Das Wurzelsystem der Epiphyten besteht, nicht blos bei den Monocotylen,
sondern auch bei den Dicotylen, ausser während der Keimungsperiode,
ausschliesslich aus Adventivwurzeln -- eine unmittelbare Wirkung des
Substrats, ähnlich wie sie sich, auch in Europa, bei Bäumen zeigt, die auf
Mauern oder Felsen wachsen.
Wo die Adventivwurzeln der Epiphyten sehr lange werden, kann es geschehen,
dass sie, ohne merklich geotropisch zu sein, hin und wieder den Boden
erreichen, woraus jedenfalls ein Vortheil für die Pflanze erwächst;
solches Verhalten kann man z. B. bei grossen Cacteen, bei Symphysia
guadelupensis, Schlegelia parasitica beobachten.
Was bei den zuletzt erwähnten Epiphyten nur durch Zufall und keineswegs
immer geschieht, ist bei anderen constant, indem einzelne der Wurzeln
ausgesprochenen positiven Geotropismus besitzen; so verhält sich u. a. die
strauchartige Rubiacee Hillia parasitica, die jedoch, wie mir schien, erst
spät mit dem Boden verbunden wird. Dem Standorte etwas vollkommener
angepasst ist Blakea laurifolia NAUD., eine prächtige, strauch- bis
baumartige Melastomacee der kleinen Antillen, aus deren kurzem Stamm
Wurzeln entspringen, die theils ausgesprochen positiv geotropisch sind und
relativ schnell bis zum Boden wachsen, theils des Geotropismus scheinbar
ganz entbehren und ein feines, verworrenes Netz um den stützenden
Baumstamm bilden.
In den erwähnten Fällen wird trotz grossem Aufwand von Material noch
relativ wenig erreicht; die Verbindung des Epiphyten mit dem Boden ist
noch unvollkommen, und daher sehen wir die erwähnten Pflanzen nur auf
humusreichem Substrat, an feuchten Standorten gedeihen. Diese Gewächse
sind auf einer niederen Stufe der Anpassung verblieben und ihre Wurzeln
haben im Wesentlichen die Eigenschaften behalten, die ihren auf dem Boden
wachsenden Stammformen zukamen.
Bei anderen Pflanzen ist dagegen die Combination von epiphytischer und
terrestrischer Lebensweise, dank einer entsprechenden Differenzirung des
Wurzelsystems, eine viel vollkommenere geworden. Wie bei den zuletzt
erwähnten Arten sind gewisse Wurzeln durch positiven Geotropismus
ausgezeichnet, während die übrigen von der Schwerkraft nicht merklich
beeinflusst werden; die bereits bei Blakea angedeuteten sonstigen
Unterschiede sind aber weit schärfer ausgesprochen. _Die positiv
geotropischen Wurzeln wachsen ausserordentlich schnell, bis sie in den
Boden gelangen, und sind durch ihren histologischen __ Bau zur Leitung der
Nährlösung ausgezeichnet angepasst, während die nichtgeotropischen
rankenartige, ausserordentlich feste Haftorgane von weit geringerer Länge
darstellen._
Die erwähnte Differenzirung ist auf die Adventivwurzeln beschränkt; sie
fehlt ganz der Hauptwurzel und ihren Aesten, die übrigens früh zu Grunde
gehen oder sehr klein verbleiben. Haft- und Nährwurzeln sind durch keine
Uebergänge verbunden und die Ausbildung eines Gliedes des Wurzelsystems zu
der einen oder der anderen Form von äusseren Umständen ganz unabhängig; wo
eine Haftwurzel zufällig in ein humusreiches Substrat gelangt, entwickelt
sie zahlreiche Nebenwurzeln, ohne ihre charakteristischen Eigenschaften
aufzugeben. Beiderlei Wurzeln entstehen bei den Monocotylen aus dem Stamme
oder seinen Aesten, während bei den Clusiaceen die Seitenäste der
Nährwurzeln zuweilen den Charakter von Haftwurzeln besitzen.
