Die neuen Zeugungstheorieen sind vor allen Dingen von Darwin (IX.
6), Spencer (IX. 26), und Nägeli (IX. 20), von mir (IX. 10–13) und
Strasburger (IX. 27, 28), von Weismann (IX. 31–34) und de Vries (IX.
30) ausgearbeitet worden. In ihnen erscheint der schroffe Gegensatz,
in welchem sich früher die Theorieen der Evolution und der Epigenese
einander gegenüberstanden, in vieler Hinsicht vermittelt, so dass
sie in einigen Beziehungen als eine Fortbildung evolutionistischer
Ansichten, in anderen Beziehungen ebenso gut als eine tiefere
Durchführung epigenetischer Ansichten bezeichnet werden können,
wie der denkende Leser leicht herausfühlen wird. Von den alten
aber unterscheiden sich die neuen Lehren, trotzdem sie nicht mehr
als den Namen von Hypothesen verdienen, dadurch, dass sie sich auf
einem reichen und wohl gesicherten Schatz zum Theil fundamentaler
Thatsachen aufbauen.
Es würde mich zu weit führen, wollte ich hier eine gesonderte
Darstellung der Ansichten der oben genannten Forscher geben, die
trotz Uebereinstimmung in vielen wesentlichen Dingen in Einzelheiten
doch wieder weit auseinandergehen. Ich werde mich daher auf eine
kurze Wiedergabe dessen, was mir die +Quintessenz der modernen
Zeugungs- und Entwicklungstheorieen+ zu sein scheint, beschränken.
Alle die zahlreichen Eigenschaften, welche in dem entwickelten
Organismus wahrgenommen werden, sind in den Geschlechtsproducten
als Anlagen enthalten. Sie werden von dem Erzeuger wieder auf das
Zeugungsproduct übertragen und können insofern als dessen Erbmasse
(Idioplasma, Nägeli) bezeichnet werden. Jede Zeugung und jeder
Entwicklungsakt ist daher keine Neubildung, keine Epigenesis,
sondern eine Umbildung, eine Verwandlung einer Anlage oder einer mit
potentiellen Kräften ausgestatteten Substanz in einen entwickelten
Organismus, der seinerseits wieder Anlagen erzeugt, ähnlich der
Anlage, aus der er selbst hervorgegangen ist.
Bezeichnen wir den ausgebildeten Organismus als einen Makrokosmus,
so stellt im Gegensatz zu ihm die Erbmasse einen Mikrokosmus dar,
zusammengesetzt aus zahlreichen, gesetzmässig angeordneten,
verschiedenartigen Stofftheilchen, die mit ihren eigenen besonderen
Kräften ausgerüstet Träger der erblichen Eigenschaften sind. Wie
Pflanze und Thier sich zuweilen in Milliarden von Elementartheilen,
in die Zellen, zerlegen lassen, so ist jede Zelle selbst wieder
aus sehr zahlreichen, kleinen, hypothetischen Elementartheilchen
aufgebaut.
Darwin, Spencer, Nägeli, de Vries haben ihren hypothetischen
Einheiten verschiedene Namen beigelegt, obwohl sie im Wesentlichen
unter denselben Aehnliches verstehen. Darwin (IX. 6) nennt sie in
seiner provisorischen Hypothese der Pangenesis +Keimchen oder
Gemmulae+, Spencer (IX. 26) spricht in seinen Principien der
Biologie von +physiologischen Einheiten+, Nägeli (IX. 20) von
Idioplasmatheilchen oder Micellgruppen und de Vries (IX. 30) in
Anlehnung an Darwins Pangenesis von Pangenen.
Was sind denn nun aber diese kleineren Elementareinheiten der Zellen,
für welche ich im Folgenden das Wort +Idioblasten+ gebrauchen
will, in Anlehnung an Nägeli, welcher über die uns beschäftigenden
Fragen nach meiner Meinung wohl die scharfsinnigsten Erörterungen
angestellt hat?
Bei der Beantwortung der Frage ist im Auge zu behalten, dass sich
eine scharfe Definition für den Begriff zur Zeit nicht geben lässt,
in der Weise wie die Chemie und Physik ihre Atome und Moleküle zu
definiren vermag. Wir bewegen uns auf einem noch sehr dunklen Gebiet,
etwa wie die Naturforscher des vorigen Jahrhunderts, als sie für den
thierischen Körper einen Aufbau aus Elementareinheiten nachzuweisen
versuchten. Naturgemäss wird die Gefahr, auf Abwege zu gerathen, um
so grösser werden, je mehr man beim Ausbau einer solchen Hypothese
auf das Specielle einzugehen versucht. Ich werde mich daher so weit
als möglich nur an die allgemeinsten Eigenschaften zu halten suchen.
