1. Die Rinde eines von Epiphyten überwucherten Baumes zeigt sich, vielfach
bis zu seiner Basis, von einem dichten Wurzelgeflecht umhüllt, welches von
den verschiedenartigsten Pflanzen herrührt. Die Wurzeln der doch so oft
stattliche Dimensionen erreichenden und so zahlreichen Bromeliaceen sind
in diesem Gewirr nicht vertreten; noch ragen sie, wie bei Anthurium
Hügelii und den anderen Arten der dritten Gruppe, als mächtige,
schwammartige Polster hervor. Sie bedecken, rings um die Anheftungsstelle,
ein Areal, das bei den stattlichsten Arten die Oberfläche der Hand nicht
übertrifft, und doch sind sie weder dick noch zahlreich. Diese dünnen und
häufig an der Oberfläche ganz glatter Rinde befestigten Wurzeln erscheinen
von vornherein nicht im Stande, die Pflanze zu ernähren, um so mehr als
sie zum grössten Theile abgestorben sind. Dagegen sind sie so fest und der
Rinde derart angekittet, dass die epiphytischen Bromeliaceen sich nur sehr
schwer von ihrem Substrat abreissen lassen; die Function der Befestigung
am Substrat wird von diesen Wurzeln vollkommen verrichtet.
Während die Wurzeln, auch bei üppig wachsenden Bromeliaceen, häufig auf
ganz glatter und trockener Rinde kriechen, bilden in der Mehrzahl der
Fälle die Blätter, ähnlich wie bei Anthurium Hügelii und Asplenium
serratum, einen mächtigen Trichter, der nicht nur wie bei diesen, Humus,
sondern auch, indem er an der Basis dicht schliesst, Wasser reichlich
ansammelt. Dieses Wasser, dessen Menge ein Liter häufig übertrifft,
liefert keineswegs, wie es manchmal beschrieben worden ist, dem durstigen
Reisenden ein köstliches Getränk, sondern stellt eine schmutzige,
stinkende Flüssigkeit dar, in welcher allerlei Thierchen ihr Dasein
fristen -- theilweise Arten gehörend, die an anderen Standorten nicht
vorkommen(15)). Die trockeneren, oberen Theile des Humushaufens sind
dagegen häufig von Ameisen bewohnt.
Im Gegensatz zu Anthurium Hügelii wird dieser Humus nicht von Wurzeln
ausgebeutet; solche fehlen zwischen den Blättern gänzlich. Es erschien
daher wahrscheinlich, dass die Blätter, und nicht die Wurzeln, bei diesen
Bromeliaceen die Function der Wasseraufnahme verrichten, und dass es sich
in der That so verhält, habe ich bereits in meiner ersten Mittheilung
eingehend dargestellt. Die diesbezüglichen Versuche müssen jedoch hier,
des Zusammenhangs halber, wieder beschrieben werden.
2. Die Versuche wurden auf den westindischen Inseln Dominica und Trinidad
im Jahre 1883 ausgeführt. Zur Verwendung wurden Caraguata lingulata,
Brocchinia Plumieri und eine Vriesea des Urwalds gewählt, weil diese
Pflanzen viel leichter welken als die Aechmea-Arten und die grauen
Tillandsien, die wochenlang bei gänzlichem Wassermangel turgescent
bleiben. Die erwahnten Versuchspflanzen welkten sämmtlich nach wenigen
Tagen, wurden aber nach wiederholtem Befeuchten der Blattbasen, bei
vollständigem Trockenbleiben der Wurzeln, in höchstens 24 Stunden wieder
frisch und straff, mit Ausnahme der äussersten Blätter, die meistens
gänzlich vertrockneten.
Noch instructivere Resultate ergaben vergleichende Culturen, bei welchen
die Pflanzen (ausser den genannten noch die schwer welkende Till.
fasciculata) theilweise gar nicht, theilweise nur auf den Blättern
befeuchtet wurden; um jede Mitwirkung der Wurzeln auszuschliessen, waren
dieselben abgeschnitten und der ganze wurzeltragende Theil mit
Canadabalsam überzogen. Die nicht begossenen Exemplare starben, je nach
der Art, nach wenigen Tagen oder erst einigen Wochen ab, während die
begossenen während der ganzen Dauer der Versuche (10 Wochen, z. Th. 3
Monate) frisch blieben und sich weiter entwickelten.
Entsprechend modificirte Versuche wurden mit denselben Pflanzenarten
angestellt, um die Wurzeln auf ihre Bedeutung als Ernährungsorgane zu
prüfen. Welke Pflanzen (Brocchinia, Guzmannia tricolor) wurden nicht
wieder frisch, wenn ihre Wurzeln allein befeuchtet wurden, und Begiessung
des Wurzelsystems frischer Pflanzen bei Trockenbleiben der Blätter
hinderte nicht, dass Welken bald eintrat. Durchschnittlich jedoch, wenn
auch nicht immer, welkten die Pflanzen mit begossenen Wurzeln etwas
langsamer als die gar nicht begossenen, sodass eine schwache
Wasseraufnahme durch die Wurzeln stattzufinden scheint.
