Wenn wir eine besondere Anlagesubstanz oder Idioplasma in der Zelle
unterscheiden, so bleibt zu untersuchen, in welcher Weise die
einzelnen Idioblasten wirksam werden und durch ihre Entfaltung die
specifischen Eigenschaften oder den Charakter einer Zelle bestimmen.
Man hat sich vorgestellt, dass das Idioplasma während des
Entwicklungsprocesses des Eies durch den Kerntheilungsprocess
qualitativ ungleich getheilt würde, so dass ein Theil der Zellen
diese, ein anderer Theil wieder jene Eigenschaften, die sich dann
später in ihnen entfalten würden, überliefert bekäme. Nach dieser
Anschauung würde die wesentliche Form der Entwicklung darin bestehen,
den gesammten Anlagecomplex, welchen das Idioplasma des befruchteten
Eies repräsentirt, nach und nach in seine einzelnen Anlagen zu
zerlegen und dieselben örtlich und zeitlich verschieden auszutheilen.
Nur die Zellen, welche zur Wiedererzeugung des Organismus dienen,
sollen eine Ausnahme machen und beim Entwicklungsprocess den
gesammten Anlagecomplex wieder empfangen. Es wird also eine doppelte
Vertheilungsweise des Idioplasma angenommen, eine gleichartige durch
Wachsthum und Halbirung und eine ungleichartige durch Zerlegung in
verschiedenartige Componenten.
Wie ein solcher Vorgang sich in Wirklichkeit in einem concreten Fall
vollziehen soll, ist nicht leicht vorzustellen. Auch setzt sich diese
Annahme in Widerspruch mit den schon früher angeführten Thatsachen
der Zeugung und Regeneration, mit der Thatsache, dass bei Pflanzen
und niederen Thieren fast jeder Zellenhaufen das Ganze wieder
erzeugen kann, und mit der Thatsache, dass Zellen ihre Function
verändern können, wie das Studium der Regeneration lehrt.
So erscheint denn die von mir (IX. 10–13) mehrfach verfochtene
Ansicht, die auch von Nägeli, de Vries etc. getheilt wird, in
grösserem Rechte, dass +im Allgemeinen jede Zelle eines Organismus
den ganzen Anlagecomplex von der Eizelle empfängt und ihre besondere
Natur nur dadurch bestimmt wird, dass je nach den Bedingungen aus
dem Anlagecomplex einzelne Anlagen oder Idioblasten in Wirksamkeit
treten, während die anderen latent bleiben+.
In welcher Weise aber können einzelne Idioblasten activ werden und
die Natur einer Zelle bestimmen? Zwei Hypothesen bieten sich uns
hier dar, eine dynamische und eine materielle, die eine von Nägeli
(IX. 20), die andere von de Vries (IX. 30) entwickelt.
Nägeli lässt, um die specifische Wirksamkeit des Idioplasma in
der Zelle zu erklären, „jeweilen eine bestimmte Micellgruppe oder
einen Complex von solchen Gruppen thätig werden,“ das heisst „in
bestimmte Spannungs- und Bewegungszustände gerathen,“ und er lässt
„diese locale Erregung durch dynamische Einwirkung und durch
Uebertragung eigenthümlicher Schwingungszustände bis auf eine
mikroskopisch sehr geringe Entfernung die chemischen und plastischen
Processe beherrschen.“ „Es erzeugt weicheres Ernährungsplasma oft
in tausendfacher Menge, und mit Hilfe desselben bewirkt es die
Bildung von nicht albuminartigem Baumaterial, von leimgebenden,
elastischen, hornartigen, celluloseartigen Substanzen u. s. w., und
es giebt diesem Baumaterial die gewünschte plastische Gestalt.“
„Welche Micellgruppe des Idioplasma während der Ontogenese in
Erregung gerathe, hängt von der Configuration desselben, von den
vorausgegangenen Erregungen und von der Stelle im individuellen
Organismus ab, an welcher sich das Idioplasma befindet.“
Anstatt der dynamischen Hypothese nimmt de Vries (IX. 30) eine
Beeinflussung des Zellcharakters auf materiellem Wege an. Er denkt
sich, dass in der +Anlagesubstanz, während die meisten Idioblasten oder
„Pangene“+ (de Vries) +inactiv bleiben, einige in Wirksamkeit treten,
wachsen und sich vermehren. Dabei wandert ein Theil von ihnen aus dem
Kern in das Protoplasma aus, um hier ihr Wachsthum und ihre Vermehrung
in einer der Function entsprechenden Weise fortzusetzen.+ Das Verlassen
des Kerns kann aber stets nur der Art geschehen, dass alle Arten von
Idioblasten in ihm vertreten bleiben.