Die _Haftwurzeln_ sind ausgesprochen negativ heliotropisch, dagegen nicht
merklich geotropisch. Sie besitzen ein langsames, beschränktes
Längenwachsthum, werden nur bei wenigen Pflanzen bis zwei Fuss lang und
sterben, ähnlich wie Ranken, ab, wenn sie nicht früh mit einem festen
Gegenstand in Berührung kommen. Haben sie eine Stütze erreicht, was bei
ihrem negativen Geotropismus und der Lebensweise der Epiphyten in der
Regel geschieht, so legen sie sich derselben dicht an und krümmen sich
rankenartig um dieselbe herum, manchmal zwei bis drei Windungen bildend,
wenn der erfasste Gegenstand dünn ist. Die Dicke der Haftwurzeln schwankt
zwischen derjenigen eines Federkiels (Aroideen) und eines starken Fingers
(Clusia).
Der Epiphyt hängt, wie eine Liane an ihren Ranken, an seinen Haftwurzeln,
die dementsprechend _einen festen Halt an der Unterlage_ und _bedeutende
Zugfestigkeit_ besitzen müssen. Erstere Bedingung ist dadurch erfüllt,
dass die Haftwurzeln den Unebenheiten der Rinde dicht angedrückt kriechen,
letzterer, in der Jugend wenigstens, durch Wurzelhaare angewachsen sind
und zum mindesten eine halbe Windung um den erfassten Gegenstand bilden;
die Zugfestigkeit wird ihnen dadurch verliehen, dass ihr axiles
Gefässbündel, resp. (Clusia) auch der secundare Zuwachs des Holzkörpers
wesentlich aus stark verholzten, dickwandigen Fasern bestehen, wahrend die
leitenden Elemente spärlich und dünn sind. Wie vollkommen die Befestigung
ist, zeigt sich, wenn man den Versuch macht, den Epiphyt von seiner
Unterlage abzureissen; derselbe gelingt bei den grösseren Formen dem
Einzelnen nicht, indem die Haftwurzeln sich nur sehr schwer strecken
lassen und beinahe unzerreissbar sind.
Die _Nährwurzeln_ sind bei einigen Arten, ähnlich wie die Haftwurzeln,
ausgesprochen negativ, bei anderen nicht heliotropisch; stets sind sie
ausgesprochen positiv geotropisch und besitzen ein unbeschränktes und
schnelles Längenwachsthum, sodass sie sogar einen über 100 Fuss über dem
Boden wachsenden Epiphyt mit letzterem verbinden können. In ihrem
oberirdischen Theil meist einfach, verzweigen sie sich reichlich in dem
Boden. Sie weichen in ihrem anatomischen Bau wesentlich von den
Haftwurzeln ab, indem bei ihnen die leitenden Elemente vorherrschend sind,
während die mechanischen stark zurücktreten und, bei Clusia namentlich,
relativ wenig verdickt sind. Ausserdem sei hervorgehoben dass, wenigstens
bei den Monocotylen, das Gefassbündel in den Nährwurzeln weit stärker
entwickelt ist im Verhältniss zur Rinde, als bei den Haftwurzeln.
Denjenigen Nährwurzeln, die frei in der Luft hängen, wird die nöthige
Biegungsfestigkeit durch einen peripherischen Sklerenchym- oder
Collenchymring verliehen (Clusia rosea, brasil. und westind.
Philodendron-Arten).
Die _monocotylen_ Glieder der zweiten Gruppe gehören, soweit meine
Beobachtungen reichen, alle den Gattungen Carludovica, Anthurium und
Philodendron.
_Carludovica Plumieri_ ist ein schlanker, oft mehrere Meter hoher Epiphyt,
der auf Dominica vielfach an den Stämmen der Urwaldbäume klettert. Seine
federkieldicken Nährwurzeln entspringen aus den Knoten und laufen
büschelweise, der Rinde angedrückt, senkrecht nach unten, während die
ebenfalls zahlreichen Haftwurzeln, die bis zwei Fuss Länge erreichen,
senkrecht zu dem Stamm von Carludovica wachsen und die Stütze fest
umklammern.
Das Querschnittsbild ist, wie die Fig. 2 und 3 (Taf. III) zeigen, bei
Nähr- und Haftwurzeln sehr ungleich. Das Gefässbündel der ersteren ist
sehr dick und besteht wesentlich aus sehr zahlreichen und weitlumigen
Gefäss- und Siebgruppen, die an der Peripherie die für Monocotylenwurzeln
typische Anordnung zeigen, während sie im Innern regellos durcheinander
liegen; das Zwischengewebe ist schwach entwickelt und besteht aus
faserförmigen, sklerotischen Zellen.
Ganz anders als bei Nährwurzeln sieht der Querschnitt der Haftwurzeln aus.