Aus diesen Versuchen geht zur Genüge hervor, dass das im Blatttrichter
aufgespeicherte Wasser nicht nur benutzt wird, sondern unentbehrlich ist.
Dass den Wurzeln bei den epiphytischen Bromeliaceen nur die Function von
Haftorganen, den Blättern dagegen sämmtliche Functionen der Stoffaufnahme
zukommen, geht in auffallendster Weise aus dem Umstande hervor, dass
_Bromeliaceen, die mit anderen Haftvorrichtungen versehen sind, der
Wurzeln entbehren_.
Die häufigste der wurzellosen Bromeliaceen ist Tillandsia usneoides, deren
graue Schweife in den kühleren Waldlandschaften des tropischen und
subtropischen Amerika beinahe nie fehlen und vielfach das Laub ganz
verdecken (Taf. II). Jeder dieser Schweife, deren Lange bis gegen 3 m
erreichen kann, besteht aus zahlreichen, fadenförmigen, zweizeilig
beblätterten Sprossen, die dadurch, dass sie an ihrer Basis den stützenden
Ast umwinden, den nöthigen Halt bekommen. Den ersten Ursprung eines
Schweifes bildet in der Regel ein einzelner, durch den Wind abgerissener
Zweig, der, auf einen anderen Ast gefallen, denselben umwindet und
zahlreiche Seitensprosse entwickelt, die sich theilweise wie der
Mutterspross verhalten, zum grössten Theile jedoch ganz frei in die Luft
hängen. Wie auch die Vögel an der Verbreitung der Pflanze theilnehmen,
wurde vorher beschrieben.
3. Die Aufnahme der wässerigen Lösung findet nicht durch die ganze
Oberfläche, sondern nur durch die bekannten Schuppenhaare statt, die bei
denjenigen Bromeliaceen, die mit einem aufsammelnden Blatttrichter
versehen sind, vorwiegend, oft beinahe ausschliesslich, an der Blattbasis
vorkommen, die sie dicht überziehen, während sie bei denjenigen Arten,
die, wie Tillandsia usneoides, eines äusseren Wasserreservoirs entbehren,
die ganze Pflanze gleichmässig bedecken.
Das Schuppenhaar (Taf. III, Fig. 12--17) besteht aus einem in das Gewebe
eingesenkten stiel- oder trichterförmigen Stücke, das ringsum mit den
umgebenden Zellen zusammenhängt, und einem der Blattoberfläche flach
aufliegenden oder manchmal in der Mitte eingesenkten Schilde. Ersteres
besteht aus drei flachen, durch sehr dünne Wände getrennten, plasmareichen
Zellen und sitzt einer drei- oder viergliedrigen Gruppe kleiner Zellen
auf. Das Schild ist bei den meisten Tillandsien aus einem peripherischen,
membranösen, radial gerippten (Fig. 12), seltener aus radial geordneten,
luftführenden Zellen (Fig. 13) bestehenden Flügel und einer mittleren
Zellgruppe gebildet, die bei nicht benetzten Blättern nur Luft zu
enthalten scheint. Bei den übrigen Bromeliaceen ist die Differenzirung in
Flügel und Mitteltheil nur sehr wenig ausgesprochen (Fig. 14).
Befeuchtet man eine dicht mit Schuppen besetzte Art, etwa Till. usneoides,
T. recurvata oder T. Gardneri, so geht sofort die bisherige silbergraue
Farbe der Pflanze in Reingrün über. Ein kleiner Wassertropfen, auf ein
solches Blatt gelegt, verhält sich ganz ähnlich, wie auf Fliesspapier; er
verschwindet in einigen Sekunden und hinterlässt einen dunklen Fleck.
Diese Erscheinung zeigt uns, dass die Epidermis sehr benetzbar ist, sodass
die Luft zwischen den Haaren schnell verdrängt wird, eine Eigenschaft,
welche sonst stark behaarten Blättern nicht zukommt und den doch ganz
ähnlich beschuppten Blättern vieler nicht epiphytischer Bromeliaceen
vollständig fehlt.
Die ferneren Vorgänge können nur mit Hülfe des Mikroskopes verfolgt
werden. _Da zeigt sich, dass die Zellen des Schildes sich mit Wasser
füllen_, indem ihr gasförmiger Inhalt auf eine immer kleinere Blase
reducirt wird und binnen einigen Sekunden bis einer Minute gänzlich
schwindet.
Diese Erscheinungen machen es uns schon höchst wahrscheinlich, dass die
Schuppe das Aufnahmeorgan für die wässerigen Nährstoffe darstelle.
