*Dicotyleae.*
*Urticaceae.*
Ficus. — Trop. Am. (Ubiq. Trop.)
Coussapoa. — Trop. S-Am.
(Procris. — Trop. As., Afr., Polynes.)
*Piperaceae.*
Peperomia. — Trop. u. subtrop. Am. (Ubiq. Trop. u. subtrop.)
Wahrsch. auch Arten von Piper in Ostindien.
*Clusiaceae.*
Clusia. — Trop. Am., Florida.
Renggeria. — Trop. Am.
Wohl auch die weniger verbreiteten Arten der Gattungen Rengifa, Havetia,
Pilosperma, Havetiopsis etc.
*Bombaceae.*
Ceiba Rivieri. — Süd-Brasil.
*Celastraceae.*
(Evonymus echinatus. — Himalaya.)
*Aquifoliaceae.*
(Ilex spicata. — Himalaya.)
*Araliaceae.*
Sciadophyllum. — Trop. Am.
(Wahrscheinlich Pentapanax und Heptapleurum in Ostind.)
*Cornaceae.*
? Griselinia. — Süd-Chile.
*Saxifragaceae.*
(Ribes glaciale. — Himalaya.)
*Cactaceae.*
Phyllocactus. — Trop. Am.
Epiphyllum. — Brasilien.
Rhipsalis. — Trop. u. subtrop. Am. (S.-Afr., Mauritius, Ceylon.)
Cereus. — Trop. u. subtrop. Am.
*Melastomaceae.*
Adelobotrys. — Brasil.
(Kendrickia. — Ceylon.)
(Dicellandra. — Fernando Po.)
(Pogonanthera. — Ind. Arch.)
(Medinilla. — Ubiq. Trop., Ost-Hem.)
(Pachycentria. — Mal. Arch.)
Clidemia. — Brasil.
Pleiochiton. — "
Blakea. — W.-Ind.
? Topobea. — Peru, Guiana, Mex. etc.
*Onagraceae.*
Fuchsia minimiflora. — S.-Mexico.
*Rosaceae.*
(Pyrus rhamnoides. — O.-Himalaya.)
*Ericaceae.*
_Vaccinieae._
Psammisia. — Anden, Venez., Guiana.
Findlaya. — Trinidad.
Ceratostemma. — And. S.-Am.
(Agapetes. — O.-Ind., Mal. Penins., Fiji.)
(Pentapterygium. — Himalaya.)
(Rijiolepis. — Borneo.)
(Vaccinium sect. Epigynium. — Gebirge Trop. O.-As.)
(Corallobotrys. — Himalaya.)
Sphyrospermum. — Trop. And., Guiana.
Sophoclesia. — And. S.-Am., Guiana, Trinidad.
_Rhodoreae._
Gaultheria. — Epiph. in Am.? (O.-Ind. etc.)
(Diplycosia. — Malacca, Ind. Arch.)
(Rhododendron. — O.-Ind., Mal. Arch.)
*Myrsinaceae.*
Grammadenia parasitica. — West-Indien.
(Embelia. — Dekkan.)
Cybianthus costaricanus. — Costa-Rica.
*Loganiaceae.*
(Fagraea. — O.-Ind., Trop. Austr. etc.)
*Asclepiadaceae.*
(Collyris. — Mal. Arch.)
(Hoya. — Trop. O.-As. u. Austr.)
(Dischidia. — O.-Ind., Mal. Arch., Trop. Austr.)
*Solanaceae.*
Markea. — Trop. Am.
Juanulloa. — Peru, Columb., C.-Am.
Dyssochroma. — Brasil.
Solandra. — W.-Ind. (Ob anderwärts epiph.?)
(Solanum. — O.-Ind. nach Grisebach.)
*Scrophulariaceae*
(Wightia gigantea. — Himal. or.)
*Lentibulariaceae.*
Utricularia. — Trop. Am.
*Gesneraceae.*
Gesnera. — Brasilien.
Episcia. — "
Drymonia. — Trop. Am.
Alloplectus. — " "
Columnea. — " "
Nematanthus. — Brasilien.
Hypocyrta. — Brasil., Costa-Rica.
Codonanthe. — Brasil., Guiana.
Asteranthera. — S.-Chile.
(Fieldia. — Austral. extratrop.)
Mitraria. — Süd-Chile.
Sarmienta. — "
(Aeschynanthus. — Trop. O.-As.)
(Dichrotrichium. — Khasyan, Mal. Arch.)
(Agalmyla. — Java.)
(Lysionotus. — Himalaya, China.)
*Bignoniaceae.*
Schlegelia. — Trop. Am.
