Als ein sehr wichtiges Moment in der Beweisführung betrachte ich den
dritten Punkt, nämlich die Verhütung der Summirung der Erbmassen bei
der geschlechtlichen Zeugung.
In Folge des Wesens des Kerntheilungsprocesses erhält jede Zelle
dieselbe Quantität Kernsubstanz wie die befruchtete Eizelle _A_.
Wenn daher zwei ihrer Descendenten als Geschlechtszellen sich
wieder vereinigten, so müsste das Zeugungsproduct _B_ die
doppelte Kernmasse erhalten, als die Zelle _A_ besass, die uns
zum Ausgang diente. Erfolgte eine neue Copulation in der dritten
Generation, so müsste _C_ wieder die doppelte Kernmasse von
_B_ oder die vierfache von _A_ erhalten, und so würde bei
jeder neuen Zeugung durch den Befruchtungsprocess die Kernmasse in
geometrischer Progression anwachsen. Ein solches Anwachsen muss
daher in der Natur durch irgend einen Vorgang in besonderer Weise
verhindert werden.
Dieselbe Betrachtung ist auf das Idioplasma anwendbar, wenn dasselbe
in voller Masse auf jede Zelle vererbt und jedes Mal durch den
Befruchtungsakt verdoppelt werden würde. An und für sich würde
zwar dadurch seine Natur nicht verändert werden. Denn anstatt zwei
Mal würden alle einzelnen Anlagen vier Mal, acht Mal und noch mehr
vertreten sein. So würde bei Zunahme der Quantität die Qualität immer
dieselbe bleiben. Aber es liegt auf der Hand, dass die Massenzunahme
nicht eine unbegrenzte sein kann. Auch Nägeli und besonders Weismann
haben diese Schwierigkeit hervorgehoben und nach einer Erklärung
gesucht.
„Wenn bei jeder Fortpflanzung durch Befruchtung“, bemerkt
Nägeli, „das Volumen des irgendwie beschaffenen Idioplasmas sich
verdoppelte, so würden nach nicht sehr zahlreichen Generationen
die Idioplasmakörper so sehr anwachsen, dass sie selbst einzeln
nicht mehr in einem Spermatozoid Platz fänden. Es ist also durchaus
nothwendig, dass bei der digenen Fortpflanzung die Vereinigung der
elterlichen Idioplasmakörper erfolge, ohne eine den vereinigten
Massen entsprechende, dauernde Vergrösserung dieser materiellen
Systeme zu verursachen.“ Nägeli sucht diese Schwierigkeit durch die
Annahme zu beseitigen, dass das Idioplasma aus Strängen bestehe, die
er in besonderer Weise so miteinander verschmelzen lässt, dass der
Querschnitt des Verschmelzungsproductes derselbe wie im einfachen
Faden bleibt, dagegen eine Zunahme in der Länge erfolgt (IX. 20 Seite
224).
Namentlich aber hat sich Weismann (IX. 32–34) mit dem hier
aufgeworfenen Problem eingehend beschäftigt und darzuthun versucht,
dass eine Summirung der Erbmasse durch einen Reductionsprocess verhütet
werde, durch welchen sie jedesmal vor der Befruchtung auf die Hälfte
verkleinert werde. Er hält die theoretische Forderung einer bei jeder
Generation sich wiederholenden Reduction so sicher begründet, „dass die
Vorgänge, durch welche dieselbe bewirkt wird, gefunden werden müssten,
wenn sie in den von ihm so gedeuteten Thatsachen noch nicht enthalten
sein sollten“.
Weismann ist allerdings zu dieser Forderung durch Anschauungen über
die Natur des Idioplasma geführt worden, welche sich mit den hier
entwickelten nicht decken. Sie sind von ihm als +Ahnenplasmatheorie+
zusammengefasst worden, auf deren wesentliche Gesichtspunkte ich später
zurückkommen werde.
Es führen also die Untersuchungen des Befruchtungsprocesses und der
Kerntheilung einerseits, logische Erwägungen über die Verschmelzung
zweier Erbmassen und ihre Vertheilung auf die Zellen andererseits zu
derselben Forderung, dass eine Summirung dort der Kernsubstanz, hier
der Erbmassen verhindert werden müsse. Die Uebereinstimmung spricht
gewiss in hohem Maasse für die Annahme, dass die Kernsubstanz selbst
die gesuchte Erbmasse ist, zumal wenn sich bei der Kernverschmelzung
Vorgänge nachweisen lassen, durch welche in recht augenfälliger Weise
der als nothwendig erkannten Forderung entsprochen wird.
