Amerika war vor dem Einfluss der Kultur theilweise von dichten Wäldern,
theilweise von Savannen mit dünnen Holzbeständen, theilweise, aber in
geringem Grade, von Wüsten bedeckt. Die dicht bewaldeten Gebiete gehören
theils den beiden temperirten Zonen, theils der tropischen an, und zwar
besitzt der Urwald in jeder derselben eine charakteristische Physiognomie.
Der nordamerikanische Wald trägt, namentlich im Osten, wesentlich die Züge
des europäischen. Er zeigt ebenfalls eine scharfe Differenzirung in Laub-
und Nadelholzbestände, von welchen die ersteren im Osten, die letzteren im
Westen vorherrschen. Die Baumarten sind allerdings im nordamerikanischen
Walde weit zahlreicher als im europäischen; sie gehören aber zum grössten
Theile denselben Gattungen an und weichen habituell nicht hinreichend von
unseren Waldbäumen ab, um einen wesentlichen physiognomischen Unterschied
zu bedingen. Aehnliches gilt von der nur wenig mehr entwickelten
Schattenvegetation. von den Schlingpflanzen, die ebenfalls sehr
zurücktreten, und von den Epiphyten, die, ausser in den südlichen Staaten,
alle zu den Moosen und Flechten gehören.
Der tropische Urwald nimmt den grössten Theil des äquatorialen Amerika
ein. Nach Norden erstreckt er sich nur bis zum Wendekreis, während er sich
in Form eines schmalen Streifens längs der Ostküste bis zum 30° s. B.
fortsetzt. Sein physiognomischer Charakter ist, abgesehen von
topographischen Unterschieden, die sich in ähnlicher Weise in den
verschiedenen Zonen wiederholen, beinahe in seiner ganzen Ausdehnung sehr
gleichartig und von denjenigen des nordamerikanischen Urwalds durchaus
verschieden. Der physiognomische Unterschied zwischen dem tropischen und
dem nordamerikanischen Urwald ist theilweise durch die systematische
Zusammensetzung, noch mehr aber durch Eigenthümlichkeiten der Structur und
Lebensweise bedingt, die sich bei Pflanzen aus verschiedenen Familien
wiederholen und demnach als Anpassungen an die äusseren Bedingungen
aufzufassen sind.
Die Physiognomie des tropischen Urwalds ist in erster Linie durch den
Kampf um das Licht bedingt, dessen Einfluss in allen Pflanzenformen des
Urwalds zur Geltung kommt, in der ungeheuren Entwicklung des Laubs, in der
oft schirmartigen Verzweigung der Baume, in den tauartigen Lianen,
namentlich aber in den Epiphyten, die, den Boden ganz verlassend, auf dem
Gipfel der Bäume sich ansiedeln. Wahrend der Boden zwischen den
Baumstämmen, den Lianen und Luftwurzeln oft beinahe keine Pflanzen tragt,
prangt über dem Laubdache eine üppige und artenreiche Vegetation, die sich
der Bäume als Stütze bedient hat, um an das Licht zu gelangen. Kein
Baumzweig wird versuchen, sein Laub im Lichte auszubreiten, ohne mit
seinen epiphytischen Bewohnern in Conflikt zu gerathen. Umsonst erheben
sich die Aeste übereinander, streben immer mehr nach oben; sie werden bald
von Bromeliaceen, Araceen, Orchideen überwuchert oder gar von dem grauen
Schleier der Tillandsia usneoides ganz umhüllt. Nicht selten erliegt der
Wirthbaum, wenn seine Blätter durch die Hülle der Tillandsia usneoides
nicht durchzudringen vermögen oder seine Aeste durch die sie wie eiserne
Ringe umklammernden Luftwurzeln gleichsam erwürgt werden. Er stirbt und
vermodert, fällt aber selten auf den Boden, indem die Luftwurzeln gewisser
seiner Gaste (Clusia, Feigenbäume etc.) um seinen Stamm einen vielfach
durchgitterten, aber festen Hohlcylinder bilden, der ihn aufrecht hält und
den Epiphyten die gleichen Vortheile gewährt, wie der Stamm selbst.
Den antarktischen Urwald, der sich an der Westküste vom 36° s. B. bis nach
Feuerland zieht, kenne ich aus eigener Anschauung nicht. Er nähert sich in
seiner systematischen Zusammensetzung mehr dem nordamerikanischen als dem
tropischen Walde, trägt aber nicht viel weniger als der letztere das
Gepräge des Kampfes ums Licht. Lianen und Epiphyten bilden auch im
antarktischen Urwald einen hervortretenden Zug, ohne jedoch bei weitem
dieselbe Mannigfaltigkeit, wie im tropischen, zu erreichen.
