Es ist ein als Wahrheit sich von selbst aufdrängender und daher
gleichsam als +Axiom verwerthbarer Gedanke, dass Ei- und Samenzelle
zwei einander entsprechende Einheiten sind, von denen eine jede mit
allen erblichen Eigenschaften der Art ausgestattet ist und jede daher
gleichviel Erbmasse dem Kind überliefert. Das Kind ist im Allgemeinen
ein Mischproduct seiner beiden Eltern; es empfängt von Vater und
Mutter gleiche Mengen von Idioblasten oder wirksamen Theilchen,
welche Träger der vererbbaren Eigenschaften sind.+
Nun gleichen sich aber nur bei den allerniedrigsten Organismen die
Geschlechtszellen in ihrer Grösse und stofflichen Zusammensetzung;
bei den höheren Organismen bieten sie in beiden Beziehungen die
gewaltigsten Unterschiede dar, so dass in extremen Fällen ein
thierischer Samenfaden kaum den hundertmillionsten Theil eines
Eies oder sogar noch viel weniger ausmacht. Es ist wohl nicht
denkbar, dass die Träger der Anlagen, die a priori nach Zahl und
Eigenschaften als gleichwerthig angenommen werden mussten, derartige
Differenzen in ihrem Volum darbieten können. Dagegen erklärt sich die
Thatsache, dass zwei an Masse ganz verschiedene Zellen die gleiche
Vererbungspotenz besitzen, in sehr einfacher Weise durch die Annahme,
+dass in ihnen Substanzen von sehr verschiedenem Werth für die
Vererbung, idioblastische und nicht idioblastische, neben einander
enthalten sind.+
Hieraus erwächst für uns die Aufgabe, im Ei und Samenfaden das
Idioplasma aufzusuchen und von den übrigen Substanzen zu sondern.
Zunächst wird von vornherein kein Zweifel darüber bestehen, dass die
im Ei eingeschlossenen Reservestoffe, Fettkügelchen, Dotterplättchen
etc. in die Kategorie der für die Vererbung unwirksamen Keimstoffe
zu rechnen sind. Wenn wir von denselben aber auch ganz absehen, so
sind Ei- und Samenzelle noch immer nicht gleichwerthig hinsichtlich
der Menge ihrer übrigen Bestandtheile. Denn auch das Protoplasma
einer grossen Eizelle beträgt nach Abzug aller Dottereinschlüsse
ausserordentlich viel mehr als die Gesammtsubstanz eines Samenfadens;
es entspricht daher gleichfalls nicht der oben gestellten Bedingung.
Derselben genügt nur ein Theil der Ei- und Samenzelle; das ist ihre
Kernsubstanz.
Das Studium der Befruchtungserscheinungen im Thier- und Pflanzenreich
liefert hierfür die untrüglichsten Beweise.
Wie im siebenten Capitel beschrieben wurde, besteht das Wesen des
Befruchtungsprocesses darin, dass ein vom Samenfaden und ein von der
Eizelle abstammender Kern, ein Samenkern und ein Eikern, ein jeder
begleitet von seinen Centralkörperchen, sich zusammenlegen und zu
einem Keimkern verschmelzen, von dem in weiterer Folge durch vielmals
wiederholte Theilprocesse alle Kerne des entwickelten Organismus
abstammen. Bei den Infusorien legen sich sogar zwei Individuen nur
vorübergehend aneinander, um die Wanderkerne auszutauschen, welche
darauf mit den stationären Kernen der Paarlinge verschmelzen.
Soweit die genaueste Beobachtung zeigt, liefern Ei- und Samenkern
völlig gleichwerthige Stoffmengen zur Bildung des Keimkerns, und zwar
gleich viel Polsubstanz, die ich den Kernbestandtheilen hinzurechne,
und gleich viel Nucleïn.
Die Gleichwerthigkeit der Polsubstanz hat Fol (VII. 14) bewiesen. Für
die Gleichwerthigkeit des Nucleïns sprechen in unwiderleglicher Weise
die Beobachtungen van Benedens (VI. 4b) über den Befruchtungsprocess
von Ascaris megalocephala.
Wir ziehen somit aus den Thatsachen der Befruchtungslehre den
wichtigen Schluss:
+Da bei der Befruchtung die Kernsubstanzen (Nucleïn und
Polsubstanz) die einzigen an Masse äquivalenten Stoffe sind, die
sich zu einer neuen Anlage, dem Keimkern, vereinigen, so können sie
auch allein die von den Eltern auf das Kind übertragenen Erbmassen
sein.+ Wie sich hierbei Nucleïn und Polsubstanz zum Problem des
Idioplasma verhalten, entzieht sich wohl zur Zeit einer Beantwortung.
2) Die gleichwerthige Vertheilung der sich vermehrenden Erbmassen auf
die aus dem befruchteten Ei hervorgehenden Zellen.