*Verbenaceae.*
(Premna. — O.-Ind.)
*Rubiaceae.*
(Hymenopogon. — O.-Ind.)
Hillia. — Trop. Am.
Ravnia. — Costa-Rica.
Cosmibuena. — Trop. Am.
Schradera. — " "
(Acranthera tomentosa. — Bengal.)
(Leucocodon. — Ceylon.)
Xerococcus. — Costa-Rica.
Ophryococcus. — "
(Randia. — O.-Ind.)
(Proscephalium. — O.-Ind., Java.)
Psychotria. — (P. parasitica in W-Ind., ob and. Arten epiph.?)
(Hydnophytum. — Mal. Arch., Trop. Austr., Fiji.)
(Myrmecodia. — Mal. Arch., Trop. Austr.)
*Compositae.*
Senecio parasiticus. — Mexico.
Als erstes allgemeines Ergebniss dieses Verzeichnisses können wir den
Satz aufstellen, dass _die Zahl der in der Epiphytengenossenschaft
vertretenen Familien eine geringe ist, dass mehrere derselben aber im
Verhältniss zu ihrem Umfange eine auffallend grosse Zahl epiphytischer
Arten führen_, so die Farne, Orchideen, Bromeliaceen, Araceen, Gesneraceen
und Vacciniaceen. Mehrere der grössten Familien des tropischen Amerika
entbehren epiphytischer Arten gänzlich, so die Gräser, Palmen,
Euphorbiaceen, Rutaceen, Lauraceen, Leguminosen etc.
Als zweites bemerkenswerthes Ergebniss unserer Liste ist die _grosse
systematische Uebereinstimmung der Epiphytengenossenschaft in der alten
und der neuen Welt_, abgesehen natürlich von solchen Familien, die auf die
letztere ganz beschränkt sind (Bromeliaceen, Mangroviaceen).
2. Manche scharf ausgeprägte Pflanzengenossenschaften, z. B. diejenigen
der Wasserpflanzen, der Strandpflanzen, der Mangrovepflanzen, verhalten
sich denjenigen der Epiphyten insofern ganz analog, als sie sich ebenfalls
hauptsächlich aus bestimmten Familien recrutiren. Es braucht nur an die
Potameen und Nymphacaceen, die Combretaceen und Rhizophoreen, die
Plumbagineen, Cruciferen und Salsolaceen erinnert zu werden. _Während uns
aber in diesen Fällen die Ursache der Bevorzugung gewisser Familien, des
gänzlichen Fehlens anderer ganz unbekannt ist, können wir die
systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft, theilweise
wenigstens, auf ihre Factoren zurückführen._
_Die erste Bedingung, damit eine Pflanze der epiphytischen Genossenschaft
gehören könne, ist, dass ihre Samen zur Verbreitung auf Baumästen geeignet
seien, was bekanntlich durchaus nicht von allen Samen __ gilt; ausserdem
müssen sie an dem Substrat hängen bleiben und auf demselben die zur
Keimung nöthige Wassermenge finden,_ -- zwei Bedingungen, die die Zahl der
tauglichen Samenarten wiederum sehr herabmindern.
_Die Samen epiphytischer Gewächse lassen sich in drei biologische
Categorien eintheilen, die alle drei den eben erwähnten Hauptbedingnngen
vollkommen entsprechen._
Die _erste Categorie_ umfasst diejenigen Samen, welche von einer saftigen
Hülle umgeben sind und daher von Vögeln, Affen und sonstigen
baumbewohnenden Thieren verbreitet werden; derartige Samen finden, falls
sie nicht zu gross sind, in den Excrementen einen genügenden Kitt und sind
gleichzeitig gegen das Austrocknen geschützt. Derartige Samen sind unter
den Epiphyten ausserordentlich verbreitet. Sie finden sich bei den
epiphytischen _Araceen_, _Liliaceen_ (Astelia, Luzuriaga.),
_Cyclanthaceen_, _Bromeliaceen_ e. p., _Zingiberaceen_ (Arillus bei
Hedychium), _Melastomaceen_ e. p. (Dicellandra, Medinilla, Pogonanthera,
Pachycentria, Blakea etc.), _Gesneraceen_ e. p. (Episcia, Columnea,
Drymonia, Alloplectus, Hypocyrta, Codonanthe, Fieldia, Mitraria,
Sarmienta), _Bignoniaceen_ (Schlegelia), _Vaccinieen_, _Onagraceen_
(Fuchsia), _Aquifoliaceen_, _Cornaceen_, _Myrsineen_, _Cactaceen_,
_Clusiaceen_, _Araliaceen_, _Solanaceen_, _Verbenaceen_ (Premna),
_Rubiaceen_ e. p. (Proscephalium, Psychotria parasit., Hydnophytum,
Ophryococcus, Schradera, Leucocodon, Xerococcus, Acranthera, Randia),
_Rosaceen_ (Pyrus sect. Sorbus), _Saxifragaceen_ (Ribes), _Celastraceen_
(Evonymus mit Arillus), _Urticaceen_, _Piperaceen_, _Marcgraviaceen_,
_Loganiaceen_, _Begoniaceen_ (afrikan. Arten).