Die Vegetation aller Wälder leidet unter der gegenseitigen Beschattung;
der Kampf ums Licht waltet im nordamerikanischen Walde ebenso, wie im
tropischen, und doch hat er nur in letzterem auffallende Anpassungen
hervorgerufen, sodass diese den physiognomischen Unterschied beider Wälder
hauptsächlich bedingen. Eine Naturgeschichte des tropischen Urwalds wird
sich daher in erster Linie mit diesen Anpassungen zu beschäftigen haben.
Bei keiner der biologischen Pflanzengruppen oder Genossenschaften, in
welche die Vegetation des Urwalds eingetheilt werden kann, ist der
Einfluss des Kampfes ums Licht so ausgeprägt, wie bei den Epiphyten. Diese
erscheinen daher besonders geeignet, uns in die Eigenthümlichkeiten der
Vegetation des tropischen Urwaldes und die Existenzbedingungen in
demselben einzuführen, die Entwickelung seiner Bestandtheile, die Ursachen
seiner gegenwärtigen Physiognomie unserem Verständniss näher zu bringen.
Es kommen zwar einige phanerogamischen Epiphyten im südlichen Theil des
nordamerikanischen Waldgebiets vor. Dieselben sind aber im Gegensatz zu
den Gewächsen, auf oder über welchen sie leben, sämmtlich tropische
Colonisten und daher eher geeignet, die Kluft zwischen dem tropischen und
dem nordamerikanischen Urwald zu vertiefen, als dieselbe auszufüllen.
Meine erste Bekanntschaft mit den Epiphyten rührt von einer nur
zweiwöchentlichen Excursion nach Florida im Frühjahr *1881*. Später habe
ich sie in Westindien und Venezuela (*1881*, *1883*), zuletzt in Brasilien
(*1885*) einem genaueren Studium unterworfen. Die auf meinen ersten Reisen
gewonnenen Ergebnisse wurden *1884* im Botanischen Centralblatt (Bau und
Lebensweise der Epiphyten Westindiens) veröffentlicht; ich hatte damals
wesentlich die Anpassungen untersucht, durch welche die Epiphyten auf
Baumästen Wasser und Mineralstoffe erhalten. Diese Fragen bilden wiederum
einen Theil der vorliegenden Arbeit, wurden aber durch neue Beobachtungen
wesentlich erweitert.
Wenn ich in dieser Arbeit eine relative Vollständigkeit erreichen konnte,
so habe ich es vor Allem der vielseitigen Unterstützung durch Fachgenossen
und Freunde zu verdanken. Ganz besonders möchte ich meinen Dank
aussprechen dem früheren General-Forstinspektor in Britisch-Indien, Dr.
D. BRANDIS, der mir aus seinen reichen Erfahrungen sehr wichtige
Mittheilungen über das Vorkommen und die Lebensweise der Epiphyten in
Ostindien machte und ausserdem mir sein grosses Herbarium und seine an
sonst schwer zugänglichen Werken reiche Bibliothek zur freien Verfügung
stellte; Frau Dr. BRANDIS hatte die Güte, mir das von ihr nach der Natur
gemalte schöne Bild, welches auf unserer ersten Tafel reproducirt ist, zur
Verfügung zu stellen. Sehr wesentliche Unterstützung erhielt ich auch von
den Herren GAMBLE, Conservator of forests in Madras, der mir sehr
werthvolle Mittheilungen über die Epiphyten Ostindiens machte, Prof. Dr.
HIERONYMUS, der mich in liberalster Weise mit Büchern und Material
unterstützte, Prof. Dr. GRAVIS, Prof. OLIVER und Prof. Dr. WITTMACK. Auch
diesen Herren spreche ich hiermit meinen herzlichsten Dank aus.
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I. DIE SYSTEMATISCHE ZUSAMMENSETZUNG DER EPIPHYTENGENOSSENSCHAFT IN
AMERIKA.
