Während die meisten Epiphyten sehr lange, gerade Wurzeln besitzen, die
sich nur an feuchten Stellen reichlich verzweigen, stellen die Wurzeln
einiger, zu sehr verschiedenen Familien gehörender, epiphytischer Gewächse
viel verzweigte Geflechte schwammartiger Structur dar, in und auf welchen
sich allmählich todte Blätter und andere humusbildende Stoffe anhäufen.
Zuweilen sind diese Geflechte noch niedrig und einfach, z. B. bei
Epidendrum ciliatum; bei mehreren Pflanzenarten jedoch sind sie zu
massigen, stark vorspringenden oder vogelnestartig in den Gabelungen der
Aeste befestigten Wurzelmassen ausgebildet, welche zu überaus reichen
Ablagerungsorten für Humus werden; mit der Zeit werden diese
Wurzelgeflechte häufig von Moosen und kleinen Farnen mehr oder weniger
überzogen.
Die Ernährung der Epiphyten ist durch diese Vorrichtung ebenso unabhängig
von der Baumrinde als bei den Arten der zweiten Gruppe. Der Humus, der
sich in und namentlich auf den Wurzelgeflechten ansammelt und von den
Blättern festgehalten wird, ist für den Epiphyten eine beinahe ebenso
reiche Nährquelle, wie der Boden selbst.
Ebenso wie in den vorher besprochenen Fällen, sind bei den zu dieser
Gruppe gehörenden Epiphyten die Functionen der Ernährung und der
Befestigung auf verschiedene Glieder des Wurzelsystems vertheilt, welche
dementsprechend mit ungleichen Eigenschaften ausgerüstet sind. Den
Haftwurzeln kommt jedoch auch eine wichtige Rolle bei der Stoffleitung zu,
und die Differenzirung ist überhaupt weniger ausgeprägt als bei der
zweiten Gruppe.
Die oft über einen Cubikfuss mächtige, ungefähr isodiametrische oder
kuchenartig ausgebreitete Wurzelmasse ist durch Haftwurzeln befestigt,
welche wiederum durch negativen Heliotropismus und grosse Zugfestigkeit
ihren Functionen angepasst sind. Die Nährwurzeln hingegen unterscheiden
sich in vieler Hinsicht von denjenigen der vorigen Gruppe. Es handelt sich
eben nicht mehr um eine Verbindung mit dem Boden, sondern im Gegentheil um
die Verwerthung eines namentlich _oberhalb_ des Wurzelkörpers befindlichen
Nährbodens und der ebenfalls von _oben_ kommenden Niederschläge.
Dementsprechend sind die Nährwurzeln dieser Epiphyten nicht mehr positiv,
sondern _negativ_(13) geotropisch. Da es sich bei diesen Wurzeln nicht
mehr um die Leitung von Nährlösungen auf weite Strecken handelt, so ist
auch ihr anatomischer Bau weniger auffallend verschieden von demjenigen
der Haftwurzeln, als etwa bei Clusia oder Carludovica. Bei Anthurium
Hügelii, einer der ausgezeichnetsten hierher gehörigen Pflanzen, kommt das
Vorherrschen der Leitelemente in den Nährwurzeln, des Sklerenchyms in den
Haftwurzeln sehr deutlich zum Vorschein; in den übrigen Fällen sind
dagegen die Unterschiede nur gering.
Die zuerst auftretenden Wurzeln haben stets wesentlich die Eigenschaften
von Haftwurzeln, dienen aber zugleich zur Ernährung der jungen Pflanze.
Die Nährwurzeln entstehen jedoch bald, theilweise oder (Orchideen)
ausschliesslich, als Nebenäste der Haftwurzeln. Es muss aber hervorgehoben
werden, dass in diesem Falle morphologisch gleichwerthige Seitenwurzeln,
auch bei gleichen äusseren Bedingungen, theils zu der einen, theils zu der
anderen Wurzelform werden, ohne dass hierin der Einfluss äusserer Umstände
zur Geltung komme.