Die Hypothese von de Vries scheint mir zur Zeit die einfachere
Erklärung zu sein und sich manchen Erscheinungen besser anzupassen.
So sind z. B., wie früher beschrieben wurde, in der Pflanzenzelle
besondere Stärkebildner, Chromatophoren und Chlorophyllkörner
vorhanden, Träger einer specifischen Function, die selbständig wachsen
und sich vermehren und sich bei jeder Zelltheilung von einer auf die
andere Zelle vererben. De Vries nennt dies „+Erblichkeit ausserhalb
der Zellkerne+.“ Nach seiner Hypothese würden es activ gewordene
Idioblasten sein, die sich im Protoplasma vermehrt und zu grösseren
Einheiten verbunden haben, während sie ausserdem noch im Kern, in
der Anlagesubstanz, inactiv vertreten sind. Dasselbe würde für die
Centralkörperchen gelten, wenn sie sich nicht schon an sich als zum
Kern gehörig erweisen sollten.
Durch die +Hypothese der „intracellularen Pangenesis“+ wird der scharfe
Gegensatz, der anscheinend durch die Erblichkeitstheorie zwischen
Kernsubstanz und Protoplasma geschaffen worden ist, vermittelt, ohne
dabei den Grundcharakter der Theorie aufzuheben; +es wird ferner der
Weg gezeigt, wie eine Zelle die Gesammtheit der Eigenschaften des
ganzen zusammengesetzten Organismus latent enthalten+ und dabei doch
specifisch functioniren kann.
+Die Ueberlieferung eines Charakters und seine Entwicklung sind+,
wie de Vries mit Recht hervorhebt, +verschiedene Vermögen. Die
Ueberlieferung ist die Function des Kernes, die Entwicklung ist
Aufgabe des Protoplasma. Im Kerne sind alle Arten von Idioblasten des
betreffenden Individuums vertreten; -- daher ist er das Vererbungsorgan
kat-exogen; -- das übrige Protoplasma enthält in jeder Zelle im
Wesentlichen nur die Idioblasten, welche in ihr zur Thätigkeit gelangen
sollen und in einer entsprechenden Weise ausserordentlich vermehrt sein
können.+
+Wir haben daher zwei Arten der Vermehrung der Idioblasten zu
unterscheiden, eine auf die Gesammtheit sich erstreckende, die zur
Kerntheilung und zur gleichmässigen Vertheilung auf die beiden
Tochterzellen führt, und eine gewissermassen functionelle Vermehrung,
welche nur die in Action tretenden Idioblasten betrifft, auch mit
stofflichen Veränderungen derselben verbunden sein wird und sich
besonders ausserhalb des Kerns im Protoplasma abspielt.+
Auf diesem Wege werden wir auch dazu geführt, eine Zusammensetzung des
Protoplasma aus kleineren Elementareinheiten anzunehmen, wie sie in der
letzten Zeit mehrere Forscher, von anderen Voraussetzungen ausgehend,
gelehrt haben, Altmann (II. 1) in seiner Theorie der Bioblasten
und Wiesner (IX. 35) in seinem kürzlich erschienenen Buch: „Die
Elementarstructur und das Wachsthum der lebenden Substanz.“
+Wie der Kern, ist auch das Protoplasma aus zahlreichen, kleinen,
durch ihre chemische Zusammensetzung unterschiedenen Stofftheilchen
aufgebaut, welche das Vermögen besitzen, Stoff zu assimiliren, zu
wachsen und sich durch Selbsttheilung zu vermehren.+ (Omne granulum
e granulo, wie sich Altmann ausdrückt.) Stoff zum Wachsthum ist
ihnen in der Flüssigkeit geboten, von welcher Kern und Protoplasma
reichlich durchtränkt sind und in welcher sich plastische Stoffe der
verschiedensten Art (Eiweissstoffe, Fette, Kohlenhydrate, Salze) gelöst
vorfinden.
