischen Urwald viele Myrtaceen (wohl Eugenia- und Myrcia-
Arten); nur ein Farn (Nephrolepis sp.) zeigte sich unter solchen Umständen
fähig, den Raum zu behaupten, indem seine äusserst dünnen und langen
Stolone den Stamm spinngewebsartig umgeben und so stets einige feste
Haftpunkte behalten.
In manchen Fällen ist die Ursache der grossen Bevorzugung oder
Verschmähung gewisser Bäume ziemlich unklar. So nehmen die Calebassenbäume
(Crescentia Cujete) unter allen anderen mir bekannten Bäumen des
tropischen Amerika, in Bezug auf den Reichthum ihrer epiphytischen
Vegetation, sowohl was die Zahl der Arten als der Individuen betrifft, bei
weitem den ersten Rang ein. Dieselben sind, namentlich in der Nähe des
Waldes, in der Regel von einer Fülle der verschiedenartigsten Epiphyten
bedeckt, namentlich von Orchideen; aber auch, wo die äusseren Bedingungen
für epiphytisches Pflanzenleben sonst wenig günstig und andere Bäume
völlig verschont sind, wird man oft auf den Calebassenbäumen die
verschiedenartigsten Pflanzen in üppigen Exemplaren finden und nach der
Untersuchung derselben sich gewöhnlich den Besuch der umgebenden Bäume
ersparen können, indem die ganze atmosphärische Flora der Nachbarschaft
auf ihren Aesten vertreten ist und manche Orchideen, z. B. Aëranthus
funalis, Epidendrum non chinense etc., sich beinahe nur da befinden. Die
Ursache dieser Bevorzugung der Crescentien scheint theilweise in der
Beschaffenheit des Korks zu liegen, der sich durch grosse Weichheit und
Dicke, sowie schwammartige Beschaffenheit auszeichnet, sodass die
Wurzelhaare leicht in denselben dringen können. Diese Eigenschaft ist den
westindischen Gartenfreunden wohl bekannt, und dieselben gebrauchen daher
vielfach Calebassenzweige als Substrat für epiphytische Culturen(16).
Während der Calebassenbaum die verschiedenartigsten Gewächse trägt,
zeichnet sich eine auf Trinidad und in Venezuela häufige Palme (Manicaria
sp.?) aus durch die Constanz und Eigenartigkeit der nur aus wenigen Arten
bestehenden Genossenschaft von Epiphyten, die sie in ihren persistirenden
Blattbasen ernährt. Neben einem nicht epiphytischen, kletternden
Philodendron, dessen Adventivwurzeln das reiche Substrat durchwuchern,
wachsen auf dieser Palme beinahe stets mehrere Farne, namentlich
Polypodium aureum und Aspidium (Nephrolepis) sesquipedale, sehr häufig
auch Aspidium nodosum und Vittaria lineata. Aspidium sesquipedale kommt
auf Trinidad und dem von mir besuchten Theil von Venezuela, soweit meine
Beobachtungen reichen, nur in den Blattbasen von Palmen vor; auf grossen
Strecken (z. B. in dem dünnen Wald zwischen Arima und Aripo auf Trinidad)
wird man kaum einen Stamm genannter Palme sehen, der nicht mit den
schlanken, einfach gefiederten Wedeln des Farnes geschmückt wäre; letztere
entspringen in Rosetten aus dünnen Stolonen, welche von einer Blattbase
zur anderen kriechen und nur in dem feuchten Humus derselben Sprosse und
Wurzeln erzeugen. Auf Dominica wächst Aspidium sesquipedale in den
Lichtungen feuchter Bergwälder auf allen möglichen bemoosten Bäumen, auf
faulenden Stämmen und auf dem Boden.
Durch persistirende Blattbasen beschuppte Palmen sind überhaupt, im
tropischen und subtropischen Amerika, vielfach von grossen epiphytischen
Farnen bedeckt. Anetium citrifolium scheint auf Jamaica nur solche zu
bewohnen. In Ost-Florida fand ich Sabal Palmetto häufig, wie Manicaria auf
Trinidad, mit Polypodium aureum und Vittaria lineata geschmückt, und in
Süd-Florida scheint das merkwürdige Ophioglossum palmatum nur da zu
wachsen. Aehnliches sah ich vielfach bei Blumenau, wo der am
gewöhnlichsten auf Palmen wachsende Farn eine der auf den Palmen Trinidads
wachsenden sehr ähnliche Nephrolepis ist.