Die hypothetischen Idioblasten sind die kleinsten Stofftheilchen,
in welche sich die Erbmasse oder das Idioplasma zerlegen lässt, und
welche in ihm in grosser Zahl und verschiedener Qualität enthalten
sind. Sie sind je nach ihrer verschiedenen stofflichen Natur die
Träger besonderer Eigenschaften und rufen durch directe Wirkung oder
durch verschiedenartig combinirtes Zusammenwirken die unzähligen,
morphologischen und physiologischen Merkmale hervor, welche wir an
der Organismenwelt wahrnehmen. Sie lassen sich, um mich zweier Bilder
zu bedienen, einmal den Buchstaben des Alphabeths vergleichen, die
gering an Zahl, doch durch ihre verschiedene Combination Wörter und
durch Combination von Wörtern wieder Sätze von verschiedenartigstem
Sinn bilden. Oder sie sind den Tönen vergleichbar, durch deren
zeitliche Aufeinanderfolge und gleichzeitige Combination sich
unendliche Harmonieen erzeugen lassen.
„Wie die Physik und die Chemie,“ bemerkt de Vries, „auf die Moleküle
und die Atome zurückgehen, so haben die biologischen Wissenschaften
zu diesen Einheiten durchzudringen, um aus ihren Verbindungen die
Erscheinungen der lebenden Welt zu erklären.“
So denkt sich Nägeli „die Merkmale, Organe, Einrichtungen,
Functionen, die alle uns nur in sehr zusammengesetzter Form
wahrnehmbar sind, im Idioplasma in ihre wirklichen Elemente zerlegt.“
Als solche bezeichnet de Vries Stofftheilchen, welche das Vermögen
besitzen, Chlorophyll oder Blumenfarbstoff, Gerbsäure oder ätherische
Oele, und fügen wir weiter hinzu, Muskelsubstanz, Nervensubstanz etc.
zu bilden.
Aehnliche Ideen sind in etwas anderer Fassung und von anderen
Gesichtspunkten aus von Sachs (IX. 25) in seinem Aufsatz „Stoff
und Form der Pflanzenorgane“ ausgesprochen worden, wenn er sagt:
„Man muss ebensoviele specifische Bildungsstoffe annehmen, als
verschiedene Organformen an einer Pflanze zu unterscheiden sind.“ Man
muss sich vorstellen, dass „sehr kleine Quantitäten gewisser Stoffe
jene Stoffmassen, mit denen sie gemischt sind, dazu bestimmen, in
verschiedenen organischen Formen zu erstarren“.
Während wir uns nur unsicher zur Zeit ausdrücken können, wenn es sich
darum handelt, die specifische Natur eines einzelnen Idioblasten
anzugeben, können wir dagegen bestimmtere Schlüsse hinsichtlich
einiger ihrer allgemeinen Eigenschaften ziehen.
Es lässt sich erstens leicht als eine Denknothwendigkeit erweisen,
dass +die hypothetischen Idioblasten das Vermögen besitzen
müssen, gleich den höheren Elementareinheiten, den Zellen, sich
durch Theilung zu vervielfältigen+. Denn vom Ei erhält ja jede
Theilhälfte und von dieser wieder jede folgende Tochterzelle
Stofftheilchen zuertheilt, welche die Träger specifischer
Eigenschaften sind; also muss eine Vermehrung derselben während
des individuellen Entwicklungsprocesses stattfinden; sie müssen
fortgesetzt theilbar sein und müssen daher auch das Vermögen
eigenen Wachsthums besitzen, ohne welche fortgesetzte Theilbarkeit
selbstverständlicher Weise nicht denkbar ist. Mit logischer
Consequenz nehmen daher Darwin, Nägeli und de Vries +Wachsthum und
Theilbarkeit+ für ihre Keimchen, ihre Idioplasmatheilchen und ihre
Pangene an.
