1. Wie überhaupt jede an eine bestimmte Lebensweise gebundene
Pflanzengenossenschaft, besitzt auch diejenige der Epiphyten eine von
ihrer systematischen Zusammensetzung unabhängige Physiognomie, in welcher
ihre Existenzbedingungen zum Ausdrucke kommen. Die charakteristischen Züge
derselben sind jedoch nicht sämmtlich als Anpassungen an den Standort
aufzufassen; manche Eigenthümlichkeit der Epiphytengenossenschaft ist
nicht im Kampfe gegen die ungünstigen Existenzbedingungen auf Baumrinde
oder gegen die trotzdem zahlreichen Mitbewerber um dieselbe entstanden,
sondern verdankt ihren Ursprung dem Umstande, dass der Uebergang aus der
terrestrischen zur epiphytischen Lebensweise nur bei Anwesenheit
bestimmter Eigenschaften möglich war. Sollte unser Klima wesentlich
feuchter werden, so würden, wie aus dem letzten Kapitel dieser Arbeit
hervorgeht, eine Anzahl Bürger unserer Flora, die bisher streng
terrestrisch waren, sich der Lebensweise auf Bäumen anbequemen, oder,
wenigstens zunächst, ihre Organisation zu ändern und ohne aufhören zu
müssen, auch auf dem Boden zu wachsen (z. B. Polypod. vulgare, Hedera).
Die in dieser Weise entstandene epiphytische Vegetation würde keineswegs
aus beliebig zusammengewürfelten Elementen bestehen, sondern, wenn auch in
sehr wenig ausgeprägtem Grade, bereits gewisse der charakteristischen Züge
der Physiognomie der typischen Epiphytengenossenschaft besitzen.
Ich zweifle nicht, dass in den Tropen eine Anzahl Gewächse, die sowohl auf
Bäumen, wie auf dem Boden wachsen, der epiphytischen Lebensweise
ebensowenig _angepasst_ seien, als unsere in Folge der klimatischen
Verhältnisse nur terrestrisch lebenden Pflanzen, und dennoch besitzen
diese mehr zufälligen Glieder der Genossenschaft meist einigermaassen die
epiphytische »Tracht«. _Aus derartigen Elementen, die, auf dem Boden
wachsend, zufällig und zu ganz anderen Zwecken die zur Lebensweise auf
Bäumen unbedingt nothwendigen Eigenschaften besassen, ist, dank den
klimatischen Bedingungen, die epiphytische Vegetation des tropischen
Amerika hervorgegangen; indem vielen dieser Pflanzen später nur ihre
Fähigkeit, epiphytisch zu leben, das Bestehen im Kampfe ums Dasein
sicherte, entwickelten sich, durch fernere Ausbildung der bereits
vorhandenen günstigen Eigenschaften, im geringeren Maasse auch durch das
Auftreten ganz neuer, die einseitigen Anpassungen, die der Genossenschaft
der Epiphyten ihre scharf ausgeprägte Physiognomie verleihen._
Wir finden begreiflicherweise jetzt noch unter den Epiphyten alle
möglichen Stufen zwischen gar nicht und im höchsten Grade an Lebensweise
auf Bäumen angepassten Arten, und die Entscheidung, ob eine bestimmte,
günstige Eigenschaft als Anpassung aufgetreten oder vielmehr die Ursache
des Uebergangs zum Epiphytismus gewesen, ist in manchen Fällen schwer oder
unmöglich. Wir werden jedoch für die wichtigsten Typen versuchen, die
Grenze zwischen dem ursprünglich vorhandenen und dem nachträglich
entstandenen ungefähr zu ziehen.
Es muss aber gleich betont werden, dass ähnlich, wie die Baumrinde, auch
die Oberfläche von Felsen, wie sie bei uns nur Flechten und Moose trägt,
im tropischen Urwald mit phanerogamischen und farnartigen Gewächsen
bedeckt ist, die, den sehr ähnlichen Existenzbedingungen entsprechend, zum
grossen Theile mit denjenigen, die auf den Bäumen wachsen, identisch sind.