Die Palmen mit persistirenden Blattbasen tragen nach dem Gesagten eine
sehr eigenartige, durch das Vorherrschen grosser Farne ausgezeichnete
Vegetation; zwei der letzteren, Aspidium sesquipedale und A. nodosum, sind
sogar auf Trinidad auf Palmen beschränkt, während auf Dominica die erstere
auch sonst epiphytisch und als Bodenpflanze vorkommt, und die zweite, nach
GRISEBACH, auf Jamaica faulende Stämme bewohnt. Die Ursache dieses
ungleichen Verhaltens auf verschiedenen Inseln dürfte, für A. sesquipedale
wenigstens, in klimatischen Unterschieden zu suchen sein; genannter Farn
dürfte auf dem eine ziemlich trockene Jahreszeit besitzenden Trinidad wohl
nur in den Blattstielbasen von Palmen das tiefe und feuchte, humusreiche
Substrat finden, dessen er neben viel Licht bedarf, während auf den Bergen
von Dominica, wo es beinahe täglich regnet, die zu seinem Gedeihen
nöthigen Bedingungen auch an anderen Standorten verwirklicht sind.
Eine noch mehr charakteristische, obwohl wiederum wesentlich aus Farnen
bestehende epiphytische Flora zeichnet, im ganzen tropischen Amerika, die
_Baumfarne_ aus. Vorwiegend sind auf denselben die Hymenophyllaceen, von
welchen wenigstens eine Art nur auf Baumfarnen vorkommt, nämlich
Trichomanes sinuosum, das ich in Süd-Brasilien und auf den Bergen von
Trinidad in Westindien, wo es überaus häufig ist, nie anderswo gefunden
habe; ich habe sogar in den Wäldern des Mt. Tocuche auf Trinidad den
schlingenden Stamm eines lianenartigen Farns von dem Epiphyten bedeckt
gesehen, während der stützende Baum desselben ganz entbehrte. Auch auf
Jamaica wächst Trichomanes sinuosum und, wie es scheint, Tr. trichoideum
nur auf Farnen. In Sta. Catharina fehlte Trichom. sinuosum selten auf den
Baumfarnen feuchter Schluchten; mit ihm wuchs sehr gewöhnlich das zarte
Trichomanes tenerum, das manchmal, wenn auch seltener, auf anderen Bäumen
wächst, und zwei Asplenien, von welchen das eine, ein überaus zierlicher,
hängender Farn, auf der rissigen Rinde noch anderer Waldbäume verbreitet
war. Endlich wächst, wie mir Herr Dr. FRITZ MÜLLER mittheilte, ein schönes
Zygopetalum auch ausschliesslich nur auf diesen Stämmen.
Die genannten Epiphyten der Baumfarne bewohnen vornehmlich die
Luftwurzelmassen, welche den Stamm der letzteren bekanntlich theilweise
oder ganz umhüllen und sehr häufig als Substrat für epiphytische Culturen
Verwendung finden. Wie zu erwarten, ist diese Eigenschaft der Baumfarne,
von gewissen Epiphyten sehr bevorzugt zu werden oder ihnen sogar als
einziger Standort zu dienen, nicht auf Amerika beschränkt. So gibt HOOKER
die Stämme von Baumfarnen als Standort des Hymenophyllum rarum in
Neu-Seeland an, wo auch Tmesipteris Forsteri dieselben bevorzugt.
Eine so ausgeprägte Anpassung an eine bestimmte Baumart, wie wir sie
soeben für einige Epiphyten der Baumfarne kennen lernten, scheint sonst
nicht vorzukommen, da auch Epidendrum conopseum AIT., die einzige
epiphytische Orchidee nördlich von Florida, nicht bloss, wie es vielfach
behauptet wird, auf Magnolien, sondern auch zuweilen auf anderen Bäumen
vorkommt. Die Ursache der Bevorzugung der Magnolien ist nicht ermittelt.