Verschiedene Versuche haben mir in der That gezeigt, _dass wässerige
Lösungen überhaupt nur durch Vermittelung der Schuppenhaare in die Gewebe
eindringen_. Wird ein Tropfen Kalilösung auf die Epidermis gelegt und nach
wenigen Sekunden wieder abgewischt, so zeigt die Untersuchung der mit dem
Reagens in Berührung gekommenen Stelle, dass rings um jede Schuppe der
vorher farblose Inhalt der Epidermis schön goldgelb gefärbt ist, während
derselbe in grösserer, je nach der Dauer des Versuchs wechselnder
Entfernung unverändert geblieben ist. Hat die Einwirkung des Kali etwa
eine halbe Minute gedauert, so sind in der Regel schon alle
Epidermiszellen gefärbt. Die Eigenschaft, mit Kali gefärbt zu werden,
kommt den Parenchymzellen nicht zu. Bei der in unseren Gewächshäusern
häufig kultivirten Vriesea psittacina sind ganz gewöhnlich einzelne
Epidermiszellen mit rothem Safte versehen; legt man auf die Epidermis
einen Tropfen verdünntes Ammoniak, so sieht man die rothe Farbe zunächst
in Blau, dann in Grün übergehen, und zwar um so schneller, als die Zelle
einer Schuppe näher liegt. Die um die Schuppen befindlichen Zellen
besitzen schon grasgrüne Farbe, während die entfernteren kaum einen Stich
ins Violette zeigen. Setzt man auf das Blatt von Vriesea psittacina,
Guzmannia tricolor, Brocchinia Plumieri oder anderer grüner, epiphytischer
Bromeliaceen einen Tropfen sehr verdünnter Kochsalzlösung, so sieht man
die Contraktion des Zellplasma zuerst rings um die Basis der Schuppen im
Parenchym eintreten; dieser Versuch ist besonders wichtig, indem er uns
das Eindringen der Flüssigkeit ohne Tödtung der Zellen zeigt. Eine
Aufnahme von Anilinfarben in die lebenden Zellen wurde dagegen von mir,
trotz wiederholter Versuche, nicht erzielt, was leicht erklärlich ist, da
ich bei den untersuchten Bromeliaceenblättern Gerbstoff nicht gefunden
habe.
Der anatomische Bau der Schuppenhaare steht mit der soeben nachgewiesenen
Function völlig in Einklang. _Während die das Haar umgebenden Zellen der
Epidermis und subepidermalen Schichten häufig sehr stark verdickt und
stets cutinreich sind, sind sämmtliche Zellwände, die das Wasser, um in
die tieferen Gewebe zu gelangen, zu passiren hat, ganz cutinfrei und in
ihrer ganzen Ausdehnung entweder sehr dünn (__Taf. III__, Fig. 15), oder
die unterste Zellwand des Haargebildes ist wohl etwas verdickt, aber sehr
stark getüpfelt_ (Fig. 15), während die umgebenden Zellwände weit dicker
und viel weniger getüpfelt sind.
Der Bau der Schuppenhaare zeigt, nach den verschiedenen Arten, manche
instructiven Unterschiede. Bei den längsdurchschnittenen Schuppen Fig. 13
und 15 fällt uns sofort die sehr ungleiche Entwickelung der obersten
Zellwände, des Deckels, wie ich dieselben der Kürze halber bezeichnen
will, auf. Dieser Deckel ist bei Arten mit eingesenkten Schuppenhaaren
(z. B. Ortgiesia) und solchen, die feuchte, schattige Standorte bewohnen
(z. B. Vriesea psittacina), dünn, bei Arten mit über die Oberfläche
hervorragenden Haaren (z. B. T. usneoides, recurvata, Gardneri, stricta
etc.) von bedeutender Dicke. Die Bedeutung des dicken Deckels wird uns bei
Vergleichung luftführender mit wasserhaltigen Schuppen sofort klar; im
ersteren Falle sind die dünnen Zellwände unter dem Deckel ganz
eingeknickt, letzterer liegt daher dem lebenden Stieltheile beinahe
unmittelbar auf; wird das Haar befeuchtet, so dehnen sich die bisher
luftführenden Zellen aus und heben den Deckel in die Höhe. _Der dicke
Deckel dient als Schutzmittel gegen Wasserverlust durch die unverkorkten
Zellen der Durchgangsstelle, verhindert aber, dank dem eben erwähnten
Blasebalgspiel, das Eindringen des Wassers nicht._ Wie vollkommen der Bau
des Haars dieser Doppelfunction entspricht, lehrt ein Blick auf die
Fig. 13, die keines Commentars bedarf. Da, wo die Haare eingesenkt, oder
wo in Folge der Lebensweise an feuchten, schattigen Standorten ein Schutz
gegen Wasserverlust nicht zu befürchten, ist der Deckel entsprechend
dünner (Fig. 15).
Die soeben besprochene Doppelfunction dürfte den Schildhaaren
epiphytischer Bromeliaceen überhaupt, wenigstens bei den Arten trockener
Standorte, zukommen; auch die bei letzteren stets sehr ausgebildeten
Flügel dürften wesentlich dazu beitragen, die Transpiration
herabzudrücken. Damit in Einklang stände das Vorkommen der Haare an der
ganzen Oberfläche bei der grossen Mehrzahl der Arten, die sonnige
Standorte bewohnen, während sie bei den Schatten liebenden Arten, wo sie
wesentlich nur die eine Function der Wasseraufnahme und sehr schmale
Flügel besitzen, auf die Blattbasen beschränkt sind; ferner spricht dafür
der Umstand, dass viele nicht epiphytische Bromeliaceen an ihrer
Blattunterseite mit ganz ähnlichen, aber unbenetzbaren, sehr breit
geflügelten Haaren dicht besetzt sind, während die Oberseite zuweilen
(Pitcairnia-Arten) einzelne, ganz ähnliche, aber wasseraufnehmende Haare
trägt.
