Von manchen Seiten ist versucht worden, dem ganzen Ei eine
Organisation zuzuschreiben der Art, dass es aus kleinsten Theilchen
zusammengesetzt sei, die in ihrer räumlichen Anordnung Organen des
erwachsenen Thieres entsprechen und die Anlagen derselben darstellen.
Am klarsten ist die Auffassung von His für das Hühnerei formulirt
worden in seinem +Princip der organbildenden Keimbezirke+.
Danach muss „einestheils jeder Punkt im Embryonalbezirk der
Keimscheibe einem späteren Organ oder Organtheil entsprechen und
anderentheils muss jedes aus der Keimscheibe hervorgehende Organ in
irgend einem räumlich bestimmbaren Bezirk der flachen Scheibe seine
vorgebildete Anlage haben. Das Material zur Anlage ist schon in der
ebenen Keimscheibe vorhanden, aber morphologisch nicht abgegliedert
und somit als solches nicht ohne Weiteres erkennbar. Auf dem Wege
rückläufiger Verfolgung werden wir dahin kommen, auch in der Periode
unvollkommener oder mangelnder morphologischer Gliederung den Ort
jeder Anlage räumlich zu bestimmen; ja wenn wir consequent sein
wollen, haben wir diese Bestimmung auch auf das eben befruchtete und
selbst auf das unbefruchtete Ei auszudehnen.“
Es braucht wohl kaum hervorgehoben zu werden, in welchem schroffen
Gegensatz das Princip der organbildenden Keimbezirke zu der oben
vorgetragenen Vererbungstheorie steht. Dasselbe bietet -- was ihm
von vornherein vorgeworfen werden muss -- für die Wirksamkeit der
väterlichen Anlage auf die Formbildung des Embryo keinen Raum; es
müsste schon lediglich aus diesem Grunde fallen gelassen werden.
Aber hiervon abgesehen, lässt es sich auch auf Grund verschiedener,
experimenteller Thatsachen, welche, wie Pflüger sich ausgedrückt hat,
+eine Isotropie des Eies+ beweisen, direct widerlegen.
Unter Isotropie des Eies versteht Pflüger (VII. 50) die Erscheinung,
dass der Inhalt des Eies nicht in der Weise gesetzmässig angeordnet
ist, dass sich auf diesen oder jenen Theil die einzelnen Organe
zurückführen lassen. Er schliesst dies aus Versuchen an Froscheiern.
Da dieselben aus einer animalen, schwarz pigmentirten und aus einer
vegetativen, specifisch schwereren, helleren Kugelhälfte bestehen, so
nehmen sie im Wasser gleich nach der Befruchtung eine genau bestimmte
Gleichgewichtslage derart an, dass sie die schwarze Seite stets nach
oben kehren, wobei die Eiaxe, die Verbindung des animalen mit dem
vegetativen Pol, vertical steht. Der Experimentator kann nun eben
befruchtete Eier in Zwangslage bringen, d. h. sie verhindern, dass
sie sich in der Dotterhaut, ihrer Schwere folgend, drehen, indem
Reibungen an der Dotterhaut ihrer Drehung entgegenwirken. Er kann
z. B. dem Ei eine solche Zwangslage geben, dass die Eiaxe, anstatt
sich vertical einzustellen, in eine horizontale Richtung zu liegen
kommt. Wenn jetzt die erste Theilung beginnt, so bildet sich die
erste Theilebene trotz der veränderten Lage des Eies doch wieder in
verticaler Richtung aus, denn ihre Stellung hängt, wie auf Seite 176
gezeigt wurde, von der Lage der Kernspindel ab. Der Kern aber und die
specifisch leichteren Inhaltstheile erfahren bei der Zwangslage des
Eies Umlagerungen, die von +Born+ (IX. 37) genauer beschrieben
worden sind und die eine verticale Stellung der ersten Theilebene
zur Folge haben. Letztere kann hierbei mit der horizontal gelegenen
Eiaxe bald diesen, bald jenen Winkel beschreiben. Z. B. sah Pflüger
öfters, dass die erste Theilungsebene das Ei in eine schwarze und
in eine weisse Hemisphäre sonderte. Hier besteht also ganz offenbar
jede Halbkugel aus anderen Substanztheilchen als bei der normalen
Entwicklung. Trotzdem geht aus dem Ei ein normaler Embryo hervor
und lässt sogar zur Zeit, wo Chorda und Rückenmark schon entstanden
sind, noch erkennen, dass seine eine Körperhälfte dunkler als die
entgegengesetzte gefärbt ist. Je nach der einen oder anderen Stellung
der ersten Furchungsebene müssen sich die einzelnen Organe immer aus
verschiedenen Inhaltsportionen des Eies aufbauen.