Um zu verhüten, dass durch die Addition zweier an Masse gleichwerthiger
Theile das Product an Masse nicht mehr beträgt, als einer der Theile
für sich, kann man a priori wohl nur zwei Wege einschlagen. Entweder
man halbirt vorher die zu vermischenden Theile, oder man halbirt das
durch die Vermischung erhaltene Product. Die Natur scheint sich beider
Verfahren beim Befruchtungsprocess bedient zu haben.
Das eine Verfahren findet sich bei phanerogamen Pflanzen und bei
Thieren durchgeführt. Bei der Reife der männlichen und weiblichen
Geschlechtsproducte wird durch den auf Seite 189 ausführlicher
beschriebenen Process der Reductionstheilung die Kernmasse der Ei-
und Samenmutterzelle auf vier Enkelzellen so vertheilt, dass jede von
ihnen nur noch die halbe Kernmasse einer gewöhnlichen Zelle und in
entsprechender Weise auch nur die halbe Zahl von Kernsegmenten erhält.
Das zweite Verfahren sehe ich bei dem Befruchtungsprocess von
Closterium verwirklicht. Hier theilt sich nach den Beobachtungen
von Klebahn (VII. 27) der durch Verschmelzung zweier Kerne
entstandene Keimkern sofort zweimal hintereinander, wie bei der
Bildung der Polzellen, ohne in ein Ruhestadium einzutreten. Von
den vier bläschenförmigen Kernen gehen zwei zu Grunde, so dass
jede Theilhälfte der ersten Mutterzelle nur einen Kern erhält, der
anstatt die Hälfte, wie bei einer Normaltheilung, nur ein Viertel
der Substanz des Keimkerns besitzt. (Siehe die Darstellung und
Abbildungen auf Seite 224.)
+Wenn unserer Annahme nach Kernmasse und Erbmasse ein und dasselbe
sind, so würde sich aus dem Process der Reductionstheilung die
Folgerung nothwendig ergeben, dass die Erbmasse bis zu einem gewissen
Grade theilbar ist, ohne ihre Eigenschaft, aus sich das Ganze zu
reproduciren, zu verlieren.+ Es fragt sich, in wie weit sich diese
Auffassung rechtfertigen lässt.
Weismann und ich, welche wir beide die Nothwendigkeit einer
Massenreduction betonen, sind im Einzelnen zu sehr verschiedenen
Auffassungen gekommen.
In seiner Ahnenplasmatheorie geht Weismann von der Voraussetzung
aus, dass in der Erbmasse sich die väterlichen und mütterlichen
Antheile getrennt erhalten und Einheiten bilden, die er Ahnenplasmen
nennt. Für dieselben nimmt er einen sehr verwickelten Bau und
eine Zusammensetzung aus ungemein zahlreichen, biologischen
Einheiten an. Bei jeder neuen Befruchtung kommen nun immer
zahlreichere Ahnenplasmen zusammen. Wenn wir uns an den Anfang
des ganzen Befruchtungsprocesses zurückversetzen, so müssen schon
bei der zehnten Generation 1024 verschiedene Ahnenplasmen in
die Zusammensetzung der Erbmasse eingegangen sein. Damit aber
die Gesammtmasse der letzteren bei jeder Befruchtung nicht auf
das Doppelte anwachse, lässt Weismann auf den Anfangsstufen des
Befruchtungsprocesses die Ahnenplasmen theilbar sein und jedes Mal
auf die Hälfte verkleinert der folgenden Generation überliefert
werden, „zuletzt aber muss einmal“, so wird weiter gefolgert, „eine
Grenze dieser steten Verkleinerung der Ahnenplasmen erreicht werden,
und zwar dann, wenn die Substanzmenge, welche nöthig ist, damit alle
„Anlagen“ des Individuums darin enthalten sein können, ihr Minimum
erreicht hat.“
Von diesem Zeitpunkt an, der übrigens bei niedrigen, sich rasch
vermehrenden Organismen in wenigen Jahren erreicht sein würde, müsste
in Folge der nicht mehr möglichen Verkleinerung der Ahnenplasmen
wieder eine Summirung der Erbmassen durch jede neue Befruchtung
herbeigeführt werden, wenn nicht eine neue Einrichtung getroffen
würde. Eine solche findet Weismann darin, dass jetzt bei der Reife
der Geschlechtsproducte vor der Befruchtung jedes Mal die Hälfte der
Ahnenplasmen aus der Erbmasse ausgestossen werde (Polzellenbildung).
An Stelle der +Theilbarkeit der einzelnen Ahnenplasmen+ also
tritt von dem Zeitpunkt an, wo sie zu nicht mehr theilbaren Einheiten
geworden sind, +die Theilbarkeit der Zahl der Ahnenplasmen+.