Während jedoch die aufsaugende Function der Haare exact nachgewiesen
werden konnte, erschien mir die schützende Function der Flügel einer
experimentellen Beantwortung nicht fähig, indem ihre Entfernung kaum
möglich sein dürfte. Es kann daher diese Function nicht als _definitiv_
festgestellt betrachtet werden, so wahrscheinlich sie auch erscheint.
4. Mit voller Sicherheit haben wir festgestellt, dass die epiphytischen
Bromeliaceen ihre wässerige Nahrung wesentlich nur durch die Blätter
aufnehmen und dass sie sich dadurch ganz wesentlich von beinahe allen
anderen Luftpflanzen unterscheiden. Es kann keinem Zweifel unterliegen,
dass sich die epiphytischen Arten aus normal sich ernährenden Pflanzen
entwickelt haben, wie sie unter den terrestrischen Vertretern der Familie
bei weitem vorwiegen. _Es wird sich fragen, inwiefern die Aufnahme des
Wassers durch die Blätter modificirend auf die Structur der Pflanze
gewirkt hat._
Unsere Betrachtungen können nicht an die Gesammtheit der epiphytischen
Bromeliaceen gleichzeitig geknüpft werden; es müssen vielmehr die
rosettenbildenden Arten, die rasenartigen und diejenigen mit langen
Sprossen gesondert zur Behandlung kommen.
_Rosetten_ bildende Bromeliaceen kommen sowohl unter den terrestrischen,
wie unter den epiphytischen Arten vor und gehören systematisch zu den
verschiedenartigsten Gruppen. Die zungenförmigen, bis vier Fuss langen
Blätter entspringen einem meist kurzen und dicken, einfachen oder
verzweigten Stamme. Die Blattbasen sind bei den Epiphyten an der Basis
verbreitert und löffelartig ausgebaucht und bilden einen unten und
seitlich, bis zu einer wechselnden Höhe, vollkommen dicht schliessenden
Trichter, in welchem Regen- und Thauwasser sich aufsammelt. _Die Rosetten
epiphytischer Bromeliaceen sind stets zu solchen Wasserreservoirs
ausgebildet, während bei den terrestrischen __ die Blätter meist, ähnlich
wie bei den Liliaceen, bis zur Basis schmal und durch Zwischenräume
getrennt sind (Dyckia, Pitcairnia, Puya, Karatas, Bromelia e. p. etc.).
Nur wenige terrestrische Formen, wie die Ananas, verhalten sich in dieser
Hinsicht den Epiphyten gleich; in diesen Fällen sind aber auch bei
terrestrischen Bromeliaceen die Blattbasen dicht mit absorbirenden
Schuppen gepflastert, während, wo jene nicht zu einem dichten Trichter
zusammenschliessen, die absorbirenden Schuppen ganz fehlen oder nur in
sehr geringer Anzahl und ohne Bevorzugung der Basis auftreten._
An sonnigen Standorten wachsende kleinere Arten laufen die Gefahr, ihren
Wasservorrath durch Verdunstung zu verlieren. Alle durch ihre Lebensweise
einer solchen Gefahr ausgesetzten Arten sind mit entsprechenden
Schutzmitteln versehen, die entweder darin bestehen, dass die »Cisterne«
verdeckt oder beinahe ganz verschlossen wird, ohne dass der Zutritt des
Wassers verhindert werde, oder darin, dass das Wasser vorwiegend im Innern
des Blattes in einem mächtigen, durch dicke und verkorkte äussere
Zellschichten gegen Verdunstung geschützten Wassergewebe aufgespeichert
wird.
Der Schutz der Cisterne, der uns zunächst allein beschäftigen soll,
besteht im einfachsten Falle darin, dass die löffelartig ausgebauchten
Blattbasen sich über derselben biegen und eine Art Dach bilden (Catopsis,
Ortgiesia tillandsioides). Bei Tillandsia flexuosa, einem Bewohner sehr
trockener, sonniger Standorte, sind die Blattspitzen über dem
Wasserreservoir genähert und schraubenartig umeinander gewunden, sodass
letzteres dem direkten Sonnenlichte ganz entzogen und doch durch die
langen, gewundenen Canäle dem Regen und Thau zugänglich ist. Die
vollkommensten Schutzvorrichtungen finden wir aber bei der ebenfalls an
sonnigen Standorten wachsenden Tillandsia bulbosa, die auf unserer Tafel
IV abgebildet ist.