Das oft kopfgrosse Wurzelgeflecht von _Oncidium altissimum_, einer in
Westindien häufigen epiphytischen Orchidee, ist entweder rundlich oder
mehr oder weniger flach ausgebreitet und stellt eine Art Korb dar, dessen
Wandung aus den verflochtenen, federkieldicken Haftwurzeln besteht,
während aus dem Inneren, neben den grünen Sprossen, Hunderte von
nadelformigen Nährwurzeln sich erheben. In diesem Korb sammeln sich von
den Baumästen abgefallene Pflanzentheile, die allmählich in Humus
übergehen.
Noch weit mächtiger entwickelt ist ein Cyrtopodium Sta. Catharinas, dessen
zahllose Nährwurzeln über stricknadellang werden.
Die eben erwähnten Orchideen stellen relativ noch einfache Fälle dar. Die
functionelle Differenzirung zwischen beiden Wurzelformen ist noch wenig
ausgesprochen, indem die Haftwurzeln nicht nur stets die Leitung der
Nährstoffe in die Pflanze übernehmen, sondern auch in nicht
unbeträchtlichem Grade an deren Aufnahme theilnehmen. Das erwähnte
Cyrtopodium lässt sich auf dem Boden cultiviren und wächst dabei sehr
üppig, obwohl es nur von unten also durch seine Haftwurzeln, ernährt wird.
Die Bedeutung der negativ geotropischen Wurzeln ist aber
nichtsdestoweniger in der Natur sehr gross, sogar da, wo das Substrat
relativ reich an Nährstoffen ist, namentlich aber da, wo die Rinde wenig
bietet; ich habe Oncidium flexuosum und sogar das riesige Cyrtopodium auf
hohen, kahlen Baumästen wachsen sehen, wo ihre Haftwurzeln beinahe nichts
aufnehmen konnten, während sich zwischen den Nährwurzeln verwesende
Pilanzentheile reichlich befanden.
_Anthurium Hügelii_ SCHOTT. (Anth. Hookeri KTH.)(14), ein mächtiger, in
den Wäldern Westindiens und Venezuelas häufiger Epiphyt, der trotz seiner
ungeheuren Dimensionen oft an den tauartigen Luftwurzeln von Clusia oder
den bandförmigen Stämmen der Bauhinien befestigt ist, steht auf einer
höheren Stufe der Anpassung als die eben beschriebenen Orchideen. Das oft
über einen Cubikfuss mächtige, rundliche oder etwas längliche
Wurzelgeflecht umgibt und überragt den kurzen Stamm und sendet zahlreiche
Verästelungen zwischen die beinahe sitzenden, steifen Blätter, _deren
mächtige Rosette einen Haufen von mehr oder weniger zersetzten, nach unten
in Humus übergehenden, pflanzlichen Fragmenten umgibt und festhält_.
Die Befestigung des Epiphyten geschieht durch starke, bis drei Fuss lange,
horizontale Haftwurzeln. Die Nährwurzeln, welche das mächtige,
schwammartige Geflecht der Hauptsache nach zusammensetzen, sind sehr
ungleich dick, reichlich verzweigt und dicht behaart. Sie sind an der
Basis des Wurzelschwammes durcheinander geflochten, wahrend im oberen
Theile ihre wachsenden, freien Enden sich zahllos theils in die Luft,
theils namentlich in den von den Blättern festgehaltenen Humushaufen
erheben. Am Ende der trockenen Jahreszeit sterben die peripherischen
Wurzelenden, sowie die äussersten Blätter sammt den in ihren Achseln
befindlichen langen Auszweigungen des Wurzelsystems ab. Im Juni oder Juli
aber dringen durch die Fetzen der abgestorbenen Blätter und Wurzeln wieder
zahlreiche, neue Wurzelspitzen hervor, die alle genau nach oben gerichtet
sind und deren nadeldünne, etwas grünlich gefärbte Enden rasenartig den
oberen Theil der Wurzelmasse bedecken. Die Haftwurzeln hingegen bleiben
während der trockenen Jahreszeit ganz unversehrt; sie unterscheiden sich
äusserlich von den Nährwurzeln dadurch, dass sie nicht ringsum, sondern
nur an der angewachsenen Seite behaart sind.
