1. Manche, wenn auch relativ wenige Vertreter der ersten Gruppe weichen in
ihrer Structur von den Pflanzen, die auf dem Boden am Fusse der Bäume
wachsen, nicht wesentlich ab. So verhalten sich viele Farne, namentlich
Hymenophyllaceen, Lycopodium-Arten, gewisse Anthurium-Arten, die zarten
Orchideen der Gattung Stenoptera, sämmtlich Bewohner der dunstreichen
unteren Region des Urwalds, wo sie nur auf der rissigen oder bemoosten
Rinde alter Bäume, oder noch mehr auf der Wurzelhülle der Baumfarnstämme
zu normaler Entwickelung gelangen.
In viel zahlreicheren Fällen kommt der Einfluss des Standorts in der
Organisation der Epiphyten zum Vorschein, manchmal allerdings blos in
Schutzmitteln einfachster Art gegen die Gefahren des Wassermangels, wie
sie allgemein die Bewohner trockener Standorte charakterisiren. Häufig
jedoch sind Vorrichtungen zur möglichsten Ausnutzung des Substrats
vorhanden, die mit der atmosphärischen Lebensweise in engerem Zusammenhang
stehen.
_2. Der Schutz gegen Absterben durch Vertrocknen kann einfach darin
bestehen, dass die Pflanze einen beträchtlichen Wasserverlust ohne Schaden
ertragen kann._ Hierher gehören in erster Linie viele Moose, Flechten und
Algen (Chroolepus), welche bekanntlich bei lange dauernder Trockenheit in
einen beinahe wasserfreien, ruhenden Zustand übergehen, aus welchem sie
beim ersten Regentropfen wieder zu activem Leben erwachen. Unter den
höheren Epiphyten, welche uns hier allein zu beschäftigen haben, sind es
nur wenige, die auf solche Weise der Trockenheit widerstehen.
Unzweifelhafte Fälle dieser Art haben wir aber an verschiedenen Farnen, so
an den kleinen Polypodium-Arten, die überall, wo Epiphyten überhaupt
vorkommen, an ganz offenen Standorten auf trockener Rinde wachsen.
Besonders auffallend verhält sich das in Westindien und im südlichen
Nordamerika weit verbreitete Polypodium incanum, welches, z. B. bei
Port-of-Spain auf Trinidad, an den Baumstämmen der Alleen unter den
glühenden Strahlen der Aequatorialsonne vollständig zusammenschrumpft, um
bei Regenwetter alsbald seine Segmente wieder flach anszubreiten. Diese
Pflanze sah ich eine mehrere Wochen lange, ganz regenlose Periode
unbeschadet überdauern, wobei sie ebenso vertrocknete, wie unter gleichen
Umständen Mouse oder Flechten. Aehnliches gilt auch, jedoch in weit
geringerem Grade, von einem bei Blumenau häufigen Polypodium, wohl auch
von P. serpens und vaccinifolium. Diese Pflanzen zeigen in anatomischer
Hinsicht kaum irgend welche Schutzvorrichtungen.
Die Fähigkeit, bei trockenem Wetter zu verwelken und sogar zu vergilben,
und in diesem Zustande längere Zeit, ohne abzusterben, zu verharren, ist
auch, wie Herr Dr. BRANDIS mittheilte, bei den indischen Farnen Polypodium
lineare, P. amoenum, Davallia pulchra und Trichomanes Filicula in hohem
Grade entwickelt; sobald sich Regen einstellt, werden sie wieder
turgescent und grün.
Grossen Wasserverlust, unter Annahme einer tiefrunzeligen Oberfläche,
verträgt, ähnlich wie andere Cacteen, Rhipsalis Cassytha. Immerhin ist
hier die Erscheinung weit weniger auffallend als bei genannten Farnen.
_3. In der grossen Mehrzahl der Fälle besteht die Schutzeinrichtung gegen
Austrocknen in der Anwesenheit von Wasserbehältern_, die sich bei
Regenwetter füllen und, sobald nöthig, zu Gunsten der zur Erhaltung der
Pflanze wichtigen Organe entleert werden.
Sehr häufig speichern die Blätter selbst das Wasser auf, indem sie mit
Wassergewebe, Speichertracheïden oder, selten, mit grossen, zu demselben
Zwecke dienenden Intercellularräumen versehen sind.
Das Wassergewebe bildet bei vielen Epiphyten, ähnlich wie bei den meisten
mit einem solchen versehenen Bodenpflanzen, eine zusammenhängende Schicht
an der Oberseite, zwischen dem grünen Gewebe und der Epidermis; Fälle
dieser Art bieten uns namentlich die Peperomien und Gesneraceen, welche,
mehr nach Individuen als nach Arten, einen so mächtigen Bestandtheil der
epiphytischen Vegetation an schattigen Standorten bilden.