Zum Unterschied von den Idioblasten des Kerns wollen wir die
+Elementareinheiten des Protoplasma als Plasome+ bezeichnen, einen
Namen, den Wiesner für sie vorgeschlagen hat.
Wie von den Idioblasten des Kerns die Plasome (gleichsam activ
gewordene Idioblasten) nach der Theorie der „intracellularen
Pangenesis“ abstammen würden, so könnten die Plasome wieder den
Ausgangspunkt für die organischen Plasmaproducte bilden, indem sie je
nach ihrer specifischen Natur diese oder jene anderen Stoffe an sich
binden; es könnten z. B. gewisse Arten von Plasomen durch Verbindung
mit Kohlenhydraten die Cellulosehaut oder durch Verbindung mit Stärke
die Amylumkörner erzeugen; sie könnten demnach als Zellhautbildner und
Stärkebildner bezeichnet werden.
+So lassen sich die verschiedensten Vorgänge im Zellenleben von
einem einheitlichen Gesichtspunkt aus als Lebensprocesse kleinster,
organisirter, sich selbständig vermehrender, verschiedenartiger
Stofftheilchen erfassen, die im Kern, im Protoplasma und im
organisirten Plasmaproduct in verschiedenen Phasen ihrer
Lebensthätigkeit vertreten sind.+
Wiesner hat seine hiermit übereinstimmende Auffassung in den Sätzen
zusammengefasst: „Es ist eine durch den Entwicklungsgang der neuen
Forschung uns förmlich aufgenöthigte Annahme, dass das Protoplasma noch
andere theilungsfähige, organisirte Individualitäten birgt, ja dass es
ganz und gar aus solchen lebenden Theilungskörpern bestehe.“ Durch
ihre Theilung „wird das Wachsthum vermittelt“ und, „an sie sind alle
Vorgänge des Lebens innerhalb des Organismus geknüpft.“ „Sie sind also
als die wahren Elementarorgane des Lebens zu betrachten.“
Literatur. IX.
1) =R. S. Bergh.= _Kritik einer modernen Hypothese von der
Uebertragung erblicher Eigenschaften. Zoolog. Anzeiger. 1892._
2) =Blumenbach.= _Ueber den Bildungstrieb und das
Zeugungsgeschäft. 1781._
3) =Bonnet.= _Considérations sur les corps organisés.
Amsterdam 1762._
4) =Boveri.= _Ein geschlechtlich erzeugter Organismus ohne
mütterliche Eigenschaften. Gesellschaft f. Morphol. u. Physiol. zu
München. 1889._
5) =Chabry.= _Contribution à l’embryologie normale et
tératologique des Ascidies simples. Journal de l’anat. et de la phys.
1887._
6) =Darwin.= _Das Variiren der Thiere und Pflanzen im Zustande
der Domestication. Bd. II._
7) =Driesch.= _Entwicklungsmechanische Studien. Der Werth
der beiden ersten Furchungszellen in der Echinodermenentwicklung.
Experimentelle Erzeugung von Theil- und Doppelbildungen. Zeitschr. f.
wissenschaftl. Zoologie. Bd. LIII. Leipzig 1891._