Ausser der Beschaffenheit der Rinde wirkt auch die Belaubung auf Reichthum
und Zusammensetzung der epiphytischen Flora der einzelnen Baumarten, indem
dieselbe mehr oder weniger dicht, immergrün oder nur periodisch vorhanden
sein kann. Wir kommen hiermit auf den schon vorher geschilderten Einfluss
des Lichtes zurück. Begreiflicherweise entbehren auf Savannen dicht
belaubte Bäume der Epiphyten beinahe gänzlich, da die in schattigen
Wäldern gedeihenden Arten hohe Ansprüche an Luftfeuchtigkeit stellen. So
sah ich auf den westindischen Inseln den Mangobaum, dessen dunkles Laub
dasjenige aller unserer europäischen Baume an Dichtigkeit übertrifft und
sogar von Vögeln vermieden wird, von Epiphyten ganz verschont, während er
bei Rio de Janeiro, wo er nur unvollkommen gedeiht und dünner belaubt ist,
solche vielfach reichlich trägt. Vermieden sah ich auch Terminalia
Catappa, den Brodbaum (Artocarpus incisa), die Tamarinde etc. Viel von
Epiphyten bewohnt sind, ausser den schon erwähnten Calebassenbäumen, die
dank der schlanken Gestalt ihrer Zweige auch möglichst günstige
Beleuchtung bieten und eine reichere Flora als irgend welche anderen Baume
tragen, namentlich Caesalpinieen mit flach-schirmförmiger Krone und sehr
durchsichtigem Laube (Caesalpinia¿ und Cassia-Arten), die sogenannten
Immortellbäume (Erythrina umbrosa), die auf Trinidad zum Schutz der
Cacao-Pflanzungen cultivirt werden, die riesigen Feigenbäume
Süd-Brasiliens, letztere nicht bloss weil sie über die benachbarten Bäume
wachsen, sondern auch weil sie ihr Laub im Winter ganz verlieren, endlich
Cedrela-Arten, deren durchsichtiges Laub ebenfalls einem periodischen
Wechsel unterliegt, ohne dass allerdings vollständige Kahlheit je
eintrete.
4. Die die epiphytische Genossenschaft bildenden Gewächse gehören
theilweise derselben ausschliesslich an, theilweise können sie auch an
anderen Standorten auftreten. Immer jedoch ist die epiphytische Vegetation
von der Umgebung scharf abgegrenzt.
Der Unterschied zwischen epiphytischer und terrestrischer Vegetation ist
am grössten in den Savannen, wo beiden gemeinsame Arten vollständig
fehlen; er ist weniger ausgesprochen im Urwald und doch auch da so gross,
dass man sich erst bei genauerem Studium von der Anwesenheit einer Anzahl
gleichzeitig terrestrisch und epiphytisch wachsender Arten überzeugt.
Farne des Bodens zeigen sich im Walde vielfach auch auf den Stämmen;
Carludovica Plumieri, die in den dunkelen Urwäldern der kleinen Antillen
so häufig an den Bäumen klettert, keimt bald im Boden, bald auf der Rinde.
Aehnliches gilt von verschiedenen kletternden Arten von Anthurium (z. B.
Anth. palmatum) und Philodendron, während andere Arten derselben Gattungen
nie auf dem Boden des Urwalds wachsen; andererseits aber sind viele zur
ersten Gruppe gehörige Anthurium-Arten mehr Bodenpflanzen als Epiphyten
und gedeihen nur bei reichem Substrat auf Bäumen. Dasselbe gilt von
verschiedenen Sträuchern und Bäumen. _Die gemeinsamen Arten sind aber
ausschliesslich solche, die die tiefste oder ausnahmsweise auch die
mittlere der drei Etagen, die wir in der epiphytischen Vegetation des
Urwalds unterschieden haben, bewohnen. Die Epiphyten der oberen Aeste
kommen nie als terrestrische Pflanzen __ vor, und umgekehrt wachsen nie
Bodenpflanzen des Urwalds auf den Gipfeln der Bäume._
Mehr verwischt ist der Unterschied zwischen terrestrischer und
epiphytischer Vegetation in den dünnen Wäldern hoher Gebirgsregionen; auf
dem Kamm der Serra Gerál in Sta. Catharina, auf der Serra do Picú (in der
Serra de Mantiqueira) fand ich die gleichen, wenig zahlreichen
Bromeliaceenarten auf dem Boden und den Baumästen. Die merkwürdige
Erscheinung hätte ein eingehenderes Studium verdient, das ich ihr, aus
Mangel an Zeit, nicht widmen konnte.
Eine weit grössere Aehnlichkeit als zwischen der epiphytischen und der
terrestrischen Vegetation besteht, wie es bereits früher hervorgehoben
wurde, zwischen ersterer und derjenigen der Felsen, die in den Tropen
nicht bloss, wie bei uns, in ihren tiefen, Erde gefüllten Spalten, sondern
auch an ihrer Oberfläche mit phanerogamischen und farnartigen Pflanzen
geschmückt sind und daher ein ganz anderes Aussehen bieten, als unsere nur
Moos und Flechten tragenden Felsen.