Man nimmt wohl allgemein an, dass das Wassergewebe, gleichzeitig mit den
übrigen Theilen des Blatts, seine definitive Ausbildung erreicht. Dieses
mag in vielen Fällen zutreffen; bei den epiphytischen Peperomien und
Gesneraceen aber, die ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, _nimmt in
alternden Blättern das Wassergewebe durch Streckung seiner Zellen ganz
bedeutend an Mächtigkeit zu_. So betrug die Dicke der etwa 1--1½ cm
breiten, runden, ovalen Blätter einer in Süd-Brasilien sehr verbreiteten
Gesneracee (Codonanthe Devosii) in der Jugend und bei mittlerem Alter
durchschnittlich 2½ mm, während dieselbe bei alternden, theilweise schon
gelblichen Blättern durchschnittlich 5 mm erreichte; dieser enorme
Unterschied kam allein auf Rechnung des Wassergewebes, indem die grüne
Zelllage, welche nur einen Bruchtheil eines Millimeters dick ist, eine
merkliche Zunahme nicht erfuhr. Ganz Aehnliches gilt auch von den übrigen
beobachteten Gesneraceen und von den Peperomien.
Es lag der Gedanke nahe, dass die alternden, sehr wasserreichen Blätter
_als Wasserreservoirs für die jüngeren, in voller Thätigkeit befindlichen
dienen würden_. Bestätigt wurde diese Vermuthung durch folgendes
Experiment. Lose, alte Blätter und ganze Zweige wurden an einer hellen
Stelle in einem Zimmer unseres Hauses in Blumenau sich selbst überlassen.
Nach vier Wochen _waren die abgetrennten Blätter noch lebendig und nur
sehr wenig dünner geworden; die gleichalten Blätter an den Stengeln
dagegen schon nach kurzer Zeit zusammengeschrumpft, sodass sie kaum noch
1 mm dick waren, und trockneten dann völlig ein, während die jungen
Blätter zwar ebenfalls an Dicke abnahmen, aber bis zum Schluss des
Experiments lebendig blieben_; die Zweige fuhren währenddessen
ununterbrochen zu wachsen fort. Auf eine ähnliche Rolle dürfen wir wohl
auch für die vielen ähnlichen Fälle schliessen.
Sehr gewöhnlich ist bei anderen Epiphyten das Wasser nicht in den
Blattspreiten, sondern in anderen Blatttheilen oder auch in anderem
Pflanzenorganen aufgespeichert, aus welchen es den grünen Zellen bei
eintretendem Bedürfniss zugeführt wird. Sehr einfache hierher gehörige
Fälle liefern Gesnera-Arten, deren mächtige, auf der Baumrinde sich
erhebende Knollen sowohl zur Aufspeicherung von Wasser, wie zu derjenigen
von Stärke dienen, die grossen Zwiebeln der epiphytischen Amaryllideen und
in Indien viele knolligen Rubiaceen, Vaccinieen und Melastomaceen.
Zu den einfach gebauten und wenig vollkommen angepassten Epiphyten gehören
auch einige Utricularia-Arten, von welchen zwei, die mit prächtigen weißen
Blüthen geschmückte, stattliche U. montana JACQ. und die winzige U.
Schimperi SCHENCK, die bemooste Rinde alter Bäume auf den Bergen Dominicas
vielfach überwuchern(5).
Beide Pflanzen sind, wohl wie sämmtliche Arten des Genus, wurzellose
Gewächse mit zahlreichen, sehr langen Stolonen, die auf der Rinde
kriechend, in Moospolstern oder sonstigen feuchten Stellen neue Sprosse
erzeugen. In der Nähe der Basis der Inflorescenzorgane sind diese Stolonen
zum grossen Theile zu spindelförmigen Knollen angeschwollen, die geformter
Inhaltsbestandtheile ganz entbehren und schon von DARWIN, wohl mit Recht,
als Wasserbehälter aufgefasst wurden; indessen entbehrt diese Annahme bis
jetzt der experimentellen Begründung. Wie ihre europäischen Verwandten,
sind die epiphytischen Utricularien an ihren Stolonen mit zahlreichen
Blasen versehen, in welchen ich häufig in Zersetzung begriffene Würmer
fand.