Die Blätter sind bei Tillandsia bulbosa an der scheidenartigen Basis
löffelartig, während die Spreite cylindrisch ist, und zwar entweder
rinnenartig mit engem Spalte oder rohrartig, indem die Blattränder bald
einander dicht genähert sind, bald übereinander greifen. Die Spreite ist
stets mehr oder weniger stark zurückgebogen und um ihre Axe gedreht. Die
Scheiden bilden ein beinahe überall dicht schliessendes, zwiebelähnliches
Gebilde, welches, da dieselben stark löffelartig ausgebaucht sind und
einander nur mit den Rändern berühren, sehr grosse Hohlräume enthält, die
sich nach oben in die Höhlung der rohrartigen Spreite fortsetzen und nur
eine ganz enge Oeffnung nach aussen, an der Uebergangsstelle zwischen
Scheide und Spreite, besitzen. Die peripherische Hälfte der rohrartigen
Spreite besteht aus chlorophyllführendem Parenchym und einer sehr dünnen
Lage Wassergewebes; die Innenseite hingegen ist ganz farblos und von
äusserst zahlreichen, sehr grossen Schuppen, welche einer dicken Lage
Wassergewebes eingesenkt sind, austapeziert. Die Scheide ist in der
Jugend, soweit sie von den übrigen Blättern bedeckt ist, chlorophyllfrei,
dünn, beiderseits von Schuppen bedeckt, welche an Grösse diejenigen der
meisten anderen Arten übertreffen und so dicht gedrängt sind, dass die
Epidermis auf schmale Streifen reducirt ist.
Die Pflanze entbehrt ganz des sonst bei den Rosetten epiphytischer
Bromeliaceen sehr starken negativen Geotropismus. Sie kommt bald an der
Ober-, bald an der Unterseite von Zweigen vor oder an senkrechten Stämmen
und wächst in aufrechter, horizontaler oder verkehrter Richtung, ohne je
die Spur einer geotropischen Krümmung zu zeigen. Die Zwiebeln enthalten in
ihren inneren Hohlräumen stets Wasser, sowie erdige Stoffe und todte,
kleine Insekten, während die äussersten wasserfrei sind und Ameisen
beherbergen. Dass der wässerige Inhalt, auch bei verkehrter Lage, nicht
herausfällt, bedarf keiner Erklärung, indem jede Kammer, mit Ausnahme der
kleinen oberen Oeffnung, ringsum dicht schliesst; dagegen bedarf die Art
und Weise, wie derselbe hineinkommt, einer kurzen Erläuterung. Lässt man
Wassertropfen auf die Ränder der Spreite fallen, mögen dieselben nun
einander decken oder nur genähert sein, so werden dieselben durch
Capillarattraction gierig aufgesogen. Das Gleiche geschieht an den Randern
der Scheiden und an der engen Oeffnung an der Basis der Spreite. Man kann
auf diese Weise die Hohlräume in kurzer Zeit füllen, und das Gleiche
findet in der Natur bei Regen und Thau statt. Hervorzuheben für die
etwaige Wiederholung dieser Versuche sei, dass der erste Tropfen weniger
schnell aufgenommen wird, wenn die Pflanze längere Zeit unbefeuchtet
geblieben ist; die ältesten Blätter sind überhaupt schwer benetzbar und
nehmen nur wenig Wasser auf. Auch bei verkehrter Lage gelangt nicht bloss
durch direktes Befeuchten der Zwiebeln Wasser in dieselben hinein,
vielmehr vermögen die, wie unser Bild zeigt, stark zurückgebogenen und um
ihre Axe gedrehten Spreiten, bei jeder Lage Wasser aufzunehmen und
eventuell bis in die Reservoirs der Zwiebel zu leiten. Die erdigen Stoffe,
die sich stets im Wasser befinden, rühren von den geringen Mengen fester
Stoffe her, welche durch den Regen von den Blättern und Zweigen des
Wirthbaums abgewischt werden; ihren Stickstoffbedarf bezieht die Pflanze
wohl auch aus den Leichen der Ameisen, die sich nicht damit begnügen, die
trockenen peripherischen Hohlraume zu bewohnen, sondern auch, wie der
Befund zeigt, verhängnissvolle Excursionen in die wasserhaltigen Raume
ausführen. Als Eingangspforte dient den Ameisen natürlich die enge
Oeffnung an der Basis der Spreite.
_Die Blattbasen der rosettenbildenden epiphytischen Bromeliaceen haben für
dieselben die physiologische Bedeutung von Wurzeln, während die
Blattspitze die Rolle gewöhnlicher Laubblätter übernimmt; dieser
ungleichen Bedeutung von Spitze und Basis entspricht ein sehr ungleicher
anatomischer Bau._
Die Epidermis ist an der Spitze meist arm an Schildhaaren (ausgenommen bei
Bewohnern sehr trockener Standorte) und mit zahlreichen Spaltöffnungen
versehen, während die Blattbasis mit grossen Schildhaaren dicht
gepflastert ist und der Spaltöffnungen ganz entbehrt. Die Ursachen dieser
Unterschiede bedürfen keiner Erläuterung.
Die innere Wand der Epidermis und die Wände der subepidermalen
Zellschichten sind häufig unten weit stärker verdickt als oben, derart,
dass die Blattbasis hart und steif, die Spitze dagegen biegsam ist (Taf.