Man kann in sehr vielen Fällen eine zur epiphytischen Lebensweise
geeignete Vorrichtung ebensogut als Anpassung an Lebensweise an Felswänden
auffassen. Dass man jedoch die Genossenschaft der Felspflanzen und
diejenige der Epiphyten nicht vereinigen darf, werde ich im nächsten
Kapitel zeigen. In diesem werde ich vielfach, der Kürze halber, von
Anpassungen an epiphytische Lebensweise sprechen, auch wo dieselben
ebensogut für diejenige an der Oberfläche von Felsen entstanden sein
könnten. Thatsächlich werden beide Standorte viele Pflanzen gleichzeitig,
in gleichem Sinne, beeinflusst haben; dass der Einfluss der epiphytischen
Lebensweise jedoch höchst wahrscheinlich bei weitem der grössere gewesen,
wird später gezeigt werden.
2. Zu den Eigenthümlichkeiten der Epiphytengenossenschaft, die nicht zu
den Anpassungen an atmosphärische Lebensweise zu rechnen sind, gehören die
vorhin besprochenen Eigenschaften ihrer Früchte und Samen, die zwar,
einzeln betrachtet, denjenigen einzelner terrestrischer Gewächse ganz
analog sind, in ihrer Gesammtheit aber einen sehr charakteristischen Zug
darstellen, an welchem, wenn auch nicht als Anpassung, die Eigenschaften
des Standorts in deutlicher Weise zum Ausdruck kommen. Ueberhaupt scheinen
die im Dienste der geschlechtlichen Reproduction stehenden Organe und
Vorgänge durch epiphytische Lebensweise nicht beeinflusst worden zu sein,
vielleicht mit Ausnahme der Keimung, die in dieser Hinsicht einer
besonderen Untersuchung werth wäre.
Kaum anders, als mit der geschlechtlichen, verhält es sich mit der
vegetativen Reproduction, die bei den Epiphyten im Ganzen eine weit
grössere Rolle spielt, als bei Bodenpflanzen, was wohl mit der grösseren
Unsicherheit der Vermehrung durch Samen und Sporen zusammenhängt. Ausser
der auch sonst verbreiteten Vermehrung durch Stolonenbildung(3), oder
dadurch, dass die Nebenäste eines Sprosssystems durch Absterben des
Hauptsprosses selbständig werden(4), gibt es doch wenigstens einen Fall
vegetativer Reproduction, der nur bei epiphytischer Lebensweise möglich
ist. Die von Baumästen herunterhängenden langen Schweife der Tillandsia
usneoides (Taf. 2) werden nämlich durch starken Wind oft derart zerfetzt,
dass ihre Fragmente den Boden bedecken, wo sie zu Grunde gehen; theilweise
jedoch fallen die abgerissenen Zweige auf andere Baumäste, wo sie sich
ungestört weiter entwickeln. Bei der Leichtigkeit der kleineren Zweige
dieser Pflanze, dem Widerstand, den ihre zahlreichen flügelartigen Haare
der Luft bieten, werden sie gewiss manchmal in dieser Weise auf grosse
Entfernungen getragen. Letzteres geschieht jedoch in weit höherem Grade
durch Vermittelung von Vögeln, die die Tillandsiasprosse als
Nestbaumaterial in ausgedehnter Weise verwenden, ohne dass die Pflanze in
ihrer Fortentwickelung gestört werde. Solche lebende Vogelnester habe ich
massenhaft in Venezuela gesehen, wo sie, in Form langhalsiger Flaschen von
dem Arendajo genannten Spottvogel hergestellt, oft in Colonien von hundert
und mehr von hohen Baumästen herabhängen. Ganz ähnlich verhalten sich die
Vögel und die Tillandsia in Argentinien (HIERONYMUS 4) und, wie mir Herr
AUG. MÜLLER mittheilte, in Sta. Catharina. Im Laufe der Zeit verwandelt
sich manches dieser Vogelnester in einen Tillandsiaschweif, der sich von
anderen in nichts unterscheidet. Wie ergiebig die vegetative Vermehrung
der Tillandsia usneoides sein muss, geht daraus hervor, dass diese
Pflanze, obwohl der gewöhnlichste und verbreitetste der phanerogamischen
Epiphyten Amerikas, nur selten blüht und nur wenige Samen in ihren
Früchten entwickelt. Ich habe auf meinen Reisen zwischen Virginien und
Süd-Brasilien beinahe auf jeder Excursion Tillandsia usneoides, häufig
wahre atmosphärische Wiesen bildend, gesehen, aber nie ein blühendes
Exemplar, nur zwei oder drei Exemplare mit Früchten und eine einzige
Keimpflanze (bei Caripe in Venezuela) gefunden, während die übrigen
Tillandsien sich, im Gegensatz zu vielen anderen Epiphyten, sehr ausgiebig
durch Samen vermehren, derart, dass beinahe ein jeder Baum, der eine
Tillandsia- oder Vriesea-Art trägt, junge Pflanzen derselben in allen
Entwickelungsstadien aufweist.