Der _zweiten Categorie_ rechne ich die Samen (und Sporen) zu, die so
überaus leicht sind, dass sie von dem leisesten Luftzug fortgetragen
werden, und so klein, dass sie in die Risse der Rinde und in die
Moospolster dringen; sie bedürfen daher keiner besonderen Flug- und
Haftapparate und finden leicht die zu ihrer Keimung nöthige geringe
Feuchtigkeitsmenge (_Farne_, _Orchideen_).
Die _dritte Categorie_ umfasst diejenigen Samen, die, obwohl ebenfalls
sehr klein und leicht, doch etwas schwerer und grösser sind als in der
zweiten Categorie, und einen Flug- und Haftapparat besitzen. Während bei
Bodenpflanzen der Flug- und Haftapparat sehr verschiedenartig ist, lässt
sich derjenige der epiphytischen Gewächse auf zwei Typen zurückführen;
derselbe besteht nämlich entweder aus langen, meist sehr weichen Haaren,
oder aus einem schmalen, an beiden Enden oder nur an einem Ende in einen
spitzen Fortsatz sich fortsetzenden Flügel. Den ersteren Fall finden wir
bei manchen _Gesneraceen_ (Aeschynanthus (Taf. 6, Fig. 3), Dichrotrichium,
Agalmyla, Lysionotus), _Rubiaceen_ (Hillia (Taf. 6, Fig. 7)), den
_Asclepiadaceen_ (Taf. 6, Fig. 5. u. 6), _Bombaceen_, _Compositen_
(Senecio parasiticus) und namentlich bei den _Tillandsieen_ (Taf. 6,
Fig. 8 u. 9); die zweite Art der Ausbildung zeigt sich bei gewissen
_Rubiaceen_ (Hymenopogon (Taf. 6, Fig. 1), Cosmibuena (Fig. 2)), den
_Rhododendreen_ (Taf. 6, Fig. 4) und der _Scrophulariacee_ Wightia.
Die Samen dieser Categorie sind, wie erwähnt, alle sehr leicht, ohne
jedoch ein so geringes Gewicht, wie diejenigen epiphytischer Orchideen, zu
besitzen. So beträgt das Gewicht eines Samens von Rhododendron
verticillatum 0,000028 Gr., eines solchen von Aeschynanthus 0,00002, eines
solchen von Dendrobium aber nur 0,00000565(2), und die Gewichte der Samen
des genannten Rhododendron und von Aeschynanthus werden von denjenigen
anderer Arten dieser Categorie übertroffen.
Eine andere Eigenthümlichkeit dieser Samen ist, dass sie verschmälert
sind, wodurch sie offenbar leicht in enge Spalten und Interstitien
gelangen.
Man würde kaum glauben, dass die auf Taf. 6 dargestellten Samen, Pflanzen
zu den verschiedensten Familien gehören, und doch könnte die
Zusammenstellung weit vollständiger sein, ohne ihren gleichartigen
Charakter zu stören.
Ueber die Samen einiger wenigen Epiphyten habe ich nichts Bestimmtes
erfahren können (Echeveria, Sedum, Amaryllidee aus St. Catharina,
Utricularia).
Es geht aus dem Vorhergehenden hervor, dass Samen, die weder in
fleischigen Früchten enthalten sind noch staubartige Dimensionen besitzen,
wie bei den Orchideen und Farnen, eine ganz bestimmte Structur haben
müssen, um unter den Existenzbedingungen auf Baumästen sich weiter
entwickeln zu können.
_In den eben erwähnten Eigenschaften der Samen epiphytischer Gewächse
haben wir_, in der grossen Mehrzahl der Fälle wenigstens, _nicht eine
Anpassung an atmosphärische Lebensweise, sondern vielmehr eine
präexistirende Eigenschaft, durch welche letztere erst ermöglicht wurde,
zu erblicken_; wir finden in der That ganz ähnliche Samen, bezw. Früchte,
wie diejenigen der Epiphyten, bei verwandten Formen wieder, die theils aus
klimatischen, theils aus anderen Ursachen durchaus an terrestrische
Lebensweise gebunden geblieben sind.