Das Gefässbündel ist dünn und besteht der Hauptsache nach aus sehr
dickwandigen, stark verholzten, faserförmigen Zellen, wahrend die Gefäss-
und Siebgruppen nur wenige, englumige Elemente besitzen und, innerhalb des
peripherischen, polyarchen Rings, ganz vereinzelt im massigen
Zwischengewebe liegen.
Ganz ähnlich wie Carludovica verhalten sich verschiedene westindische
Arten der Gattung Anthurium(11), mit dem für unsere Frage unwesentlichen
Unterschied, dass ihr Gefassbündel normale Structur besitzt; hierher
gehören das mit langem, kletterndem Stamme versehene Anth. palmatum und
eine kurzstämmige, nicht bestimmte Art (Taf. III, Fig. 4 u. 5) mit
riesiger Blattrosette, die auf Dominica häufig ist. Diese Wurzeln
entbehren des Velamen, im Gegensatz zu denjenigen einiger Anthurium-Arten
der ersten Gruppe.
Etwas abweichend verhält sich ein in den Wäldern Trinidads häufiges
Philodendron, mit mächtigem, knolligem Stamm, indem seine Nährwurzeln frei
herunterhängen. Zur selben Gattung gehört ferner wohl auch die
epiphytische Aroidee, deren ausserordentlich lange, ebenfalls frei in die
Luft wachsende Nährwurzeln in Sta Catharina unter dem Namen »cipó nero«
als Stricke und dergl. Verwendung finden. Die Wurzeln dieser Arten weichen
von denjenigen der Gattung Anthurium durch den Besitz von Oelgängen in der
Rinde und namentlich denjenigen einer peripherischen Faserlage ab, welche
ihnen die in Folge des frei hängenden Wachsthumsmodus nothwendige
Biegungsfestigkeit verleiht. Manche kletternden Araceen des
brasilianischen und westindischen Urwalds befinden sich auf der
Uebergangsstufe zum Epiphytismus, indem sie häufig im Boden keimen, ihr
Stamm aber später an der Basis abstirbt; so verhalten sich namentlich
Arten von Philodendron, Monstera deliciosa. Auf solcher Uebergangsstufe
befindet sich auch Vanilla planifolia, die aus ihren Knoten lange,
cylindrische, positiv geotropische Nährwurzeln und kurze, flache, nicht
geotropische Haftwurzeln erzeugt; anatomisch habe ich diese beiden
Wurzelformen nicht verglichen.
Die ausgezeichnetste zu der zweiten Gruppe gehörige dicotyle Pflanze ist
_Clusia rosea_, deren Lebensgeschichte ich auf den westindischen Inseln
einer genauen Untersuchung unterwerfen konnte.
Clusia rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischer
Baum, dessen frei wachsender Stamm sich nach unten in eine oft über
armsdicke, scheinbare Hauptwurzel fortsetzt, welche meist, wenn auch nicht
immer, der Rinde des Wirthbaumes dicht angedrückt, senkrecht bis in den
Boden geht. Der scheinbaren Hauptwurzel entspringen zahlreiche, dünnere
Nebenwurzeln, die sämmtlich auf der Rinde kriechen und theils ebenfalls
senkrecht oder schief bis in den Boden wachsen, zum grössten Theil jedoch
horizontal verlaufen und den stützenden Stamm fest umklammern. Anstatt
einer einzelnen durch ihre Dicke und Lange ausgezeichneten Wurzel sind
deren zuweilen mehrere, sämmtlich ausgesprochen positiv geotropisch.
Die eben besprochenen Wurzelgebilde stellen, namentlich bei älteren
Exemplaren, nur einen Theil des Wurzelsystems des Epiphyten dar. Aus den
belaubten Aesten entspringen zahlreiche Adventivwurzeln, die theilweise
als kurze, aber starke Haftorgane ausgebildet sind, theilweise dagegen
senkrecht nach unten bis zum Boden wachsen und eine oft ungeheure Länge
erreichen. Wir finden demnach unter diesen, den belaubten Aesten
entspringenden Wurzeln eine ganz ähnliche Differenzirung, wie bei
Carludovica und den vorhin erwähnten Aroideen, und werden dieselben
ebenfalls als Nährwurzeln und Haftwurzeln unterscheiden.