Einen eigenartigen Fall vegetativer Verbreitung stellt auch, nach EGGERS,
Oncidium Lemonianum. »Never giving fruit, but propagating itself by
producing young plants from buds in the axils of the sterile bracts below
the flowers, which remain in connection with the parent plant, and thus
often forming long colonies of plants from one tree to the other« (EGGERS,
p. 114).
Es erscheint mir nicht unmöglich, dass eine solche vegetative Vermehrung
von Baum zu Baum bei den Utricularien, die ich nie mit Samen gefunden,
vielleicht auch bei Peperomia, eintrete.
Weit größer und allgemeiner ist der Einfluss der epiphytischen Lebensweise
auf die Organe der Ernährung und Befestigung gewesen. Die Armuth des
Standorts an wässerigen Nährstoffen ist es vorwiegend, die in der
Physiognomie der Epiphytengenossenschaft zum Ausdruck kommt; in den
verschiedensten Anpassungen scheinen die Mittel, dem Wassermangel zu
entgehen, erschöpft worden zu sein. Theilweise sind die diesbezüglichen
Vorrichtungen sehr primitiv und unvollkommen, theilweise jedoch derart,
dass eine auf dem Gipfel eines Baumes an trockener Rinde befestigte
Pflanze über ein reiches, üppige Entwickelung gestattendes Nährsubstrat
verfügt.
Der Schutz des aufgenommenen Wassers gegen Verlust durch Transpiration
spricht sich ebenfalls in der Organisation der grossen Mehrzahl der
epiphytischen Gewächse aus.
Endlich haben auch die namentlich für grössere Pflanzen schwierigen
Verhältnisse der Befestigung am Substrat ihren deutlichen Einfluss auf die
Ausbildung der Epiphytengenossenschaft ausgeübt.
Die physiognomischen Eigenthümlichkeiten in den vegetativen Organen
epiphytischer Gewächse lassen sie sämmtlich auf die eben erwähnten
Eigenthümlichkeiten des Standorts, theilweise als Ursachen, theilweise als
Wirkungen der epiphytischen Lebensweise auffassen. Es ist uns leicht
begreiflich, warum die meisten Epiphyten im Verhältniss zu ihrer Höhe eine
sn mächtige flächenartige Ausbreitung besitzen, sei es, dass ihre Sprosse
auf der Rinde kriechen, wie bei vielen Farnen, Orchideen, Araceen, den
meisten Peperomien, Gesneraceen, Utricularien etc., oder, dass sie im
Verhältniss zu ihrer Grösse eine enorme Menge in Spalten und Löcher
dringender Wurzeln entwickeln; wir begreifen ebenfalls, warum sie bei
aufrechter (Clusia) oder (Orchideen z. B. Dichaea, Hexisea, Cactaceen,
manche Gesneraceen, Psychotria parasitica) hängender Lebensweise häufig
überall da Wurzeln treiben, wo sie mit einem Aste in Berührung kommen. Wir
erkennen darin das Betreben, einerseits die Nährquellen des Substrate
möglichst auszunutzen, andererseits sich an demselben möglichst
festzuhalten; der letztere Gesichtspunkt ist, wie wir später sehen werden,
in manchen Fällen (Araceen e. p., Cactaceen e. p., Clusia etc.) allein in
Betracht zu ziehen, wahrend dem Bedürfnisse der Ernährung in anderen die
grössere Wichtigkeit beizumessen sein dürfte (kleine Farne, Peperomien
etc.).