Nachdem das Vorhergehende schon längst geschrieben war, habe ich eine
prägnante Illustration der Richtigkeit des eben aufgestellten Satzes
kennen gelernt. Die öffentlichen Promenaden in und bei Algier sind
vielfach mit Dattelbäumen bepflanzt, deren abgestorbene Blattbasen einige
Zeit unter der grünen Krone persistiren und Staub und Feuchtigkeit so
reichlich aufsammeln, dass sie beinahe stets Pflanzen ernähren, welche
ebenso üppig wie auf dem Boden gedeihen. _Diese Pflanzen sind sämmtlich
solche, deren Samen durch aufsteigende Luftströme leicht in die Höhe
gelangen können_, -- vorherrschend ist Sonchus oleraceus, den man in der
Stadt umsonst auf dem Boden suchen würde, während er auf der Place de la
République und hinter der Place de la Gouvernement, nach dem Lyceum zu, in
üppigen Exemplaren nahezu auf jeder Palme wächst; daneben zeigen sich
zuweilen andere Cichoriaceen (Crepis-Arten). Ausser den erwähnten Pflanzen
habe ich an den genannten Standorten, aber nur in vereinzelten Exemplaren,
Hyoscyamus niger, Plantago major und Linaria cymbalaria beobachtet, deren
Samen zwar der den Cichoriaceen zukommenden Flugapparate entbehren, aber
so winzige Dimensionen besitzen, dass es wohl begreiflich ist, wie der in
Algier so häufig mächtige Staubsäulen aufwirbelnde Wind sie in die Höhe
treiben konnte. Zuweilen, so z. B. im Jardin d’essai bei Algier, sieht man
Dattelstämme, die bis zur Basis beschuppt geblieben sind, -- in diesem
Falle findet man an der Basis der unteren Blattüberreste die
verschiedenartigsten Gewächse, die nur der Bau ihrer Samen hindert, höher
zu gelangen.
Eigentliche Epiphyten fehlen in Nord-Afrika, aus später zu besprechenden
klimatischen Gründen, gänzlich, und in seiner Heimath, der Sahara, geht
dem Dattelbaum jeder Epiphyt gänzlich ab. Da der Baum an der Küste nur
angepflanzt ist, konnten sich dort noch keine Pflanzen speciell an die
Lebensweise in seinen Blattbasen anpassen, während in tropischen Ländern,
wie wir später sehen werden, gewisse Pflanzen beinahe nur auf solchen
schuppigen Palmenstämmen vorkommen. So gewähren uns die Dattelbäume von
Algier, in sehr kleinem Maassstabe, das Bild der ersten Entstehung einer
epiphytischen Flora; wir begreifen, dass dieselbe sich keineswegs aus
beliebigen Elementen recrutiren konnte, sondern dass ein bestimmter Bau
des Samens oder der Frucht dazu erforderlich war.
Wir begreifen nun auch das Fehlen ganzer Familien in der
Epiphytengenossenschaft, z. B. dasjenige der Leguminosen und
Euphorbiaceen, deren stets relativ grosse Samen der Flugapparate entbehren
und nur selten mit fleischigen Hüllen versehen sind, dasjenige der
Acanthaceen im Gegensatz zu den ihnen verwandten Gesneraceen, die in so
hohem Grade zum Epiphytismus neigen, aber auch mit dazu so geeigneten
Früchten bzw. Samen ausgerüstet sind; wir verstehen, warum unter den
Liliaceen nur die Astelieen und Smilaceen epiphytische Lebensweise
annehmen konnten etc. Ebenso ist es uns wohl begreiflich, warum im
Gegentheil die Farne, Araceen, Orchideen, Bromeliaceen, Cactaceen,
Vaccinieen der epiphytischen Vegetation ein so mächtiges Contingent
geliefert haben; bei denselben haben die Früchte oder Samen stets, auch wo
die Lebensweise rein terrestrisch, die zum Uebergang zur epiphytischen
Lebensweise nöthigen Eigenschaften.
Innerhalb der Familien mit sehr verschiedenartigen Samen oder Früchten
zeigen sich die Epiphyten auf die Gruppen mit Gattungen beschränkt, wo die
genannten Organe den Anforderungen epiphytischer Lebensweise entsprechen,
ohne dass dabei von einer _Anpassung_ an die letztere die Rede sein könne;
so z. B. bei den Rubiaceen, Urticaceen, Melastomaceen, Solanaceen,
Gesneraceen etc. Unter den Lycopodiaceen sind nur die isosporen Gattungen
in der Epiphytengenossenschaft vertreten, diese aber sehr reichlich; die
theilweise doch so genügsamen Selaginellen blieben wegen des Gewichts
ihrer Macrosporen und der Wassermenge, die zu den Befruchtungsvorgängen
nöthig ist, nothwendig von derselben ausgeschlossen; aus ähnlichen Gründen
sind die Verbreitungsbezirke der Arten bei der Gattung Selaginella, im
Vergleich zu denjenigen der isosporen Lycopodiaceen, sehr klein.