1. Ein einigermassen vollständiges Verzeichniss der Pflanzenarten, die in
Amerika epiphytisch wachsen, kann zur Zeit nicht aufgestellt werden; dazu
sind die Standortsangaben in Herbarien und Floren zu unvollständig. Um
jedoch ein ungefähres Bild der systematischen Zusammensetzung der
Epiphytengenossenschaft in Amerika zu geben, habe ich die Gattungen
zusammengestellt, die nach meinen eigenen Beobachtungen oder Angaben in
der Litteratur epiphytische Arten enthalten. Obwohl dieses Verzeichniss
unzweifelhaft nicht ganz vollständig ist, dürfte es seinen Zweck
erreichen, indem die Lücken wesentlich die Orchideen und andere Familien
mit zahlreichen epiphytischen Vertretern, oder Formen von äusserst
beschränkter Ausdehnung treffen werden.
Es schien mir von Interesse, das Verzeichniss nicht auf die amerikanischen
Epiphyten zu beschränken, sondern die übrigen Welttheile mit zu
berücksichtigen; letzteres geschah jedoch nicht für die Farne und
Orchideen. Die nicht amerikanischen Epiphyten stehen zwischen Klammern;
ihr Verzeichniss ist, trotz meiner Bemühungen, jedenfalls weit weniger
vollständig geblieben als dasjenige der amerikanischen.
*Pteridophyta.*
*Lycopodiaceae.*
Lycopodium. — Trop. Am. (Ubiquit. Tropen.)
Psilotum. — Trop. Am., Florida. (Ubiquit. Trop.)
(Tmesipteris. — Austral., Neu-Seeland.)
*Filices.*
Ophioglossum. — Florida, Westindien.
Trichomanes. — Trop. u. temp. N.- u. S.-A.
Hymenophyllum. — Trop. u. temp. N.- u. S.-A.
Adiantum pumilum. — W.-Ind.
Taenitis. — Trop. Am.
Vittaria. — Trop. u. subtrop. N.- u. S.-Am.
Antrophyum. — Trop. Am.
Pleurogramme. — " "
Stenochlaena. — " "
Rhipidopteris. — " "
Acrostichum. — " "
Polybotrya. — " "
Anetium. — " "
Asplenium. — Trop. u. antarkt. Am.
Aspidium (incl. Nephrolepis). — Trop. Am.
Polypodium. — Trop. u. temp. N.- u. S.-Am.
Grammitis. — Trop. Am.
Xiphopteris. — " "
*Monocotyleae.*
*Liliaceae.*
Luzuriaga. — Süd-Chile.
(Astelia. — Neu-Seeland)
*Amaryllidaceae.*
Hippeastrum (u. a. Gatt.?). — Brasil.
*Bromeliaceae.*(*1*)
Nidularium. — Trop. Am.
Rhodostachys. — Chile.
Billbergia. — Trop. Am.
Aechmea. — " "
Ortgiesia. — " "
Pothuava. — S.-Brasil.
Lamprococcus. — Trop. Am.
Chevaliera. — " "
Echinostachys. — N.-Brasil.
Macrochordium. — Trop. Am.
Canistrum. — " "
Brocchinia. — W.-Ind. (B. Plumieri.)
Sodiroa. — Columbien, Aequator.
Caraguata. — Columbien, W.-Ind.
Guzmannia. — Peru bis W.-Ind.
Tillandsia. — Trop. und subtrop. Am.
Vriesea. — " "
Catopsis. — Trop. Am.
*Cyclanthaceae.*
Carludovica. — Trop. Am.
*Araceae.*
Philodendron. — Trop. Am.
(? Anadendrum. — Mal. Arch.)
(? Rhaphidophora. — Trop. As., Austr., Polynes., Afr.)
(Pothos. — Trop. O.-As.)
Anthurium. — Trop. Am.
Die Zahl der Epiphyten führenden Gattungen ist wahrscheinlich eine weit
grössere; es lässt sich jedoch aus der Literatur nichts Bestimmtes darüber
entnehmen und meine eigenen Beobachtungen erstrecken sich nur auf
Philodendron und Anthurium.
*Zingiberaceae.*
Hedychium simile. — Java.
*Orchidaceae.*
_I. Epidendreae._
Pleurothallis. — Trop. Am.
Stelis. — " "
Physosiphon. — " "
Lepanthes. — Anden.
Restrepia. — Trop. Am.
Masdevellia. — Trop. Am., vorw. v. Peru nach Mexico.
Arpophyllum. — Mexico u. C.-Am.
Octomeria. — Bras., Guiana, W.-Ind.
Meiracyllium. — Mex., C.-Am.
Bulbophyllum. — Trop. Am.