Wir begeifen ferner, warum die Epiphyten so häufig fleischige oder
lederige Blätter oder sonstige, später zu besprechende Schutzmittel gegen
Transpiration besitzen. Letztere sind in der Epiphytengenossenschaft in
grösster Mannigfaltigkeit vorhanden. Eines der bei Bodenpflanzen
häufigsten dieser Schutzmittel, die Reduction der transpirirenden
Oberfläche, ist jedoch meist schwach entwickelt; so fällt es namentlich
auf, dass die sonst an trockenen Standorten möglichst gedrungenen, häufig
kugeligen Sprosse der Cactaceen in der Epiphytengenossenschaft
Blattgestalt annehmen (Phyllocactus, Epiphyllum , Rhipsalis e. p.) oder
doch durch reichliche Verzweigung, bei geringer Dicke der Aeste, eine
Vergrösserung ihrer transpirirenden Oberfläche zu erstreben scheinen
(Rhips. Cassytha u. a. A.). Dieses ist darauf zurückzuführen, dass neben
dem Schutz gegen Transpiration die Bedürfnisse der Assimilation als
formbildende Factoren in Betracht kommen und bei den meist nur diffuses
Licht erhaltenden Epiphyten einer Verminderung der Oberfläche
entgegenwirken.
Die Anpassungen an epiphytische Lebensweise sind, obwohl sie alle auf die
gleichen Ursachen zurückzuführen sind und Aehnliches erreichen, nicht
überall gleichartig. Man muss vielmehr, welchen Gesichtspunkt man auch in
den Vordergrund stellt, mehrere Gruppen unterscheiden, die, obwohl zum
grössten Theil keineswegs aus systematisch verwandten Arten bestehend,
doch sehr ähnliche Merkmale zusammenfassen würden. Von den Einflüssen, die
sich der Physiognomie der Genossenschaft aufgeprägt haben, ist der Modus
der Wasseraufnahme derjenige, der in der Lebensweise, in der Gestalt der
Pflanze am auffallendsten und charakteristischsten zum Ausdrucke kommt,
sodass nach demselben aufgestellte Categorien oder Gruppen am meisten
habituell ähnliche Pflanzen vereinigen; wir haben uns daher für dieses
Eintheilungsprinzip entschlossen.
Ein epiphytisch auf einer anderen Pflanze gekeimtes Gewächs kann auf vier
verschiedene Wege in den Besitz der wässerigen Nährstoffe gelangen,
nämlich 1) entweder indem es sich begnügt, die an der Oberfläche der
Wirthpflanze befindlichen auszunutzen, oder 2) indem es Wurzeln bis in den
Boden treibt, oder 3) indem es sich durch Aufsammeln abfallender
Pflanzentheile, Thierexcremente und atmosphärischen Wassers ein
Nahrsubstrat bildet, oder 4) indem es Saugorgane in die Gewebe der
Wirthpflanze treibt. Die Pflanzen der vierten Categorie, die ächten
Parasiten, sind, obwohl man sie der epiphytischen Genossenschaft
vielleicht zurechnen könnte, in dieser Arbeit nicht berücksichtigt. Den
drei anderen Nährsubstraten könnte man eine Eintheilung in drei
Epiphytengruppen entgegenstellen; es erscheint mir jedoch rathsam,
diejenigen, die sich ein Nährsubstrat aufsammeln, in solche, die dasselbe
durch ihre Wurzeln, und solche, die es durch ihre Blätter ausnutzen,
einzutheilen, also zwei Gruppen zu unterscheiden.