Eines unverdienten Rufes erfreut sich die brasilianische Utricularia
nelumbifolia, welche, wenn die nach GARDNER verfasste Beschreibung
GRISEBACH’s (II, p. 407) richtig wäre, einen der wunderbarsten Fälle von
Anpassung darstellen würde. »Hier« (d. h. an den Orgelbergen bei Rio),
schreibt GRISEBACH, »haftet an den Felsen, 5000 Fuss über dem Meere, eine
grosse Tillandsia, die nach der Weise dieser Bromeliaceen im Grunde ihrer
Blattrosette eine Menge Wasser ansammelt. In diesen Behältern und nur hier
allein schwimmt eine ansehnliche Wasserpflanze mit purpurfarbenen Blumen,
deren kreisrundes Blatt mit dem der Seerose verglichen wird (Utricularia
nelumbifolia). Sie pflanzt sich dadurch fort, dass sie Ausläufer, wie
durch einen Instinkt getrieben, von einer Tillandsia zur anderen
entsendet, die, ihren zufälligen Standorten folgend, sobald sie einen
neuen Wasserbehälter erreicht haben, darin eintauchen und zu neuen
Schösslingen sich entwickeln.« Diese Angaben stützen sich auf eine Stelle
bei GARDNER, die zwar den richtigen Sachverhalt nicht enthält, aber
weniger von demselben abweicht als in der Wiedergabe GRISEBACH’s.
Die fragliche Stelle lautet im Original folgendermassen:
Like most of its congeners it is aquatic, but what is most curious, is
that it is only to be found growing in the water which collects in the
bottom of the leaves of a large Tillandsia, that inhabits abundantly an
arid rocky part of the mountain, at an elevation of about 5000 feet above
the level of the sea. Besides the ordinary method by seed, it propagates
itself by runners, which it throws out from the base of the flower stem;
this runner is always found directing itself towards the nearest
Tillandsia, when it inserts its point into the water, and gives origin to
a new plant, which in its turn, sends out another sheet; in this manner I
have seen not less than six plants united.« (p. 528.)
Die Sache verhält sich, wie mir Herr GLAZIOU, der die Pflanze an Ort und
Stelle beobachtet und derselben grössere Aufmerksamkeit geschenkt hat,
mittheilte, in Wirklichkeit weit einfacher. Die Pflanze lebt auf feuchtem,
moorigen Boden, wo sie, ähnlich wie U. montana, lange Stolonen bildet;
gelangen letztere in die Blattrosetten etwaiger in ihrer Nahe auf Felsen
wachsender Bromeliaceen, so erzeugen sie in dem daselbst angesammelten
feuchten Humus blühende Sprosse, ganz ähnlich wie die Stolonen von U.
montana in Moospolstern. U. nelumbifolia ist aber für ihre Existenz
keineswegs an die Bromeliaceen gebunden, sondern gedeiht überall da, wo
ihr ein feuchtes, humusreiches Substrat zur Verfügung steht.
Utricularia nelumbifolia verhält sich nach dem Gesagten ganz ähnlich wie
U. Humboldtii(6), welche ihr Entdecker, B. SCHOMBURGK, in Guiana sowohl
auf sumpfigen Boden, wie in den Blattrosetten von Tillandsia fand (l. c.
p. 440).
4. Mannigfachere und vollkommenere Vorrichtungen zeigen uns die
epiphytischen Orchideen und Araceen, bei welchen wir zwar auch Formen
finden, die sich von Bodenpflanzen in keinem Merkmal wesentlich
unterscheiden, während die complicirteren ausserhalb des Rahmens des
ersten Typus gehören.
Sehr einfach gebaute Araceen, an deren Habitus die epiphytische
Lebensweise kaum hatte errathen werden konnen, habe ich sowohl in
Brasilien wie in Westindien gesehen, hier Anthurium dominicense, da
mehrere nicht bestimmte, aber wohl in die Verwandtschaft von A. Harrisii
gehörige Arten desselben Genus. Es sind Pflanzen von mittlerer Grösse, die
nur auf bemooster oder sehr riesiger Rinde gedeihen, auch vielfach auf dem
Boden wachsen. Ihre unvollkommene Anpassung erlaubt ihnen nicht, wie
anderen Epiphyten, mit mehr unwirthlichen Standorten vorlieb zu nehmen.
Zu einer starken Entwickelung des Wassergewebes kommt es bei den mir
bekannten epiphytischen Aroideen nicht. Ein anderer höchst merkwürdiger
Modus der Wasseraufspeicherung zeigte sich dagegen bei zwei Arten der
Gattung Philodendron, von welcher ich eine, die auf Bäumen bei Blumenau
vielfach vorkommt, als Philod. cannifolium(7) bestimmt habe.