III, Fig. 10 und 11). Bei relativ geringer Dicke so steife Blätter sind
mir von anderen Pflanzen nicht bekannt und fehlen auch, soweit ich sie
kenne, den nicht durch die Blätter sich ernährenden Bromeliaceen. Ein
auffallender Gegensatz in dieser Hinsicht zwischen Basis und Spitze, zu
Gunsten der ersteren, scheint bei ungestielten Blättern sonst nicht
vorzukommen, sodass wir wohl _die grosse Steifheit der Blattbasen als
Anpassung an den Ernährungsmodus betrachten müssen_. Solche Steifheit ist
den Wasserreservoirs offenbar nöthig, um die oft grosse Menge Wasser und
Humus festzuhalten.
Unter den verdickten subepidermalen Schichten befindet sich beiderseits
oder nur an der ventralen Seite, sowohl unten wie oben, Wassergewebe; ich
werde auf dasselbe nachher zurückkommen.
Das Mesophyll ist in der Blattspitze mit normalem Chlorophyllgehalt
versehen, während es in der Basis des Chlorophylls beinahe ganz entbehrt
und nur ein wenig grobkornige Stärke enthält. Im Mesophyll verlaufen meist
längs des ganzen Blattes Stränge sehr lückenreichen Schwammparenchyms
(Fig. 8 u. 9), die im Basaltheile des Blattes weit stärker entwickelt als
oben sind. Ja, bei Hoplophytum Lindeni sind sie überhaupt nur im ersteren
vorhanden (Fig. 10 u. 11). Ein Unterschied in dieser Hinsicht ist bei
normal sich ernährenden Bromeliaceen nicht vorhanden und geht auch
denjenigen mit wasserabsorbirenden Blättern ab, die äusserer
Wasserspeicherung entbehren. _Wir müssen die starke Entwickelung der
Luftlücken in der Blattbasis auf die aquatische Lebensweise __ der
letzteren zurück führen._ Bei einigen Arten sind die
Schwammparenchymstränge durch grosse Intercellulargänge ersetzt (Till.
Gardneri, Taf. III, Fig. 6 u. 7).
Auf die Gefässbündel werde ich nachher zurückkommen. Die im Parenchym
verlaufenden Faserstränge bieten nichts Erwähnenswerthes.
Die _rasenbildenden Bromeliaceen_ sind namentlich durch Till. recurvata
und ihre Verwandten (Untergattung Diaphoranthema) vertreten; in
biologischer Beziehung bilden manche zu anderen Untergattungen gehörende
Tillandsien eine Mittelstufe zwischen diesen und den Arten mit
wassersammelnden Trichtern, nämlich schmalblätterige Arten wie T. stricta,
deren Rosetten nur wenig Wasser zurückhalten können. Alle diese Formen
unterscheiden sich von den vorher besprochenen wesentlich dadurch, dass
sie mit Schuppenhaaren ganz bedeckt sind und ihr Wasser in einem stark
entwickelten Wassergewebe aufspeichern. Es sind sämmtlich Bewohner
trockener oder doch sehr freier Standorte; die Schmalblätterigkeit, das
Aufsammeln des Wassers im Innern stehen mit letzterem Umstande in
offenbarem Zusammenhang. Der Modus der Wasseraufnahme hat aber die äussere
Gestalt dieser Pflanzen weniger modificirt als in den bisher besprochenen
Fällen.
Die _langstengeligen __Bromeliaceen_ schliessen sich den rasenbildenden in
Bezug auf die Vertheilung der Schuppen an, zeichnen sich vor denselben
jedoch theilweise durch das Fehlen der Wurzeln aus, die in der ersten
Jugend zu Grunde gehen.
Alle Arten ohne äusseres Wasserreservoir, oder bei welchen dasselbe
schwach entwickelt ist (Till. stricta, Gardneri, bicolor, geminata etc.),
sind im Inneren mit zahlreichen Wasserzellen versehen, die entweder
zerstreut zwischen den grünen Zellen liegen (T. usneoides Fig. 16, Taf.
III, recurvata etc.) oder ein mächtiges, zusammenhängendes Gewebe bilden
(T. stricta, Gardneri Fig. 6 u. 7 etc.), das unten meist stärker
entwickelt ist als oben. Die Blätter und Stengel solcher Arten zeigen eine
andere, mit dem Modus der Wasseraufnahme zusammenhängende
Eigenthümlichkeit in der auffallenden Reduction ihres Gefässsystems,
während letzteres sonst gerade bei den Bewohnern trockener Standorte stark
entwickelt ist. Am ausgeprägtesten ist die Reduction bei Till. usneoides,
was um so auffallender ist, als bei langen Stengeln sonst gerade eine
mächtige Entwickelung der wasserleitenden Elemente vorhanden ist; der frei
in der Luft hängende Epiphyt verhält sich in dieser Hinsicht ganz wie eine
Wasserpflanze.
Diejenigen epiphytischen Bromeliaceen, die Wasser in ihren Blattbasen
aufsammeln, besitzen mehr normale Gefässstränge, und diese unterscheiden
sich bei den terrestrischen Arten, die sich durch die Wurzeln ernähren, in
keiner Weise von denjenigen anderer Monocotyledonen.