Die Annahme der Theilbarkeit gestattet uns noch einen zweiten Schluss
über die Natur der Idioblasten zu ziehen, den Schluss nämlich,
dass sie ihrem Wesen nach mit den Atomen und Molekülen der Chemie
und Physik nicht identisch sein können; denn die ersteren sind
untheilbar, die letzteren zwar zerlegbar, aber nur in Theile, welche
nicht mehr die Eigenschaften des Ganzen besitzen. Ein bestimmtes
Eiweissmolekül kann nicht wachsen, ohne seine Natur zu verändern;
denn wenn es sich neue Atomgruppen anlagert, tritt es in neue
Verbindungen ein, wodurch sein früheres Wesen aufgehoben wird, und
ebenso wenig kann es in zwei gleichartige Eiweissmoleküle zerfallen,
da jede Theilung des Moleküls ungleichwerthige Atomgruppen liefert.
Daher sind die Idioblasten nicht identisch mit den von Elsberg und
Häckel (IX. 8b) angenommenen Plastidulen. Denn letztere besitzen
nach Häckel einmal alle die physikalischen Eigenschaften, welche die
Physik den Molekülen oder den zusammengesetzten Atomen überhaupt
zuschreibt, ausserdem aber noch besondere Attribute, welche ihnen
ausschliesslich eigenthümlich sind, nämlich „die Lebenseigenschaften,
durch welche sich überhaupt das Lebendige vom Todten, das Organische
vom Anorganischen unterscheidet“.
Unsere Einheiten, die Keimchen Darwins, die Pangene von de Vries, die
physiologischen Einheiten von Spencer müssen somit zusammengesetztere
Einheiten, wenigstens Molekülgruppen sein. In dieser Grundanschauung
stimmen alle eben genannten Forscher überein. So bemerkt Spencer: „Es
scheint nichts Anderes übrig zu bleiben, als anzunehmen, dass die
chemischen Einheiten sich zu Einheiten unendlich viel complicirterer
Art zusammenthun, als sie selbst sind, so complicirt sie auch sein
mögen, und dass in jedem Organismus die durch eine solche weitere
Verbindung hoch zusammengesetzter Moleküle erzeugten physiologischen
Einheiten einen mehr oder weniger verschiedenen Charakter besitzen.“
Wenn wir uns auf den Standpunkt der früher besprochenen Nägeli’schen
Hypothese von der Molekularstructur organisirter Körper stellen, so
können wir uns mit Nägeli von der Beschaffenheit der Idioblasten
folgende Vorstellung bilden. „Ebenso wenig wie Moleküle, können sie
einzelne Micellen (krystallinische Molekülgruppen) sein, denn wenn
diese auch als Gemenge von verschiedenen Albuminatmodificationen
ungleiche Eigenschaften besässen, so würde ihnen doch die Fähigkeit,
sich zu vermehren und neue gleiche Micellen zu bilden, mangeln. Wir
finden alle Bedingungen für die Beschaffenheit der Keimchen bloss in
unlöslichen und festverbundenen Gruppen von Albuminatmicellen; nur
diese können vermöge ihrer ungleichen Anordnung alle erforderlichen
Eigenschaften annehmen und vermittelst Einlagerung von Micellen in
beliebigem Maasse wachsen und durch Zerfallen sich vermehren. Die
Pangenesiskeimchen müssen also kleine Mengen von Idioplasma sein.“
An die vorstehende Erörterung lässt sich die Frage anknüpfen: welche
Vorstellung können wir uns von der +Grösse und Zahl der in einer
Gesammtanlage enthaltenen Idioblasten+ machen?
Was die Grösse betrifft, so müssen jedenfalls die Idioblasten
ausserordentlich klein sein, da in dem winzigen Samenfaden
alle erblichen Anlagen eines hoch zusammengesetzten Organismus
vorhanden sein müssen. Nägeli hat denn versucht, sich auf Grund von
Berechnungen eine ungefähre Vorstellung über diesen wichtigen Punkt
zu machen. Er geht von der Annahme aus, dass die hypothetische Formel
der Chemiker mit 72 Atomen Kohlenstoff (C_{72}H_{106}N_{18}SO_{22})
nicht das Eiweissmolekül, sondern ein aus mehreren Molekülen
krystallinisch gebautes Micell darstellt. Das absolute Gewicht
desselben beträgt den trillionsten Theil von 3,53 mg. Das specifische
Gewicht des trockenen Eiweisses ist 1,344. Daraus folgt, dass 1
Cubikmikromillimeter nahezu 400 Millionen Micellen einschliesst.