Philodendron cannifolium ist vielleicht der grösste unter den mir
bekannten Epiphyten der ersten Gruppe. Es stellt eine mächtige, bis 1 m
hohe Rosette dar, deren kurzer und dicker Stamm durch zahlreiche, starke
Wurzeln an den Aesten der Urwaldbäume befestigt ist. Die Blätter besitzen
zungenförmige, von einem dicken Mittelnerv durchzogene Spreiten und
_spindelförmig angeschwollene_ Stiele. Die Wurzel und der Stamm bieten in
ihrem inneren Bau nichts Bemerkenswerthes; dagegen war ich nicht wenig
erstaunt, als ich bei der Untersuchung der Blätter fand, dass dieselben
ein durch grosse _luftführende Intercellularräume bedingtes schwammiges
Gefüge besitzen_ (Taf. 3, Fig.1), wie es vielen Wasserpflanzen zukommt,
bei einem Epiphyt aber gewiss nicht zu erwarten war. Meine erste genauere
Bekanntschaft mit der Pflanze hatte bei trockener Witterung stattgefunden;
als ich dieselbe ein anderes Mal bei Regenwetter untersuchte, _zeigten
sich die grossen Intercellularen, bis auf kleine Luftblasen, von
schleimigem Wasser gefüllt_. Die Pflanze hatte sich, einem ungeheuren
Schwamme gleich, vollgesogen und besass dementsprechend auch ein
auffallend grösseres Gewicht als bei Trockenwetter. Die aufsaugende Kraft
beruht auf der Anwesenheit eines Schleimes in den Intercellularen, der bei
Wassermangel die Wände nur als sehr dünne, kaum sichtbare Schicht
überzieht.
Dass das im Blattstiel aufgespeicherte Wasser der Spreite zu Gute kommt,
liess sich experimentell leicht feststellen. Mehrere Blätter wurden an
ihrer Basis abgeschnitten und unversehrt gelassen, während bei anderen die
Spreite vom Stiel getrennt wurde. Im Anfang des Versuchs (26. Oktober)
waren überall Stiel und Mittelnerv prall mit Wasser gefüllt. Drei Tage
später waren die stiellosen Spreiten bereits welk, ihr vorher
wasserreicher, glatter Mittelnerv stark geschrumpft und seine
Intercellularen beinahe wasserfrei. Dagegen waren die noch mit ihren
Stielen versehenen Blätter, sowie die von der Spreite getrennten Stiele
äusserlich ganz unverändert. Am 11. November musste, wegen bevorstehender
Abreise, der Versuch abgeschlossen werden. Die Objekte waren straff und
frisch, mit Ausnahme der stiellosen Spreiten, die beinahe vertrocknet
waren. Das Aufschneiden der Stiele ergab, dass diejenigen, welche an
Spreiten geblieben waren, sehr grosse Luftblasen enthielten, während in
den losen Stielen solche wohl auch vorhanden, aber von viel geringeren
Dimensionen waren. In dem einen Stiel fehlten die Luftblasen sogar ganz.
Der Versuch stellte also die Bedeutung der Wasseraufspeicherung im Stiel
für die Deckung der Transpiration über jeden Zweifel.
5. Auch die epiphytischen Orchideen zeigen meist Einrichtungen zum
Aufsammeln des Wassers. Theils sind die Blätter mit einem mächtig
entwickelten und oft sehr eigenartigen wasserspeichernden Gewebe versehen,
theils findet die Aufspeicherung des Wassers in den Scheinknollen statt,
während die Blätter selbst dünn bleiben und ein specifisches Wassergewebe
entweder ganz entbehren oder nur schwach entwickelt besitzen. Demnach
besitzen Orchideen mit Scheinknollen meist dünne Blätter, z. B. Arten von
Maxillaria, Catasetum, Oncidium z. Th., Epidendrum z. Th., Arten ohne
Scheinknollen hingegen meist dicke Blätter, z. B. Pleurothallideen,
Oncidium z. Th., Epidendrum z. Th., Ornithocephalus etc. Mittelformen mit
mässig dicken Blättern und schwacher Scheinknollenbildung, die also
Uebergangsstufen zwischen den beiden Typen darstellen, habe ich nur in
geringer Anzahl gefunden (z. B. Epidendrum avicula, Ponera sp.).
Die fleischigen Blätter der knollenlosen epiphytischen Orchideen dienen
diesen, wie die Knollen, auch zur Aufspeicherung von Reservestärke und
zeigen eine, ihrer dreifachen Function der Assimilation, Wasser- und
Reservestärkebehälter entsprechende, oft hochgradig differenzirte
Structur. Die Wasser aufspeichernden Zellen sind, wie es P. KRÜGER zuerst
zeigte, häufig Tracheiden mit faserigen Verdickungen und, ähnlich wie die
Intercellularen des Philodendron cannifolium, je nach der Witterung luft-
oder wasserhaltig. Sie bilden entweder, ähnlich wie typisches
Wassergewebe, eine zusammenhängende Lage zwischen Assimilationsparenchym
und Epidermis oder sind regellos in ersterem zerstreut; häufig findet man
beides gleichzeitig, so bei Pleurothallis-Arten, welche mir die
mannigfachsten und interessantesten Beispiele solcher Blattstructur
lieferten, auf welche hier näher einzugehen doch zu weit führen würde. Die
Bedeutung der Speichertracheiden (HEINRICHER) geht aus den Untersuchungen
KRÜGER’s und dem, was wir über das Wassergewebe anderer Pflanzen wissen,
zur Genüge hervor.