_Es kann demnach keinem Zweifel unterliegen, dass die Wasseraufnahme durch
die Blätter eine Reduction der Wasserleitungsbahnen bedingt hat, und zwar
namentlich bei den Arten, deren Blätter und Stengel absorbirende Schuppen
gleichmässig an ihrer ganzen Oberfläche tragen._
Die Siebtheile ganz beschuppter Arten sind offenbar als ebenfalls reducirt
zu bezeichnen, obwohl weit weniger als die Gefässtheile, die sie an Dicke
übertreffen. Diese Reduction ist, bei der über die Functionen des
Siebtheils noch herrschenden Unsicherheit, biologisch schwer zu erklären;
sollte letzterer bei der Leitung des Eiweisses oder anderer Assimilate
betheiligt sein, so wird man wohl die Erscheinung auf die Herabsetzung des
Stoffwechsels an sehr trockenen Standorten zurückführen müssen. Es ist das
indessen nur eine vorläufige Hypothese.
Die Schuppenhaare kommen, wie schon erwähnt, nicht bloss bei Arten mit
wasseraufnehmenden Blättern, sondern auch manchmal bei solchen, die sich
in normaler Weise ernähren, vor. Bei diesen sind aber die Schuppen
unbenetzbar und nur an der Rückenseite als dichter Ueberzug vorhanden. Die
mikroskopische Untersuchung zeigt, dass alle Theile der Schuppen, die in
den Arten mit abnormer Ernährung zur Aufnahme und Leitung des Wassers
dienen, also das Mittelstück und der Basaltheil, bei den unbenetzbaren
Schuppen kaum ausgebildet sind, während der Flügel mächtig entwickelt zu
sein pflegt (Pitcairnia, Karatas etc.).
Die Gattung Pitcairnia ist dadurch von besonderem Interesse, dass sie den
Uebergang zwischen normaler und abnormer Wasseraufnahme in mehreren Stufen
darstellt. Manche Arten sind an der Unterseite mit unbenetzbaren Schuppen
bedeckt, an der Oberfläche aber ganz unbehaart (P. undulata); bei anderen
treten an der Oberfläche einzelne bis ziemlich zahlreiche absorbirende
Schuppen auf (P. lepidota). _Die Localisirung der Schuppen an den
Blattbasen tritt aber nur da auf, wo letztere zusammenschliessen oder doch
stark löffelartig ausgebaucht sind._
_Letztere Erscheinung, sowie das Auftreten absorbirender Schuppen sind als
erste Anpassungen an die Wasseraufnahme durch die Blätter zu betrachten,
welche im Laufe der Zeit die Eigenschaften der verschiedenen Zellen des
Haares mehr oder weniger tief modificirte_, sodass aus den ursprünglich
ganz kleinen mittleren Zellen der complicirte Absorptionsapparat einer
Tillandsia recurvata oder Gardneri entstand.
Es geht aus dem Vorhergehenden zur Genüge hervor, welche tiefgreifende
Veränderungen die Anpassungen vieler Bromeliaceen an Wasseraufnahme durch
die Blatter in der Structur und Lebensweise des ganzen vegetativen
Apparats der Pflanze hervorgerufen haben. Diese Unterschiede springen in
grossen Sammlungen lebender Bromeliaceen, wie derjenigen des botanischen
Gartens zu Lüttich, sofort in die Augen. Diejenigen Arten, die sich normal
ernähren, besitzen einen sehr mannigfachen Bau; ihre meist sehr grossen
Blätter erinnern bald an diejenigen der Agaven, bald an diejenigen von
Yucca, bald an solche von Hemerocallis (Pitcairnia e. p.) mit
verschmalerter Basis, oder bestehen aus einer grossen Spreite an dünnem
langem Stiele (Pitc. undulata, Disteganthos) oder sind wirtelartig um
einen hohen Stengel geordnet (Pepinia). Die stattlichen oder doch
grossblätterigen Bromeliaceen, die ihr Wasser durch die Blätter aufnehmen,
sind hingegen sämmtlich mit einer dichtschliessenden, trichterartigen
Rosette versehen, die ihnen, trotzdem sie zu den verschiedenartigsten
Gruppen gehoren, einen sehr gleichartigen Habitus verleiht; die Blattbasen
innerhalb der Trichter zeigen sich stets mit aufnehmenden Schuppen dicht
gepflastert.
Grössere habituelle Unterschiede zeigen sich unter den Epiphyten nur bei
den kleinen Arten ohne äusseres Wasserreservoir, die, ganz mit
absorbirenden Schuppen bedeckt, das aufgenommene Wasser im Innern ihrer
Gewebe aufspeichern, um es vor Verdunstung zu schützen. Von der
Nothwendigkeit, dicht schliessende Rosetten zu bilden, befreit, liessen
sie anderen gestaltenden Einflüssen freien Spielraum. Die einen bilden
einen dichten, grasartigen Rasen (Tillandsia, sect. Diaphoranthema),
andere besitzen langgestreckte Sprosse (Till., sect. Anoplophytum); die
rosettenbildende Till. Gardneri scheint, ähnlich wie T. bulbosa, aber aus
anderem Grunde, des Geotropismus zu entbehren, und in Till. usneoides
würde man kaum eine nahe Verwandte so vieler rosettenbildender Pflanzen
vermuthen.