Bei der Keimung werden zunächst Haftwurzeln ausgebildet, die während
einiger Zeit auch die Functionen der Ernährung allein verrichten. Sehr
früh jedoch entstehen die ersten Nährwurzeln, zunächst als Seitenäste der
Haftwurzeln, nachher aber auch direkt aus dem Stamme, und übertreffen die
Haftwurzeln bald in Länge und Zahl. Haupt- und Nebenäste der Nährwurzeln
sind zuerst nach oben gerichtet; durch den Contakt entstehen jedoch
mannigfache Krümmungen, durch welche die Wurzelmasse zu einem
unentwirrbaren Gerüstwerk wird. Im Grossen und Ganzen bleibt aber das
Wachsthum der letzteren demjenigen des Stammes gleichsinnig, sodass freie
Wurzelenden nur im oberen Theile auftreten.
Anatomisch weichen die Wurzeln von Anth. Hügelii von denjenigen der Arten
der zweiten Gruppe durch den Besitz eines mächtigen Velamen ab, welches
jedoch, im Gegensatz zu demjenigen von A. lanceolatum (siehe 1. Gruppe),
glattwandige Zellen besitzt. Das Gefässbündel besteht in den Haftwurzeln
wesentlich aus sehr stark verdickten, sklerotischen Faserzellen und
enthält nur wenige englumige Gefäss- und Siebelemente; letztere sind in
den Nährwurzeln zahlreicher und weiter, während das Zwischengewebe nur an
der Peripherie sklerotisch ist. Immerhin ist aber der Unterschied nicht so
auffallend, als bei den Haft- und Nährwurzeln der zweiten Gruppe.
Einige grosse Farne des tropischen Amerika zeigen ein demjenigen von Anth.
Hügelii ähnliches Verhalten, so namentlich die westindischen Polypodium
Phyllitidis L. und Asplenium serratum L. Beide Arten besitzen steife,
schmal zungenförmige Blätter, die einen riesigen Trichter bilden, in
welchem sich, wie bei Anthurium Hügelii, abgestorbene Pflanzentheile
anhäufen und in Humus übergehen; das Wurzelsystem ist in ähnlicher Weise
für die Verwerthung dieser Nährquelle ausgebildet. Die Pflanze ist durch
zahlreiche, myceliumartig auf der Rinde wuchernde Haftwurzeln befestigt,
die ebenso wie bei den übrigen vorher beschriebenen Pflanzen negativ
heliotropisch sind, während die kurzen Nährwurzeln starken negativen
Geotropismus besitzen.
Ganz ähnliche Anpassungen an die Verwerthung von Humus kommen auch, wie es
bereits SOLMS-LAUBACH in einem Referat über meine Arbeit über die
Epiphyten Westindiens hervorhob, in Java vor. In neuester Zeit hat aber
GOEBEL daselbst bei verschiedenen Farnen Anpassungen nachgewiesen, welche
eine höhere Stufe darstellen. Während die Blätter von Anthurium Hügelii
und der sich ähnlich verhaltenden Farne gleichzeitig zum Festhalten des
Humus und zur Assimilation dienen, sind bei verschiedenen indischen Arten
der Gattung Polypodium und Platycerium beide Functionen auf ungleiche und
entsprechend ausgebildete Blätter vertheilt. Das in unseren Gewächshäusern
viel cultivirte Platycerium alcicorne ist ein ausgezeichnetes Beispiel
dieser merkwürdigen Vorrichtung, welche in GOEBEL’s citirter Arbeit des
näheren geschildert ist. Zu dieser Gruppe kann endlich auch Dischidia
Rafflesiana, mit ihren Wasser und Humus sammelnden Ascidien, gerechnet
werden (vgl. TREUB l. c.).