Die Bedeutung der Scheinknollen der Orchideen als Wasserversorger der
Blätter liess sich in ähnlicher Weise, wie für Philodendron cannifolium,
einfach feststellen. Am 26. Oktober (*1886*) sammelte ich bei Blumenau
Exemplare von Oncidium flexuosum und von je einer, nicht näher bestimmten,
dünnblätterigen Art von Epidendrum und Maxillaria. Von je einer Knolle
wurden sämmtliche Blätter bis auf eines abgeschnitten, einzelne Knollen
wurden auch ihrer Blätter ganz beraubt; die Versuchsobjekte wurden an
einem hellen, jedoch nicht sonnigen Orte im Zimmer sich selbst überlassen.
Am 29. Oktober waren die abgetrennten Blätter alle ganz welk, während noch
am 11. November, beim Abschluss des Versuchs, die an Knollen befindlichen
ganz unverändert aussahen. Die Scheinknollen selber waren allerdings stark
geschrumpft, und zwar waren diejenigen, die noch ein Blatt besassen, viel
stärker gefurcht als diejenigen, die der Blätter ganz beraubt waren. Ich
würde den Versuch allerdings in Europa in etwas exakterer Weise ausgeführt
haben können; das Ergebniss war aber dennoch vollständig klar.
Ausser den Blättern und Scheinknollen können auch, obwohl jedenfalls nur
äusserst selten, die Wurzeln als hauptsächliches Speicherorgan für Wasser
dienen. Der einzige mir bekannte Fall dieser Art ist, ausser den nachher
zu besprechenden Aëranthus-Arten, Isochilus linearis, eine Laeliee, welche
ich in Westindien, Venezuela und Süd-Brasilien theils an schattigen,
theils an hellen Standorten hin und wieder fand. Die sehr langen, steifen
Sprosse sind dünn und mit ebenfalls dünnen, kleinen Blättern versehen;
Scheinknollen fehlen ganz, dagegen sind die Wurzeln auffallend dick und
saftig. Die mikroskopische Untersuchung der letzteren ergab, dass ihr
mächtiges Rindenparenchym, ganz ähnlich wie in so vielen Scheinknollen,
zahlreiche grosse Wasserzellen zwischen stärkeführenden enthielt. Versuche
habe ich allerdings, aus Mangel an Zeit, mit dieser Art nicht anstellen
können.
Ein stark entwickeltes Wassergewebe oder Speichertracheiden in den
Blättern oder Scheinknollen kommt bei weitem der grossen Mehrzahl der
epiphytischen Orchideen, die ich auf meinen tropischen Reisen zu sehen
bekam, zu. Derartige Schutzvorrichtungen gegen Wassernoth sind nicht, wie
es P. KRÜGER auf Grund der Literatur annehmen zu können glaubt, für die
Bewohner besonders trockener, sonniger Standorte charakteristisch, sondern
kommen ausnahmslos den zahlreichen Formen zu, die in feuchter Luft und
gedämpftem Lichte die oberen Aeste der Urwaldbäume überwuchern. Auch unter
solchen, im Uebrigen für epiphytisches Pflanzenleben günstigen Bedingungen
ist die Anwesenheit von Wasserbehältern bei der Beschaffenheit des
Substrats nothwendig; es wäre sogar ein Irrthum, zu glauben, dass solche
bei Arten sehr sonniger, trockener Standorte besonders entwickelt wären;
soweit erkennbar, bestehen die Schutzmittel in solchen Fällen vielmehr
hauptsächlich in Reduction der transpirirenden Oberfläche (Oncidium-,
Jonopsis-, Brassavola-, Cattleya-Arten etc.). Ich fand auf mächtigen,
übereinander gehäuften Felsblöcken bei Desterro Exemplare einer
Pleurothallis-Art, die theils der grössten Sonnengluth ausgesetzt, theils
in tiefen, schattigen, humusführenden Verstecken wuchsen; der Unterschied
in der Grösse der transpirirenden Oberfläche war sehr auffallend, während
die Ausbildung des Wassergewebes und der Cuticula ungefähr gleich war. Die
nur an den trockensten, sonnigsten Standorten vorkommende Cattleya bicolor
besitzt in ihren saftreichen, fleischigen Blättern und schwach
angeschwollenen Stengeln kein differenzirtes Wassergewebe.