Der gestaltbildende Einfluss der Wasseraufnahme ist nicht auf die
epiphytische Lebensweise allein zurückzuführen, indem wir, wie gesagt, bei
terrestrischen Bromeliaceen alle möglichen Stufen zwischen den ersten
Andeutungen dieser Eigenschaft und schon ziemlich vollkommenen
Vorrichtungen zum Aufsammeln und Verwerthen des Wassers durch die Blätter
finden. Allerdings scheint allein die Ananas in ihrer Structur und
Lebensweise den epiphytisch lebenden Bromeliaceen nahe zu kommen.
_5. Die Anpassungen an Wasseraufnahme durch die Blätter sind demnach als
eine Ursache des Uebergangs vieler Bromeliaceen in die Genossenschaft der
__ Epiphyten, nicht als eine Wirkung epiphytischer Lebensweise zu
betrachten._ Letztere hat aber diese so überaus zweckmässige, wenn auch
nicht zu dem Zwecke erworbene Eigenschaft weiter ausgebildet, aus
derselben die verschiedensten, den jeweiligen Existenzbedingungen
entsprechenden Anpassungen entwickelt.
Der Versuch, genau ausführen zu wollen, was von den im Vorhergehenden
beschriebenen Anpassungen erst in Folge der epiphytischen Lebensweise
aufgetreten ist, würde alsbald in reine Phantasie ausarten. Zudem ist in
Betracht zu ziehen, dass viele epiphytisch lebende Bromeliaceen sich auch
an der Oberfläche von Felsen befestigen, die ihnen sehr ähnliche
Existenzbedingungen, wie die Baumrinde, bieten, sodass beide Standorte
gleichzeitig die Weiterausbildung der für solche Lebensweise nützlichen
Eigenschaften beeinflussen konnten. Als ganz specielle Anpassungen an
epiphytische Lebensweise können wir dagegen sicher das Verschwinden der
Wurzeln bei Tillandsia usneoides, die grosse Reduction derselben bei Till.
circinalis, die Vorrichtungen, durch welche diese und andere Arten sich an
Baumzweigen befestigen, betrachten. Dass noch andere specielle Anpassungen
an epiphytische Lebensweise, die aufzudecken ich nicht im Stande war,
existiren, geht aus dem Umstande hervor, dass viele Arten, namentlich
unter den Tillandsieen, auf Felsen nicht, oder in abweichenden Varietäten
(Till. recurvata var. saxicola HIER.) wachsen.
Dass der Antheil der epiphytischen Standorte an der Entwickelung der
Anpassungen an Wasseraufsammeln grösser gewesen sei als derjenige der
felsigen, geht mit Wahrscheinlichkeit daraus hervor, dass solche
Vorrichtungen sich nur bei denjenigen Gattungen ausgebildet haben, deren
Früchte oder Samen die zum Eintritt in die Genossenschaft der Epiphyten
nöthigen Eigenschaften besassen, während die schon deshalb aus letzterer
ausgeschlossenen Gattungen wohl meist in Felsspalten wachsen, wie Dyckia,
Pitcairnia u. s. w., der Wasserreservoirs aber ganz entbehren und
absorbirende Schuppen, wenn überhaupt, nur in geringer Anzahl besitzen;
solche Arten sind aus diesem Grunde auch nicht, im Gegensatz zu so vielen
ihrer Verwandten, im Stande, an der Oberfläche der Felsen, aus deren
Spalten sie entspringen, zu wachsen, von welcher sie der Bau ihrer Früchte
und Samen doch nicht, wie von den Bäumen, ausschliessen würde.
Ein vorwiegender Einfluss der epiphytischen Lebensweise auf die
Entwickelungen der Anpassungen an Wasseraufnahme durch die Blätter
erscheint auch aus dem Grunde nicht unwahrscheinlich, weil die
eigentlichen felsigen und steinigen Gebiete Amerikas entweder viel zu
regenarm sind, um oberirdische offene Wasserreservoirs zu ernähren, oder
zu kalt, um den Bromeliaceen überhaupt die Existenz zu gestatten; letztere
sind dementsprechend in den trockenen, steinigen Gebieten der Westküste
beinahe sämmtlich Arten mit normaler Ernährung (Puya, Hechtia, Greigia,
Pitcairnia etc.), und die wenigen, bei welchen auch dort die Blätter die
Function von Wurzeln verrichten, sind besonders resistente Einwanderer der
Waldgebiete, ohne oder nur mit sehr schwach entwickeltem äusseren
Wasserreservoir, aber mit reichlichem Wassergewebe. Die äusseren
Wasserbehälter zeigen sich dagegen bei Hunderten von Arten der feuchten
Waldgebiete, wo Regen und Thau, auch in der trockenen Jahreszeit, stets
hinreichend vorhanden sind, um dieselben zu ernähren; in diesen
Waldgebieten ist aber das oberflächliche Felsenareal im Vergleich zu
demjenigen der Baumrinde verschwindend klein.