Eine grosse Anzahl Pflanzenarten, die sehr häufig als Epiphyten vorkommen,
sind ebenso gewöhnliche Bewohner der Felsen, auf welchen sie sich in
ähnlicher Weise befestigen und ernähren, ähnliche Ansprüche an Licht und
Feuchtigkeit erheben, wie auf Baumrinde. Hierher gehören Vertreter der
verschiedensten Familien, Farne, Bromeliaceen (namentlich Arten von
Aechmea), Orchideen, Araceen, Cactaceen etc. Trotz dieser auf ähnlichen
Existenzbedingungen beruhenden Uebereinstimmung der rupestren und der
epiphytischen Genossenschaft können beide doch durchaus nicht vereinigt
werden, da jede hinreichend zahlreiche eigenthümliche Elemente enthält, um
ihr charakteristisches Gepräge zu besitzen.
Die wichtigste Charakterpflanze der epiphytischen Genossenschaft ist
zweifellos Tillandsia usneoides, deren Lebensweise mit anderen
Existenzbedingungen ganz unvereinbar erscheint und die ich in der That nur
auf Bäumen gesehen habe. Jedermann, der das tropische oder subtropische
Amerika je besucht hat, kennt dieses wunderbare, bartflechtenähnliche
Gewächs, dessen zuweilen über sechs Fuss lange Schweife an den Spitzen der
Baumzweige aufgehängt sind und in kühleren Gegenden oft einen grauen
Schleier um die Krone bilden, der nur an wenigen Stellen vom grünen Laube
durchbrochen ist (Taf. II). Aehnliche höchst charakteristische, aber viel
weniger verbreitete Epiphyten sind Tillandsia circinalis und myosuroides,
atmosphärische Kletterpflanzen Argentiniens, deren Blattspitzen sich um
dünne Baumäste einrollen und auf diese Weise den langen Sprossen den
nöthigen Halt geben (Taf. V).
Noch andere, wenn auch nicht alle Bromeliaceen der Epiphytengenossenschaft
sind für letztere charakteristisch, so die Mehrzahl der Tillandsien der
kleinen Antillen und Venezuelas. Es ist keine Rinde so glatt, dass eine
Colonie von Tillandsia-Arten (z. B. T. utriculata, flexuosa, recurvata,
pulchella) auf derselben nicht gedeihen könnte, sogar in trockener,
sonniger Lage, während diese Gewächse auf Felsen oder überhaupt auf nicht
pflanzlicher Unterlage sehr selten oder gar nicht vorkommen. In
auffallendster Weise zeigte sich mir einerseits die erstaunliche
Genügsamkeit der Tillandsieen, andererseits ihre einseitige Anpassung in
den Llanos, am Fuss der Küsten-Cordillere von Venezuela(17). Der Weg ging
viele Meilen lang durch dünne Wälder von Caesalpinieen und Mimoseen, die,
da es die trockene Jahreszeit war, beinahe oder ganz des Laubes entbehrten
und von einem säulenartigen Cereus untermischt waren; das Gras unter den
Bäumen war vertrocknet, auf den Baumästen dagegen prangte eine üppige
Vegetation von Savannenepiphyten, die ganz frisch erschienen und
theilweise in Blüthe waren, so namentlich Tillandsia flexuosa,
T. compressa, T. pulchella, T. recurvata (auf Bergabhängen vorherrschend),
stellenweise T. usneoides, Aechmea-Arten und untergeordnet Oncidium
Cebolleta, Jonopsis utricularioides (eine Orchidee mit fleischigen
Blättern und äusserst zarten, lilafarbigen Blüthen), Cereus triangularis,
seltener Macrochordium melananthum. Der Boden war häufig felsig oder
steinig und trug dann häufig einige der auf den Bäumen gedeihenden Arten:
Cereus triangularis, Macrochordium melananthum und das Oncidium. Nur ein
einziges Mal dagegen, in einer Felsspalte, fand ich ausser den erwähnten
Gewächsen einige Exemplare einer Tillandsia; dieselben waren höchstens
2 cm hoch und ganz vertrocknet, sodass sie in meinen Fingern zu Staub
zerfielen. Alle Bäume schienen dagegen den Tillandsien gut zu sein; ja
sogar die Cereus-Säulen und die ganz glatten Zweige des epiphytischen
Cereus triangularis wurden von ihnen nicht verschmäht.