Nach dem Vorhergehenden bilden sowohl die Orchideen, die in der Krone der
Urwaldbäume wachsen, als diejenigen, die sehr trockene und sonnige
Standorte bewohnen, Wasservorräthe. Der Einfluss der ungleichen
Existenzbedingungen zeigt sich aber darin, dass die an direktem
Sonnenlichte gedeihenden Formen knollenlos und dickblätterig sind, während
die dünnblatterigen, knollenbildenden Arten im Allgemeinen eine feuchtere
Luft beanspruchen. Ich habe von dieser Regel nur wenige Ausnahmen gesehen.
Epiphytische Orchideen, die in keinem ihrer Organe Wasser aufspeichern,
kommen nur im tiefen Schatten des Urwalds vor, wie einige Arten von
Zygopetalum, Stelis und der zierlichen Neottieengattung Stenoptera.
6. Wir finden bei den Formen dieser Gruppe nicht blos Schutzmittel _gegen_
Austrocknen, sondern _auch Vorrichtungen, durch welche die spärlichen
Nährstoffe des Subtrats dem Epiphyt möglichst zu Gute kommen_,
ausgebildet. Wir haben in dieser Hinsicht gelegentlich der die
epiphytische Vegetation überhaupt charakterisirenden Eigenthümlichkeiten
die flächenartige Ausbreitung hervorgehoben und ihre Bedeutung betont.
Letztere ist namentlich bei den Epiphyten, die nur die auf der Rinde
befindlichen Stoffe verwerthen, ausgebildet. Wir brauchen übrigens auf
diese Erscheinung nicht zurückzukommen. Die Luftwurzeln vieler dieser
Epiphyten weichen im Uebrigen in keinem wesentlichen Punkte von
Bodenwurzeln ab, so namentlich bei sämmtlichen Dicotyledonen; dagegen sind
beinahe sämmtliche epiphytischen Orchideen und mehrere Araceen mit Wurzeln
versehen, deren Bau ein möglichst schnelles Aufsaugen des Regen- und
Thauwassers gestattet, und zwar _auch an frei an der Oberfläche der Rinde
kriechenden Wurzeltheilen, während bei anderen Epiphyten solche exponirte
Stellen verkorkt und für Wasser kaum durchlässig sind_. Jeder Reisende in
den Tropen wird häufig an der Oberfläche dürrer Rinde oder auch auf kahlen
Felswänden dem direkten Sonnenlichte ausgesetzte, schneeweisse Luftwurzeln
gesehen haben (z. B. Cattleya bicolor auf der Insel Sta Catharina), deren
innere Gewebe stets saftig sind, während ihre luftführende weisse Hülle
jeden Wassertropfen gleich Löschpapier aufsaugt. Auf diese Weise können
solche Pflanzen, die ausschliesslich den Familien der Orchideen und
Araceen angehören, auch auf ganz glatter Oberfläche (z. B. auch auf
Blättern) fortkommen, während die genügsamsten der anderen Epiphyten
dieser Gruppe stets, wenn auch so enge Risse oder sonstige Verstecke für
ihre saugenden Wurzeln bedürfen.
Der Bau der Luftwurzeln epiphytischer Orchideen und der sich daran
schliessenden Araceen, die Eigenschaften des Wasser aufsaugenden Velamen,
der äusseren Endodermis sind, dank namentlich den ausgedehnten
Untersuchungen LEITGEB’s, zu genau und allgemein bekannt, um hier einer
eingehenden Behandlung zu bedürfen. Nur einige weniger bekannte oder für
unser Thema besonders wichtige Erscheinungen mögen etwas genauere
Berücksichtigung finden.
Es dürfte die Meinung wohl allgemein verbreitet sein, dass die Wurzeln der
epiphytischen und der terrestrischen Orchideen durchweg von einander
abweichen, indem erstere mit Velamen versehen sind, während letztere eines
solchen entbehren. _In Wirklichkeit __ jedoch gibt es, wenn auch sehr
selten, epiphytische Orchideen ohne Velamen und terrestrische mit
Velamen._
Wurzeln, die sich in keiner Weise von denjenigen terrestrischer Formen
unterscheiden, habe ich bei einer nicht näher bestimmten Art von
Stenoptera gefunden, vielleicht der einzigen epiphytischen
Neottieen-Gattung Amerikas, wo ihre wenigen Arten nach BENTHAM und HOOKER,
die ihnen eine terrestrische Lebensweise zuschreiben, Westindien, Bolivien
und Brasilien bewohnen. Das winzige Pflänzchen wächst im Schatten, auf
rissiger oder bemooster Rinde; ihre Wurzeln weichen in keinem wesentlichen
Punkte von denjenigen anderer terrestrischer Neottieen ab.