Die Haftwurzeln sind meist einfach, besitzen oft über Fingerdicke und
krümmen sich rankenartig um die Gegenstände, mit welchen sie in Contakt
kommen; sie umklammern in dieser Weise nicht nur die Aeste des Wirthbaums
und benachbarter Bäume, sondern auch diejenigen des Epiphyten selbst oder
andere Haftwurzeln, mit welchen sie verworrene Knäuel erzeugen. Die
Nährwurzeln sind in ihrem oberirdischen Theile einfach und besitzen in
dessen ganzer Länge gleiche Dicke; letztere beträgt vor dem Eindringen in
den Boden etwa 6--7 mm, nach der Bewurzelung oft mehrere Centimeter. Sie
gleichen im letzteren Falle starken Schiffstauen. Die Burserabäume der
Urwälder von Dominica sind oft von Hunderten solcher Taue, die die auf dem
Gipfel des Riesen befindlichen epiphytischen Clusien mit dem Boden
verbinden, umgeben; an einem einzigen Büschel noch frei hängender Wurzeln
fanden wir 107 Glieder.
Die Lebensgeschichte der Clusia rosea ist in den Hauptzügen folgende.
Der Same keimt in humusreichen, feuchten Spalten der Rinde; auf Dominica
jedoch meist im Wurzelgeflecht einer mächtigen Bromeliacee, Brocchinia
Plumieri, auf Trinidad vielfach in den persistirenden Blattbasen von
Palmen. Die pfahlförmige Hauptwurzel dringt in das Substrat so tief als
möglich ein und bildet zahlreiche, dünne Aeste, die den meist engen Raum
möglichst durchwuchern und ausnutzen.
Die Hauptwurzel und ihre Aeste bleiben sehr klein, genügen aber, um der
jungen Pflanze im Anfang die nöthige Nahrung und Befestigung zu
verschaffen. Bald nach der Keimung werden jedoch an der Basis des
Stengels einige Adventivwurzeln erzeugt, die in das Substrat nur
eindringen, wenn dasselbe eine grössere Ausdehnung besitzt,
widrigenfalls, und zwar ist dies die Regel, sie an der Oberfläche des
Wirthbaumes nach allen Richtungen kriechen und bald das
Hauptwurzelsystem an Mächtigkeit weit übertreffen. Die Adventivwurzeln
sind mit der Rinde des Wirthbaumes durch Haare verwachsen, dringen in
Spalten, Moospolster, Luftwurzelgeflechte ein, wo sie reichliche
Verästelungen erzeugen, während sie an trockenen Stellen einfach
bleiben. Auch dieses Stadium ist provisorisch; der Mehrzahl dieser
Wurzeln kommt nur vorübergehend eine wesentliche Bedeutung für die
Ernährung des Epiphyten zu. Eine der Wurzeln -- selten eine Mehrzahl
solcher -- zeichnet sich bald durch positiven Geotropismus und viel
bedeutenderes Längenwachsthum vor den übrigen aus und erreicht früher
oder später den Boden. Wo nur eine solche Wurzel vorhanden, stellt sie
scheinbar die directe Fortsetzung des Stammes nach unten und ist demnach
einer Hauptwurzel ähnlich. Diese Periode der Entwickelung ist bereits
durch die Differenzirung des Wurzelsystems in Organe der Ernährung und
der Befestigung ausgezeichnet, indem der scheinbaren Hauptwurzel und
ihren verticalen Seitenästen wesentlich die erstere, den horizontal
rings um den Stamm wachsenden Seitenästen die letztere Function zukommt.
Das aus der Basis des jungen Stammes entspringende System von
Adventivwurzeln will ich das _primäre_ nennen.
Als secundäre Adventivwurzeln bezeichne ich diejenigen, welche, wie
anfangs gezeigt wurde, aus den Zweigen entspringen. Diese Wurzeln werden
weit später als die primären angelegt und unterscheiden sich in mancher
Hinsicht von diesen. Sie werden ordnungslos erzeugt und bald zu
Nährwurzeln, bald zu Haftwurzeln ausgebildet, ohne dass äussere Factoren
die Bestimmung der Wurzel irgendwie beeinflussen könnten; oft werden
vielmehr am selben Zweige, unter ganz gleichen äusseren Umständen,
beiderlei Wurzeln gebildet. Die Haftwurzeln besitzen ein langsames,
beschränktes Längenwachsthum und sehr starken, negativen Helietropismus,
während die Nährwurzeln schnell eine bedeutende Länge erreichen und,
ohne je heliotropische Krümmungen zu zeigen, vertical nach unten
wachsen. Das endliche Resultat haben wir kennen gelernt: Die Haftwurzeln
kommen in Folge ihres negativen Heliotropismus in der Regel mit einem
Aste in Berührung und krümmen sich um denselben um, sterben aber ab,
wenn sie eine gewisse Länge erreichen, ohne eine Stütze zu finden. Die
Nährwurzeln hingegen wachsen bis zum Boden, treiben in denselben
zahlreiche Seitenäste, wahrend ihr oberirdischer, bisher dünner Theil
allmählich die Dicke eines Schifftaues erreicht.