Weitere Beweise für die Isotropie des Eies liefern die Experimente
von Richard Hertwig und mir (VI. 38), von Boveri (IX. 4), von Driesch
(IX. 7) und von Chabry (IX. 5).
Richard Hertwig und ich fanden, dass sich Seeigel-Eier durch heftiges
Schütteln in kleinere Stücke zerlegen lassen, die sich kuglig
abrunden und durch Samen befruchtet werden können. Aus derartigen
kleinen, befruchteten Stücken konnten von Boveri einzelne Zwerglarven
gezüchtet werden.
Driesch hat bei normal entwickelten, zweigetheilten Seeigeleiern
durch Schütteln die zwei ersten Furchungskugeln voneinander getrennt
und durch Isolirung derselben festgestellt, dass aus jeder Hälfte
sich eine normal gestaltete, nur etwas kleinere Blastula und Gastrula
und in einzelnen Fällen selbst ein Pluteus entwickelt.
Ein entsprechendes Ergebniss hat Chabry gewonnen. Er hat entweder
bei zweigetheilten Ascidieneiern die eine Theilhälfte oder auf
dem Viertheilungsstadium eine der vier Zellen durch Anstechen
zerstört. In vielen Fällen gelang es ihm, aus so verstümmelten
Eiern vollständige normale Larven zu züchten, die nur zuweilen
untergeordnete Organe wie einen Otolithen oder eine Haftpapille
vermissen liessen.
Aus allen diesen Experimenten wird der fundamentale Satz bewiesen,
dass der +Zellkern in einen beliebigen Bruchtheil des Eidotters
eingeschlossen noch einen vollständigen Organismus hervorzubringen
im Stande ist. Die Isotropie des Eies widerlegt das Princip der
organbildenden Keimbezirke. Sie ist zugleich ein weiterer Beweis für
die Ansicht, dass das Idioplasma nicht im Protoplasma, sondern im
Kern zu suchen ist.+ Zugleich gestattet sie uns, einige Schlüsse
über den Aufbau des Protoplasma und der Kernsubstanz zu ziehen.
Das Protoplasma muss aus mehr gleichartigen, locker untereinander
verbundenen Theilchen oder Micellen bestehen. Denn erstens genügen
Bruchstücke einer Zelle, wenn sie den Kern noch besitzen, um eine
normale Entwicklung durchzumachen (siehe die Experimente auf Seite
264). Zweitens kann die erste Theilebene durch äussere Eingriffe
veranlasst werden, in den verschiedensten Richtungen den Eiinhalt
zu halbiren, ohne dass dadurch das Entwicklungsproduct irgend eine
Abweichung von der Norm erführe. Drittens können an Froscheiern,
die in Zwangslage gehalten sind, unter dem Einfluss der Schwere
beträchtliche Umlagerungen der Eisubstanzen hervorgerufen werden,
ohne die Entwicklung zu stören. Viertens können wir auf einen
lockern Micellarverband aus der Erscheinung der Protoplasmaströmung
schliessen, bei welcher ja nothwendiger Weise die Micellengruppen
sich in den verschiedensten Richtungen und scheinbar regellos
an einander vorbeischieben müssen. Auf eine stabilere Anordnung
der Kernsubstanz dagegen weist die Complicirtheit der ganzen
Kernsegmentirung hin.
Einen gleichen Unterschied hat Nägeli für sein hypothetisches
Ernährungsplasma und sein Idioplasma angenommen. „Wenn die Anordnung
der Micellen,“ heisst es bei ihm (p. 27, 41), „die specifischen
Eigenschaften des Idioplasmas begründet, so muss das letztere eine
ziemlich feste Substanz darstellen, in welcher die Micellen durch
die in dem lebenden Organismus wirksamen Kräfte keine Verschiebung
erfahren, und in welcher der feste Zusammenhang bei der Vermehrung
durch Einlagerung neuer Micellen die bestimmte Anordnung zu sichern
vermag. Das gewöhnliche Plasma dagegen ist ein Gemenge von flüssigem
und festem Plasma, wobei die beiden Modifikationen leicht ineinander
übergehen und die Micellen oder Micellverbände der unlöslichen
Modification, wie dies für das strömende Plasma nicht anders
angenommen werden kann, sich mit grosser Leichtigkeit gegenseitig
verschieben.“ Nägeli bezeichnet es daher als „eine kaum von der Hand
zu weisende Annahme, dass das Idioplasma durch den ganzen Organismus
als zusammenhängendes Netz ausgespannt sei.“