So gestaltet sich nach den Annahmen von Weismann die Erbmasse zu
einem ausserordentlich complicirten Mosaikwerk, zusammengesetzt
aus zahllosen, ihrer Natur nach untheilbaren und mit anderen nicht
mischbaren Einheiten, den Ahnenplasmen, von denen jedes wieder
zusammengesetzt ist aus zahlreichen Anlagen, die zur Hervorrufung
eines vollständigen Individuums nothwendig sind.
Demnach würde jede Erbmasse ihrer Zusammensetzung nach zahllose
Individuen aus sich hervorbringen müssen, wenn jedes Ahnenplasma
activ werden könnte. Das Wesen des Befruchtungsvorganges gestaltet
sich zu einer Zusammensetzung und Eliminiruug von Ahnenplasmen.
Eine weitere Consequenz der Ahnenplasmatheorie ist die Häufung
gleichwerthiger Anlagen in der Erbmasse. Denn als Glieder einer Art
sind die zeugenden Individuen einander in ihren Eigenschaften, von
geringen individuellen Färbungen abgesehen, wesentlich gleich. Alle
Ahnenplasmen müssen daher wesentlich dieselben Anlagen enthalten.
Dieselben Anlagen werden in der Erbmasse so vielmals vertreten
sein, als die Zahl der Ahnenplasmen beträgt, wobei die meisten
einander gleich sind, einige diese oder jene Nüance darbieten. Alle
diese gleichartigen oder nüancirten Anlagen aber würden in keiner
directen Beziehung zu einander stehen, da sie bei der angenommenen
Untheilbarkeit der Ahnenplasmen integrirende Bestandtheile derselben
bleiben müssen.
Durch die Ahnenplasmatheorie von Weismann wird die Frage der
Vererbung anstatt vereinfacht, complicirt gemacht, und dies lediglich
der Annahme zu Liebe, dass die väterlichen und die mütterlichen
Erbmassen nicht miteinander mischbar seien.
Ich sehe ein Verdienst der Weismann’schen Construction darin gezeigt
zu haben, zu welchen Schwierigkeiten gerade diese Annahme führt.
Dieselbe erscheint aber völlig überflüssig; weder Nägeli noch de
Vries machen sie, setzen vielmehr eine Mischbarkeit der in den zwei
Erbmassen enthaltenen Einheiten voraus. Auch ich kann mir den Process
erblicher Uebertragung nicht anders vorstellen, als +dass die
Idioblasten väterlicher und mütterlicher Herkunft sich nicht mehr als
Theile zweier getrennter Anlagen forterhalten, sondern sich in irgend
einer Weise zu einer Mischanlage vereinigen+.
Wie lässt sich dann bei dieser Voraussetzung die durch die
geschlechtlichen Zeugungsacte bedingte Summirung der Erbmasse
verhüten? Ich glaube, dass sich nicht die geringste Schwierigkeit
erhebt, wenn wir eine +Theilbarkeit der ganzen Erbmasse+
annehmen. Diese Annahme hat ja auch Weismann für die Anfänge der
geschlechtlichen Zeugung gemacht, da sonst eine Summirung der
Ahnenplasmen, ohne eine Zunahme der Erbmasse zu veranlassen,
überhaupt nicht hätte eintreten können.
+Theilbar kann aber die Erbmasse, ohne ihr Wesen zu verändern, nur
sein, wenn in ihr die einzelnen Idioblasten in mehrfacher Anzahl
vorhanden sind.+ Da nun die Kinder aus zwei nahezu gleichwerthigen
Anlagecomplexen der Eltern hervorgehen, so werden in der kindlichen
Anlage gleichwerthige Idioblasten wenigstens in doppelter Zahl
vertreten sein müssen. Es steht aber auch nichts im Wege, anstatt
einer doppelten Zahl eine vier-, acht- oder allgemein gesagt
überhaupt eine mehrfache Zahl gleichwerthiger Idioblasten in der
Erbmasse vorauszusetzen. Dann ist aber eine Massenreduction, ohne die
Natur des Idioplasma selbst zu verändern, selbstverständlicher Weise
möglich in der Art, wie sie bei der Reife der Geschlechtsproducte
beobachtet wird, und sind weitere complicirte Hülfshypothesen
überflüssig.
Um die sogenannten Rückschläge bei der Vererbung zu erklären, kommt
man auch ohne die Annahme von Ahnenplasmen aus; denn wie wir später
sehen werden, können sich Anlagen latent erhalten.