Eine gleichmässige Vertheilung der sich vermehrenden Erbmasse
zwischen den Descendenten der Eizelle wird durch zahlreiche
Thatsachen der Zeugung und Regeneration unumgänglich verlangt: zuerst
durch die einfache Thatsache, dass jeder Organismus wieder zahlreiche
Ei- oder Samenzellen hervorbringt, die wieder dieselbe Erbmasse in
der gleichen Menge enthalten, wie die Geschlechtszellen, aus denen er
entstanden ist.
Zweitens wird diese Annahme nothwendig gemacht durch die Beobachtung,
dass bei vielen Pflanzen und ebenso auch bei vielen niederen Thieren
fast jeder kleinste Zellencomplex des Körpers im Stande ist, das
Ganze aus sich zu reproduciren.
Wird das Moospflänzchen Funaria hygrometrica zu einem feinen
Brei zerhackt, so lässt sich auf feuchter Erde aus jedem
kleinsten Fragment wieder ein ganzes Moospflänzchen züchten. Die
Süsswasserhydra lässt sich in kleine Stückchen zerschneiden,
von denen sich jedes wieder zu einer ganzen Hydra mit allen
ihren Eigenschaften umbildet. Bei einem Baum können sich an den
verschiedensten Stellen durch Wucherung vegetativer Zellen Knospen
bilden, die zu einem Spross auswachsen, der, vom Ganzen abgetrennt
und in Erde verpflanzt, sich bewurzelt und zu einem vollständigen
Baum wird. Bei Cölenteraten, manchen Würmern und Tunicaten ist die
ungeschlechtliche Vermehrung auf vegetativem Wege eine ähnliche, da
fast an jeder Stelle des Körpers eine Knospe entstehen und zu einem
neuen Individuum werden kann. Bei Bougainvillea ramosa zum Beispiel
(Fig. 168) entwickeln sich neue Individuen nicht nur als Seitenzweige
des Hydroidenstöckchens, sondern auch aus Stolonen, die wurzelartig
sich auf irgend einer Unterlage ausbreiten und zur Befestigung des
Stöckchens dienen.
Drittens zeigen viele Vorgänge der Regeneration oder Wiedererzeugung
verloren gegangener Theile, dass in der Zelle ausser den offenbar
gewordenen Eigenschaften auch noch andere, latente Eigenschaften
schlummern, welche durch die abnormen Bedingungen zur Entfaltung
gebracht werden können.
Ein abgeschnittener und ins Wasser gestellter Weidenzweig entwickelt
wurzelbildende Zellen an seinem unteren Ende, und so wird hier von
Zellen, die im Plane des ursprünglichen Ganzen eine sehr abweichende
Function zu erfüllen hatten, eine den neuen Bedingungen entsprechende
Aufgabe übernommen, ein Beweis, dass die Anlage dazu in ihnen gegeben
war. Und so können sich umgekehrt auch aus abgeschnittenen Wurzeln
Laubsprosse bilden, die dann zu ihrer Zeit selbst männliche und
weibliche Geschlechtsproducte hervorbringen. In diesem Fall stammen
also direct aus Zellbestandtheilen einer Wurzel Geschlechtszellen ab,
die als solche wieder zur Reproduction des Ganzen dienen. Aehnliche
Verhältnisse zeigen nach den Untersuchungen von Loeb (IX. 17)
einzelne Hydroidpolypen.
[Illustration: =Fig. 168. Bougainvillea ramosa.= Aus
~Lang~.
_h_ Hydranthen, welche Medusenknospen (_mk_) erzeugen
(Amme). _m_ Losgelöste Meduse Margelis ramosa.]
Die Botaniker hängen zum grössten Theil der Lehre an, die kürzlich
noch de Vries (IX. 30) gegen Weismann vertheidigt und in den Satz
zusammengefasst hat, dass +alle oder doch weitaus die meisten
Zellen des Pflanzenkörpers die sämmtlichen erblichen Eigenschaften
der Art im latenten Zustand enthalten. Dasselbe lässt sich auf Grund
von Thatsachen von niedrigen thierischen Organismen sagen+. Für
höhere Thiere kann man den Beweis allerdings nicht führen; deswegen
ist man aber nicht zu der Folgerung gezwungen, dass die Zellen der
höheren und niederen Organismen insofern verschieden wären, als
die letzteren alle Eigenschaften der Art im latenten Zustand, also
die Gesammtheit der Erbmasse, die ersteren dagegen nur noch Theile
von ihr enthielten. Denn ebenso nahe liegt der Schluss, dass bei
den höheren Thieren das Unvermögen der meisten Zellen, latente
Eigenschaften zu entfalten, an den äusseren Bedingungen liegt, z. B.
an der zu grossen Differenzirung des Zellkörpers, in welche die
Erbmasse eingeschlossen ist, und an anderen derartigen Verhältnissen.