Coelia. — W.-Ind., Mex., C.-A.
Bletia. — Trop. Am.
Elleanthus. — Trop. Am.
Lanium. — Bras., Surinam.
Amblostoma. — Bras., Peru, Bol.
Seraphyta. — W.-Ind.
Diothonea. — And. Columb. u. Peru.
Stenoglossum. — Trop. And.
Hormidium. — Trop. Am.
Hexisea. — " "
Scaphyglossis. — " "
Hexadesmia. — " "
Octedesmia. — W.-Ind.
Alamania. — Mexico.
Pleuranthus. — Trop.
Diacrium. — Gui., C.-Am., Mexico.
Isochilus. — Trop. Am.
Ponera. — Mex., C.-Am., O.-Bras.
Pinelia. — Brasilien.
Hartwegia. — Mex., C.-Am.
Epidendrum. — Trop. u. subtrop. Am.
Broughtonia. — W.-Ind.
Cattleya. — Trop. Am.
Laeliopsis. — W.-Ind.
Tetramicra. — Trop. Am.
Brassavola. — " "
Laelia. — " "
Schomburgkia. — " "
Sophronitis. — Brasilien.
_II. Vandeae._
Galeandra. — Trop. Am.
Polystachya. — " "
Cyrtopodium. — " "
Zygopetalum. — " "
Grobya. — Brasil.
Cheiradenia. — Guiana.
Aganisia. — Trop. Am.
Acacallis. — Brasilien.
Eriopsis. — Nördl. S.-Am.
Lycomormium. — Columb., C.-Am.
Batemannia. — Guiana.
Bifrenaria. -— Brasil., Col., Guiana.
Xylobium. — Trop. Am.
Lacaena. — C.-Am.
Lycaste. — Peru bis Mex. und W.-Ind.
Anguloa. — And. Peru, Columb.
Chondrorhyncha. — Columbien.
Gongora. — Trop. Am.
Coryanthes. — Trop. S.-Am.
Stanhopea. — Trop. Am.
Houlletia. — Bras., Columb.
Peristeria. — Anden Columb.
Acineta. — Col. bis Mex.
Catasetum. — Trop. Am.
Mormodes. — Columb. bis Mexico.
Cycnoches. — Guiana bis Mexico.
Chrysocycnis. — N.-Granada
Polycycnis. — Guiana, C.-Am.
Stenia. — Guiana, Columbien.
Schlimmia. — And. Columbien.
Clowesia. — Brasil.
Mormolyce. — Mexico.
Scuticaria. — Brasil., Guiana.
Maxillaria. — Trop. Am.
Camaridium. — Gui., Col., Peru.
Dichaea. — Trop. Am.
Ornithidium. — Trop. Am.
Cryptocentrum. — Ecuador.
Diadenia. — Para, Peru.
Comparettia. — Trop. And.
Scelochilus. — " "
Trichocentrum. — Bras., C.-Am.
Rodriguezia. — " "
Trichopilia. — Trop. Am.
Aspasia. — Bras., C.-Am.
Cochlioda. — And. S.-Am.
Dignathe. — Mexico.
Saundersia. — Brasil.
Brachtia. — Columbien.
Odontoglossum. — Trop. And.
Oncidium. — Trop. Am.
Miltonia. — Peru, Bras.
Brassia. — Trop. Am.
Solenidium. — And. Col.
Leiochilus. — C.-Am., Mexico, W.-Ind.
Erycina. — Mexico.
Gomeza. — Brasil.
Abola. — And. Columbien.
Neodryas. — Bol., Peru.
Ada. — Amnd. Columbien.
Sutrina. — Peru.
Trigonidium. — Bras., C.-Am.
Ornithidium. — Trop. Am.
Jonopsis. — " "
Cryptarrhena. — C.-Am., Guiana.
Ornithocephalus. — Trop. Am.
Zygostates. — Brasil.
Phymatidium. — Brasil.
Chytroglossa. — Brasil.
Hofmeisterella. — And. Ecuador.
Lockhartia. — Trop. Am.
Pachyphyllum. — And. S.-Am.
Dendrophylax. — W.·Ind.
Campylocentron. — Trop. Am.
Cirrhaea. — Trop. Am.
Telipogon. — And. Columb., Peru.
Trichoceros. — Columb., Peru.
_III. Neottieae._
? Vanilla. — Trop. Am.
Stenoptera. — Bras., W.-Ind.
_IV. Cypripedieae._