Es sind nicht alle Bromeliaceen so exclusive Epiphyten als die genannten,
welchen sich noch andere Arten, z. B. Caraguata lingulata, Guzmannia
tricolor, Brocchinia Plumieri anzuschliessen scheinen. Die Aechmea-Arten,
welche einer Unterfamilie angehören, die viele exclusive Bodenbewohner
zählt, sind vielfach ebenso häufig auf Felsen, wie auf Bäumen, z. B. in
Sta. Catharina. Aehnliches gilt aber auch von gewissen Tillandsien, z. B.
der glänzend weissen Till. Gardneri, die auf der Insel Sta. Catharina
gleichzeitig zu den häufigsten Gliedern der Epiphyten- und der
Felsengenossenschaft gehört.
Sehr auffallende und charakteristische Glieder der Epiphytengenossenschaft
sind ferner Anthurium Hügelii und die Mehrzahl der Baumwürger (scotch
attorney, span. matapalo, portug. matapáo).
Die Felsenflora nimmt in den tieferen, von Urwald bedeckten Regionen
tropischer Gegenden ein weit geringeres Areal ein, als die epiphytische,
sodass ein genauerer Vergleich beider häufig schwierig ist. Jedenfalls
zeigt sie im Schatten und an der Sonne ähnliche Unterschiede wie die
letztere. An Felswänden im Walde findet man namentlich Farne (vorzugsweise
Hymenophylleen), Lycopodien. Gesneraceen, Peperomien, grüne Bromeliaceen,
die theils der rupestren Vegetation eigen, theils derselben mit der
epiphytischen gemeinsam sind. Begonien kommen in Westindien und Brasilien
häufig auf Felsen, aber nie als Epiphyten vor; ich spreche natürlich nicht
von den kletternden Arten, die, im Boden bewurzelt, häufig an Bäumen
heranwachsen. Unter den charakteristischen und häufigen Felsbewohnern
Westindiens und Brasiliens seien u. a. Pitcairnia angustifolia und andere
Arten derselben Gattung, Isoloma hirsutum und zahlreiche andere
Gesneraceen, Selaginellen, Pilea microphylla erwähnt. Die Flora sonniger,
trockener Felsen habe ich nur in Brasilien kennen gelernt, z. B. auf der
Insel Sta. Catharina. Starre Bromeliaceen (namentlich Aechmea-Arten),
Cactaceen (u. a. Rhipsalis Cassytha) und einige wenige dickblätterige
Orchideen (namentlich Cattleya bicolor) verleihen der Vegetation dieser
Felsen eine grosse Aehnlichkeit mit derjenigen der benachbarten Bäume, auf
welchen, neben ausschliesslichen Epiphyten, wie Tillandsia usneoides und
recurvata, die gleichen Arten wie auf den Felsen wuchsen.
Der Unterschied zwischen der epiphytischen und der rupestren Vegetation in
Amerika beruht indessen nicht bloss auf der Anwesenheit charakteristischer
Pflanzenarten in jeder derselben. Die Epiphytengenossenschaft ist nicht
bloss reicher an letzteren als die rupestre, sie ist auch viel schärfer
gegen andere Genossenschaften abgegrenzt und trägt daher ein viel
eigenartigeres Gepräge.
Die Ursachen dieses Unterschieds sind theilweise nicht schwer zu errathen;
sie gehen aus einem genaueren Vergleich der nicht epiphytisch vorkommenden
Felsenbewohner mit den Epiphyten hervor. Wir haben gesehen, dass
Pitcairnia- und Dyckia-Arten ganz gewöhnlich auf Felsen, aber nie auf
Bäumen, selbst nicht in humusreicheren Spalten der Rinde, vorkommen. Es
wäre in der That schwer für diese Pflanzen, auf Bäume überzugehen, indem
die Samen von Pitcairnia einen nur unvollkommenen Flugapparat besitzen,
diejenigen von Dyckia dagegen allerdings mit einem breiten Flügel versehen
sind, der jedoch nur zum Flug, aber nicht zur Befestigung an der Rinde
geeignet ist. Diejenigen Gesneraceen, die auf Felsen, aber nicht
epiphytisch wachsen, befinden sich in ähnlicher Lage; ihre Samen entbehren
jeder Mittel, auf die Bäume zu gelangen, während diejenigen der
epiphytischen Arten entweder in Beeren enthalten sind oder geeignete Flug-
und Haftapparate besitzen. Aehnliches gilt von den auf Felsen so häufigen
Selaginellen, Begonien, Pilea etc.