Der ungleichen biologischen Bedeutung der beiden Wurzelformen entsprechen
ganz ähnliche anatomische Unterschiede, wie bei denjenigen der vorhin
beschriebenen Monccotylen. Das Holz besteht in den Nährwurzeln aus
zahlreichen, weitlumigen Tracheen und schwach verdickten Faserzellen,
während in den Haftwurzeln die Tracheen sehr spärlich und eng sind, das
zwischenliegende Faserparenchym sehr stark verdickte, sklerotische Wände
besitzt; auch die Elemente des Bastes, speciell die Siebröhren, sind in
den Nährwurzeln weitlumiger als in den Haftwurzeln.
Die Haftwurzeln besitzen stets, auch wenn sie nicht mit einer Stütze in
Berührung kommen, gleichen Bau. Die Nährwurzeln bestehen vor ihrer
Verbindung mit dem Boden beinahe nur aus zarten, unverholzten Zellen; das
secundäre Dickenwachsthum beginnt erst nach derselben. Die für die
freihängenden Wurzeln nöthige Biegungsfestigkeit wird erreicht durch
peripherische Gruppen stark verdickter, langgestreckter Zellen, die nach
der Bewurzelung obliterirt werden, indem ein Bedürfniss nach mechanischen
Vorrichtungen dann nicht mehr besteht.
Die anatomischen Unterschiede zwischen Nähr- und Haftwurzeln zeigen
sich, wenn auch in geringerem Grade, bei dem primären
Adventivwurzelsystem. Die Haftwurzeln desselben stimmen ganz mit den
secundären überein, während die Nährwurzeln anfangs allerdings ebenfalls
wesentlich aus englumigen, stark verdickten Elementen bestehen, in
welchen immerhin die Tracheen zahlreicher sind, in ihrem späteren
Zuwachs aber den secundären Nährwurzeln weit ähnlicher werden, indem die
Tracheen an Zahl und Weite bedeutend zunehmen. Der Uebergang des mehr
mechanisch zu dem mehr ernährungs-physiologisch gebauten Theil ist
schroff und für das blosse Auge sehr auffallend.
Der Clusia rosea schliessen sich die epiphytischen Feigenbäume an (Taf.
I), die auf ungleichen Stufen der Anpassung verblieben sind, was wohl auch
von Arten der Gattung Clusia gelten dürfte. Ich habe nie Gelegenheit
gehabt, epiphytische Feigenbäume viel zu studiren; nach dem, was ich in
Brasilien an solchen zu beobachten Gelegenheit hatte, sowie nach den
mündlichen Mittheilungen von Herrn Dr. BRANDIS über indische Feigenarten,
sind die ersten Entwicklungsstadien denjenigen von Clusia rosea sehr
ähnlich und führen zunächst zu einem primären System von Adventivwurzeln,
das den Stamm als vielfach anastomosirendes Geflecht umhüllt und mit
zahlreichen Aesten in den Boden dringt. Bei den von mir gesehenen Arten
und bei Coussapoa Schottii war, wie bei Clusia, die eine dieser Wurzeln
weit stärker als die andern und einer Hauptwurzel gleich. Manche, aber
nicht alle Ficus-Arten entwickeln aus ihren Aesten secundäre
Adventivwurzeln, die jedoch nicht, wie bei Clusia rosea, sich entweder zu
Haft- oder zu Nährwurzeln, sondern zu Stützwurzeln entwickeln, die
senkrecht nach unten wachsen und nach ihrem Eindringen in den Boden, in
Bezug auf Umfang und Festigkeit, stammähnlich werden. Allbekannt ist durch
die Abbildungen der Banyan (Ficus indica) mit seinen zahlreichen,
säulenartigen Stützwurzeln.