Kein geringerer als Johannes Müller (IX. 18) hat schon die Frage
aufgeworfen: „Wie kommt es, dass gewisse Zellen der organischen
Körper, den anderen und der ersten Keimzelle gleich, doch nichts
erzeugen können, als ihres Gleichen, d. h. Zellen, aber keineswegs
der Keim zu einem ganzen Organismus werden können? wie die Hornzellen
zwar neben sich durch Aneignung der Materie neue Hornzellen, die
Knorpelzellen neue Knorpelzellen in sich bilden, aber keine Embryonen
oder Knospen werden können?“ Und er hat auf diese Frage geantwortet:
„Dieses kann davon abhängen, dass diese Zellen, wenngleich die
Kraft zur Bildung des Ganzen enthaltend, doch durch eine specielle
Metamorphose ihrer Substanz in Horn und dergleichen eine solche
Hemmung erfahren haben, dass sie sowohl bald ihre Keimkraft am
Stammorganismus verlieren und todt geworden sich abschuppen, als
auch, vom Stamm des Ganzen getrennt, nicht wieder Ganzes werden
können.“
Mag man indessen über die Verhältnisse bei den höheren Thieren
denken wie man will, für unsere Zwecke genügt schon vollständig
die Erkenntniss, dass +bei den Pflanzen und bei niederen Thieren
alle vom Ei abstammenden Zellen in gleichen Verhältnissen Erbmasse
enthalten. Dieselbe muss daher vor jeder Theilung in den Zellen sich
durch Wachsthum auf das Doppelte vermehren. Alle Idioblasten müssen
sich theilen und müssen dann in qualitativ und quantitativ gleichen
Beträgen auf die Tochterzellen übertragen werden.+
Denselben Gesichtspunkt hat Nägeli entwickelt (IX. 20 S. 531), indem
er erklärt: „Das Idioplasma zerfällt, indem es sich fortwährend
im entsprechenden Maasse vermehrt, bei den Zelltheilungen, durch
welche der Organismus wächst, in ebenso viele Partieen, die den
einzelnen Zellen zukommen.“ Daher ist „jede Zelle des Organismus
idioplasmatisch befähigt, zum Keim für ein neues Individuum zu
werden. Ob diese Befähigung sich verwirklichen kann, hängt von der
Beschaffenheit des Ernährungsplasmas ab“.
Wenn wir von diesem zweiten Gesichtspunkte aus die Lebensprocesse
der Zellen überblicken, so kann es wohl wiederum keinem Zweifel
unterliegen, dass von allen uns bekannten Zelltheilen die
Kernsubstanz allein allen geltend gemachten Bedingungen und zwar in
vollem Maasse genügt.
In allen Elementartheilen bei Pflanzen und Thieren zeichnet sich der
Kern durch eine überraschende Gleichförmigkeit aus: Wenn wir von
einzelnen Ausnahmen absehen, die eine besondere Erklärung erheischen,
erscheint uns der Kern in allen Elementartheilen desselben Organismus
immer nahezu in derselben Form und Grösse, während das Protoplasma
an Masse ausserordentlichem Wechsel unterworfen ist. In einer
Endothelzelle, einem Muskel- oder Sehnenkörperchen, ist der Kern
nahezu ebenso beschaffen und ebenso substanzreich, wie in einer
Epidermis-, einer Leber- oder Knorpelzelle, während in dem ersten
Falle das Protoplasma nur noch in Spuren nachweisbar, im letzteren
reichlicher vorhanden ist.
Aber wichtiger als dies, sind die so auffälligen, +complicirten
Erscheinungen des Kerntheilungsprocesses+, die im Lichte unserer
Theorie erst eine tiefere Bedeutung gewinnen und dem Verständniss
erschlossen werden. Die Anordnung der Substanz in Fäden, die aus
kleinen, aneinander gereihten Mikrosomen bestehen, die Schleifen-
und Spindelbildung, die Halbirung der Fäden ihrer Länge nach und
die Art ihrer Vertheilung auf die Tochterkerne hat doch offenbar
keinen anderen Zweck, als die Kernsubstanz in zwei gleiche Hälften zu
zerlegen und den Tochterzellen zuzutheilen.
Sehr treffend hat schon Roux, von andern Gesichtspunkten als den oben
ausgeführten ausgehend, „+die Kerntheilungsfiguren als Mechanismen
bezeichnet, welche es ermöglichen, den Kern nicht bloss seiner Masse,
sondern auch der Masse und Beschaffenheit seiner einzelnen Qualitäten
nach zu theilen+.“ „Der wesentliche Kerntheilungsvorgang ist die
Theilung der Mutterkörner; alle übrigen Vorgänge haben den Zweck,
von den durch diese Theilung entstandenen Tochterkörnern desselben
Mutterkornes immer je eines in das Centrum der einen, das andere in
das Centrum der andern Tochterzelle sicher überzuführen.“ Vertauschen
wir in diesem Satz das Wort „Mutterkorn“ mit dem Wort „Idioblast“, so
haben wir den Process der Kernsegmentirung mit der Vererbungstheorie
in Verbindung gesetzt.
Bei der Bedeutung der Kernsubstanz als Erbmasse begreift es sich
auch, warum dieselbe den gröberen Vorgängen des Stoffwechsels, wie
sie sich im Protoplasma abspielen, mehr entzogen und zum besseren
Schutz in so auffälliger Weise in ein mit besonderer Membran
versehenes Bläschen eingeschlossen worden ist.