Familien, die nur ganz vereinzelte Typen enthalten, deren Samenbau für
epiphytische Lebensweise geeignet ist, sind, wenn überhaupt, nur sehr
schwach in der Genossenschaft der Epiphyten vertreten. So besitzen die
Bignoniaceen meist Kapselfrüchte mit breitgeflügelten Samen, die Gattung
Schlegelia aber Beeren; letztere allein besitzt epiphytische Arten. Die
Loganiaceen besitzen sehr häufig fleischige Früchte; dieselben sind aber
stets mit sehr grossen Samen versehen, ausgenommen Fagraea, deren Arten
häufig als Epiphyten wachsen. Die Gattung Begonia hat meist trockene
Früchte; letztere sind aber bei einigen afrikanischen Arten, die
epiphytisch wachsen, mehr oder weniger fleischig und saftig. Andererseits
besitzt die sonst wesentlich aus Epiphyten bestehende Familie der
Bromeliaceen einige Gattungen (Dyckia, Puya, Hechtia), deren Samen wohl
mit Flugapparat versehen, aber der Haftvorrichtungen entbehren; diese
Typen sind daher der rein terrestrischen Lebensweise treu geblieben.
Der Bau der Früchte bezw. Samen ist es jedenfalls gewesen, der in erster
Reihe für die Möglichkeit, epiphytische Lebensweise zu führen,
entschieden, den Ausschluss bezw. die Beverzugung gewisser Gruppen
bestimmt, _somit den systematischen Charakter der epiphytischen
Genossenschaft hauptsächlich bedingt hat_. Wir können damit jedoch nicht
alle Eigenthümlichkeiten der letzteren erklären; es fällt uns auf, dass
gewisse Familien oder Gruppen, deren Samen doch z. Thl. mit den nöthigen
Requisiten versehen zu sein scheinen, keine oder doch nur wenige Arten
enthalten, die epiphytische Lebensweise, auch nur zufällig, führen würden,
so die Gramineen, die keine einzige, die Compositen, die nur eine
epiphytische Art enthalten.
Die Factoren, welche neben den Eigenschaften der Früchte und Samen die
systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft beeinflusst
haben, können, theilweise wenigstens, vermuthet werden. So kann es keinem
Zweifel unterliegen, dass die vegetative Organisation für die Befähigung
einer Pflanze, auf Baumrinde zu gedeihen, von ganz wesentlicher Bedeutung
ist. Während wir aber keinen Einfluss der epiphytischen Lebensweise auf
Früchte und Samen zu erkennen vermochten, sind durch dieselbe Sprosse und
Wurzeln in vielen Fallen nachweisbar so modificirt worden, dass wir in der
Regel nicht im Stande sind, das Bild der bodenbewohnenden Stammpflanze in
ihren vegetativen Theilen zu reconstruiren. Diese Frage wird erst in dem
nächsten, den Anpassungen an epiphytisehe Lebensweise gewidmeten Kapitel
des Näheren discutirt werden. Es ist mir übrigens nicht wahrscheinlich,
dass die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft durch
die Eigenschaften der vegetativen Organe _wesentlich_ beeinflusst worden
sei.
Eine grössere Wichtigkeit in letzterer Hinsicht ist wohl dem Umstande zu
schenken, dass, wie nachher des Näheren gezeigt werden soll, sämmtliche
Epiphyten, auch solche, die in Savannen vorkommen, aus Pflanzen des
dichten Urwalds hervorgegangen sind. Dieses dürfte das Fehlen oder starke
Zurücktreten in der Epiphytengenossenschaft gewisser sehr fermenreicher
Familien mit anscheinend theilweise geeigneten Samen erklären, so der
Gräser und Compositen, die, wenn auch im Walde nicht fehlend, doch
hauptsächlich Bewohner der Savannen und offener Standorte überhaupt sind.
So wünschenswerth es erscheint, sämmtliche Factoren, welche die
systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft beeinflusst
haben, kennen zu lernen, so können wir doch mit Sicherheit behaupten, dass
dieselbe in ihren hauptsächlichen Zügen durch die Eigenschaften der
Früchte und Samen bedingt worden ist.
II.
DIE ANPASSUNGEN DER EPIPHYTEN AN DEN STANDORT.