Auf solche Weise lässt sich sowohl das Fehlen vieler Felsenpflanzen auf
Bäumen, als auch die grössere Uebereinstimmung zwischen der Flora der
Felsen und derjenigen gewöhnlichen Bodens als zwischen der letzteren und
der epiphytischen, zum grossen Theile erklären. Der epiphytischen
Genossenschaft fehlt ein wichtiger Verbreitungsmodus der Samen, das
Wasser; ihre Samen sind in dieser Hinsicht ganz auf Vögel und Wind
angewiesen und müssen zudem noch in ganz bestimmter Weise beschaffen sein,
um auf der Rinde gedeihen zu können. Diese Schwierigkeiten gehen den
Felsen ganz ab. Das Wasser rieselt über ihre Oberfläche, in ihre Spalten,
alle möglichen Samen terrestrischer und epiphytischer Gewächse mit sich
schleppend, die zur Entwickelung gelangen, wo sie nur ein passendes
Substrat finden; ein ebenfalls buntes Samengemisch wird den Felsen durch
den Wind und die Thiere zugeführt. Auf diese Weise kommt es, dass in
tiefen Felsspalten ganz dieselben Pflanzen, wie auf gewöhnlichem Boden,
gedeihen, während sich sonst epiphytisch wachsende Gewächse an der
Steinoberfläche, ganz ähnlich wie an der Baumrinde, ansiedeln; die Flora
der Felsen würde in den Tropen ein Mittelding zwischen der epiphytischen
und der terrestrischen darstellen, wenn sie nicht ausser diesen
Bestandtheilen noch eine Anzahl Arten enthielte, die durch den Kampf ums
Dasein von fruchtbareren Standorten ausgeschlossen werden, und denen der
Bau ihrer Samen und Früchte auf Bäume überzugehen nicht gestattet.
5. Die in diesem und den vorigen Kapiteln über die Eigenthümlichkeit der
Epiphyten, über die Beziehungen der Flora der Baumrinde zu derjenigen
anderer Substrate, berechtigen uns wohl unzweifelhaft, die Genossenschaft
der Epiphyten als eine der am besten charakterisirten zu bezeichnen. Die
Existenzbedingungen sind denjenigen, die auf Felsen herrschen, ähnlich,
daher manche Uebereinstimmung in den Anpassungen und mancher gegenseitige
Austausch. Die epiphytische Genossenschaft hat aber ein weit
eigenartigeres Gepräge als die rupestre, bedingt theils durch das starke
Zurücktreten auf gewöhnlichem Boden wachsender Arten, theils durch die
Ausbildung extremer, in auffallendster Weise an den eigenthümlichen
Lebensmodus angepasster Formen, wie z. B. Clusia rosea mit ihren
Greifwurzeln und Anthurium Hügelii mit den eigenthümlichen Vorrichtungen
zum Aufsammeln und Verwerthen der von der Baumkrone herabfallenden
Nährstoffe, Tillandsia circinalis mit ihren Greifblättern, namentlich aber
Tillandsia usneoides, dieser im wahren Sinne des Wortes atmosphärischen
Pflanze, die sich von den atmosphärischen Niederschlägen ernährt und deren
Zweige, durch den Wind oder Vögel von Baum zu Baum getragen, ohne
Unterbrechung ihre luftige Existenz fortsetzen. Es dürfte allerdings
vorkommen, dass die eine oder die andere dieser Charakterpflanzen unter
günstigen Bedingungen auf dem Boden keime und sich weiter entwickele; für
Clusia rosea habe ich es selber constatirt. Die Anwesenheit von
Eigenthümlichkeiten, die in engstem Zusammenhang mit der atmosphärischen
Lebensweise zusammenhängen, zeigt jedoch zur Genüge, dass man es in
solchen Fällen nur mit Flüchtlingen aus der Epiphytengenossenschaft zu
thun hat; so sieht die erwähnte Clusia, wenn sie selbständig auf dem Boden
wächst, geradezu hülflos aus mit ihren frei in der Luft wachsenden oder
gar die eigenen Aeste erwürgenden Haftwurzeln.