Das Volum eines solchen Micells berechnet Nägeli auf Grund einiger
weiterer Voraussetzungen auf 0,0000000021 C.-Mik. Unter der
Voraussetzung ferner, dass die Micellen prismatisch und bloss durch
zwei Schichten von Wassermolekülen überall getrennt sind, würden
auf einem Flächenraum von 0,1 Q.-Mik. 25000 Micellen Platz finden.
In einem Körperchen von der Grösse eines Samenfadens würden daher
immerhin eine beträchtliche Menge gruppenweise vereinter Micellen
oder Idioblasten Platz haben können. Nach dieser Richtung stösst die
vorgetragene Theorie auf keine Schwierigkeiten.
Logische Denkoperationen gewinnen für die Naturforschung um so
mehr an Werth, als sich zeigen lässt, dass sie mit wahrnehmbaren
Thatsachen in Harmonie stehen. Zu Gunsten der oben gemachten Annahme,
dass die Idioblasten sich durch Wachsthum und Selbsttheilung
vermehren, lassen sich denn auch folgende Beobachtungen geltend
machen:
+Die Fähigkeit der Selbsttheilung+ kommt nicht nur der einzelnen
Zelle als dem Elementarorganismus zu, sondern nachgewiesenermaassen
kleinen, in der Zelle eingeschlossenen, besonderen Stoffmengen. So
vermehren sich durch Einschnürung die Chlorophyll-, Stärke- und
Farbstoffbildner; die an der Grenze des mikroskopisch Wahrnehmbaren
stehenden Polkörperchen betheiligen sich an der Kernsegmentirung
durch Einschnürung; die Kernsegmente selbst zerfallen durch
Längsspaltung in Tochtersegmente, und dies beruht, wie man vielfach
annimmt, darauf, dass im Mutterfaden qualitativ verschiedene
Einheiten, Mutterkörner, hinter einander aufgereiht sind, welche
sich in zwei Tochterkörner einschnüren und sich dann auf die
Tochtersegmente gleichmässig vertheilen.
Wenn es sich bei allen diesen Theilungen auch nicht um Idioblasten
handelt, für welche wir eine viel geringere Grösse angenommen haben,
so dürfen wir doch in ihnen Idioblastengruppen erblicken. Das
Werthvolle der angeführten Beobachtungen für unsere Theorie besteht
darin, dass sie uns lehren, wie in der Zelle kleine Stoffmengen
selbständig wachsen und sich durch Theilung vervielfältigen können.
Endlich sei noch eine letzte Annahme der Idioblastentheorie kurz
berührt.
Wenn aus einer Summe einzelner Anlagen ein bestimmter Organismus
zu Stande kommen soll, müssen die einzelnen Anlagen während des
Entwicklungsprocesses sich in einer regelmässigen Folge entfalten.
Aus Buchstaben entstehen Worte und aus Wörtern bestimmte Sätze mit
einem logischen Inhalt, und desgleichen entstehen aus Einzeltönen
Harmonieen und ganze Tonwerke nur durch zweckentsprechende
Verknüpfung der Grundelemente. So müssen wir denn auch annehmen,
dass in der Gesammtanlage die zahlreichen Idioblasten in einer
gesetzmässigen Zusammenordnung enthalten sind. Hier liegt der für
unsere Vorstellung mit den grössten Schwierigkeiten verbundene Theil
der Theorie.
* * * * *
Im Vorhergehenden sind einige logische Grundlagen für eine
molekularphysiologische Zeugungs- und Vererbungstheorie
hauptsächlich im Anschluss an Nägeli entwickelt worden. Es wird
Sache der zukünftigen Forschung sein, durch Beobachtung und
Experiment Beweismaterial für die Richtigkeit der einzelnen
Annahmen herbeizuschaffen und dadurch das Gedankengebäude mit
sinnlich wahrnehmbaren und daher der Beobachtung und dem Experiment
zugänglichen Verhältnissen in Beziehung zu setzen. Ebenso wie
der physiologische Gedanke von dem Aufbau der Organismenwelt aus
Elementareinheiten und von der darauf begründeten Uebereinstimmung
in der Structur der Pflanzen und Thiere einen realen Inhalt in dem
Erfahrungsschatz der Zellen- und Protoplasmatheorie gewonnen hat,
so muss ein entsprechender Zustand auch für die Vererbungstheorie
erstrebt werden. Mehrere Versuche sind auch bereits schon in dieser
Richtung gemacht worden. Sie knüpfen an die bei der Befruchtung der
Thiere, Pflanzen und Infusorien beobachteten Erscheinungen an.