Bei den zahllosen epiphytischen Orchideen, die ich auf meinen tropischen
Reisen und in Gewächshäusern gesehen, war hingegen das Velamen stets
vorhanden. Ich war geneigt, dasselbe als Anpassung an die epiphytische
Lebensweise aufzufassen, und glaubte anfangs in der Stenoptera von
Blumenau eine Art aufgefunden zu haben, die im ursprünglichen Zustand
verblieben wäre. Spätere Befunde haben es mir jedoch nicht unmöglich
gemacht, dass die terrestrischen Voreltern der mit Velamen versehenen
Epiphyten schon ein solches besassen. Die nähere Untersuchung von
Epidendrum cinnabarinum zeigte mir nämlich, dass die Wurzeln dieser rein
terrestrischen Form sich in keinem wesentlichen Punkte von denjenigen der
zahlreichen epiphytischen Arten desselben Genus unterscheiden. Ausser den
Bodenwurzeln entwickeln die langen, dünnen Axen der Pflanze Büschel kurzer
Luftwurzeln, deren Nutzen mir völlig unklar geblieben ist. Epidendrun
cinnabarinum und das sich wohl ganz ähnlich verhaltende E. Schomburgkii
sind in dünnen, lichten Capoeirawäldern der Küste von Sta Catharina
überaus häufig, scheinen aber nie epiphytisch zu wachsen.
7. Die Luftwurzeln der Orchideen und der meisten epiphytischen Gewächse
sind chlorophyllhaltig und vermögen dementsprechend zu assimiliren;
letztere Function kommt meist jedoch auch hier wesentlich den Blättern zu,
da die Wurzeln in Folge ihres negativen Heliotropismus die dunkelsten
erreichbaren Stellen aufsuchen. Bei mehreren Arten der Gattung Aëranthus
jedoch spielen die Wurzeln bei der Assimilation eine weit wesentlichere
Rolle; bei einzelnen derselben bestehen _die vegetativen Theile beinahe
nur aus einem mächtigen, grünen Wurzelsystem, während die Laubblätter ganz
fehlen_ und der Stamm auf winzige Dimensionen reducirt ist. Diese
merkwürdigen Formen sind ohne Zweifel auf das Prinzip der Reduction der
transpirirenden Oberfläche zurückzuführen, welches so viele wunderbare
Pflanzengestalten hervorgerufen hat(8). Die Reduction der vegetativen
Theile auf ein assimilirendes Wurzelsystem hat aber für uns daher
besonderes Interesse, da dieselbe, ausser bei Wasserpflanzen, nur bei den
Epiphyten und den ihnen so ähnlichen Bewohnern kahler Felswände zur
Ausbildung kommen konnte.
Aus eigener Anschauung kenne ich nur zwei hierher gehörige Arten,
Aëranthus funalis, welchen ich zuerst cultivirt auf Trinidad, später in
Venezuela wild wachsend sah, und eine nicht bestimmte Art, von welcher ich
ein einziges kleines Exemplar in der Nähe von Blumenau fand.
Aëranthus funalis besteht aus einem mächtigen Büschel federkieldicker,
cylindrischer, zum grossen Theil frei hängender Wurzeln, die aus einem
ganz winzigen, von braunen Schuppen bedeckten Knöllchen entspringen. Ein-
oder zweimal im Jahre erhebt sich aus der Basis des Sprosses ein beinahe
nadeldünner, blattloser Seitentrieb mit grossen, gelblich-grünen Blüthen,
welcher nach der Fruchtreife oder, wenn keine Befruchtung stattgefunden,
nach dem Welken der Blüthen vertrocknet und abfällt. Die assimilirende
Thätigkeit der Sprosstheile ist ganz unbedeutend; die Pflanze ist vielmehr
für ihre Ernährung beinahe ganz auf das mächtige Wurzelsystem angewiesen,
welches vermöge seines Velamen das Wasser aufsaugt, die organische
Substanz aus dem anorganischen Rohmaterial erzeugt, den Ueberschuss des
Wassers und der organischen Produkte aufspeichert, in einem Worte
sämmtliche vegetative Functionen von Stamm, Wurzel und Blatt in sich
vereinigt.
Ihren mannigfacheren Functionen entsprechend, weicht die Wurzel von
Aëranthus funalis in manchen Punkten von derjenigen beblätterter Orchideen
ab; mit der Assimilation in Zusammenhang steht ihr weit grösserer
Reichthum an Chlorophyll, die geringere Dicke ihres Velamen, welches auch
im trockenen Zustand das grüne Gewebe durchschimmern lässt; den
Bedürfnissen der Wasserregulirung entsprechen Wasserzellen und
eigenthümliche Durchführgänge für Gase, welchen offenbar genau die gleiche
Bedeutung für die Transpiration, wie den Spaltöffnungen, zukommt und die
dem blossen Auge, namentlich nach Befeuchtung, _weisse Streifen_
darstellen(9), die für Wasser ganz undurchlässig sind, während Gase
dieselben ungehindert passiren. Die Aufspeicherung der Reservestärke
findet in den tiefen Zonen des Rindenparenchyms statt. Endlich sei noch
erwähnt, dass der unbedeutenden Entwicklung der Sprosstheile entsprechend
die Gefässbündel sehr reducirt sind, während den in Folge des freien,
hängenden Wachsthumsmodus der meisten Glieder des Wurzelsystems grösseren
Ansprüchen an Zug- und Biegungsfestigkeit durch starke Verdickung des
Velamen und der inneren Endodermis, sowie durch starke Sklerose des
Zwischengewebes im Gefässbündel genügt wird.
Noch weit mehr blattähnlich als bei Aë. funalis sind die Wurzeln des sonst
sehr ähnlichen Aë. fasciola aus Guatemala, die neuerdings von JANCZEWSKI
einer genauen Untersuchung unterworfen wurden, und welchem sich ein paar
brasilianische Arten, von welchen ich Alcoholmaterial meinem Freunde
H. SCHENCK verdanke, anschliessen. Bei diesen Arten sind die Wurzeln flach
und mit einer ganz ähnlichen Dorsiventralität, wie Laubblätter, versehen.
Die Unterseite, die von einer starken Mittelrippe durchzogen ist, trägt
das Velamen und die den Spaltöffnungen entsprechenden Pneumathoden; die
Oberseite ist flach, grün, entbehrt des Velamen und verrichtet vornehmlich
die Functionen der Kohlenstoffassimilation.
Die Dorsiventralität ist, nach JANCZEWSKI, bei Aë. fasciola ebenso
unabhängig von äusseren Umständen, wie bei Laubblättern. Die Wurzeln von
Aë. funalis dagegen sind im hängenden Zustande radial gebaut, während, im
Falle sie auf der Rinde kriechen, ihr Velamen an der Unterseite etwas
mächtiger und dünnwandiger wird. Eine ähnliche, durch das Licht bedingte
Dorsiventralität kommt nach den Untersuchungen JANCZEWSKI’s den
Luftwurzeln mehrerer, jedoch nicht aller epiphytischen Orchideen zu.
8. Die Mittel, welche den Epiphyten der ersten Gruppe das Gedeihen auf
Baumrinde ermöglichen, sind nach dem Gesagten zum grössten Theil solche,
die den meisten atmosphärischen Gewächsen zukommen: flächenartige
Ausbreitung, Aufspeicherung von Wasser, starke Ausbildung der Cuticula.
Diese Schutzmittel sind aber bei dieser Gruppe, mit Ausnahme der
ausgesprochenen Schattenfarne, vollkommener ausgebildet als bei der
Mehrzahl der nicht hierher gehörigen Epiphyten, die sich durch besondere
Vorrichtungen eine reichlichere Nährlösung verschaffen. Nur bei Vertretern
dieser Gruppe, allerdings blos bei wenigen, finden wir die Fähigkeit,
grossen Wasserverlust ohne Schaden zu ertragen. Ebenfalls finden wir nur
auf dieser niedersten Stufe des Epiphytismus hie und da, namentlich bei
Orchideen, starke Reduction der transpirirenden Oberfläche als
Schutzmittel ausgebildet, am eigenthümlichsten bei den unbelaubten
Aëranthus-Arten, welche uns die auffallendste Anpassung innerhalb der
ersten Gruppe liefern. Endlich sei hervorgehoben, dass bei weitem die
grosse Mehrzahl der epiphytischen Orchideen und die Araceen mit Velamen
ausschliesslich auf die Nährstoffe der Rinde angewiesen sind, sodass
letzteres beinahe als eine Eigenthümlichkeit der ersten Gruppe betrachtet
werden kann.
Im Ganzen ist, trotzdem die Schutzmittel meist miteinander combinirt sind,
sehr üppiges Pflanzenleben auf Kosten der im Humus der Rinde und im Moos
befindlichen Nährlösung nicht möglich; beinahe sämmtliche Arten der ersten
Gruppe sind Kräuter von geringer oder mittlerer Grösse, und die wenigen
Sträucher gedeihen nur im Schatten auf sehr rissiger oder bemooster Rinde.
Die stattlichste mir bekannte hierher gehörige Art ist das
südbrasilianische Philodendron cannifolium, das, dank der mächtigen
Ausbildung und dem schleimigen Inhalt seines Intercellularsystems, enorme
Mengen von Regen- und Thauwasser aufspeichert; die Dimensionen dieser
Pflanze sind aber unter den Epiphyten der anderen Gruppen nicht blos sehr
gewöhnlich, sondern werden vielfach weit übertroffen.