Unter Befruchtungsbedürftigkeit verstehen wir einen Zustand der
Zelle, in welchem sie für sich allein die Fähigkeit verloren hat, den
Lebensprocess fortzusetzen, diese Fähigkeit aber in sehr gesteigertem
Maasse wiedererlangt, wenn sie sich mit einer zweiten Zelle im
Befruchtungsakt verbunden hat. Ein tieferer Einblick in das Wesen
dieses Zustandes fehlt uns zur Zeit noch durchaus; denn es handelt
sich um Eigenschaften der lebenden Substanzen, die ausserhalb des
Bereiches unserer sinnlichen Wahrnehmung liegen und sich uns nur
in ihren Folgeerscheinungen zu erkennen geben. Auch ist das dunkle
Gebiet von Seiten der Physiologie noch wenig einer planmässigen
Bearbeitung unterworfen worden. Wir können daher hier nur auf
einige Erfahrungen aufmerksam machen, welche die physiologische
Untersuchung in Zukunft zu vermehren und zu vertiefen haben wird.
Am meisten wird hierbei eine Vertiefung unseres Wissens von dem
Studium der niedersten Organismen zu erwarten sein, weil bei ihnen
die Einzelzellen eine absolute oder wenigstens noch eine sehr grosse
Selbständigkeit besitzen und nicht wie bei den höheren Organismen in
Beziehung und Abhängigkeit von den übrigen Zellen des Körpers gesetzt
sind. Bei ihnen sind daher die Grundphänomene des Lebens in grösserer
Klarheit zu erkennen.
Die zur Zeit vorliegenden Erfahrungen lassen sich in folgende Sätze
zusammenfassen:
1) Die Befruchtungsbedürftigkeit tritt im Leben der Zelle periodisch
ein; 2) sie ist überall nur von kurzer Zeitdauer; 3) sie ist bis zu
einem gewissen Grade von äusseren Einflüssen abhängig, und damit
hängt es dann wohl 4) zusammen, dass sie in manchen Fällen aufgehoben
und in Parthenogenese und Apogamie umgewandelt werden kann.
+Dass die Befruchtungsbedürftigkeit eine im Lebensprocess der Zelle
periodisch eintretende Erscheinung ist+, lässt sich am besten
auf experimentellem Wege durch das Studium der Infusorien beweisen.
Maupas (VII. 30) hat hierüber sehr zahlreiche, verdienstvolle
Untersuchungen angestellt.
+Im Leben eines jeden Infusors kann man eine Periode der
Geschlechtslosigkeit und eine Periode der Geschlechtsreife oder
Befruchtungsbedürftigkeit unterscheiden.+ Die erstere beginnt,
wenn sich zwei Thiere gegenseitig befruchtet haben und sich trennen;
sie führt zu einer Vermehrung der Individuen durch rasch sich
wiederholende Theilungen. In dieser Periode kann man Individuen
aus verschiedenen Culturen zusammenbringen und sie Bedingungen
aussetzen, welche für die Conjugation am günstigsten sind, ohne dass
es jemals zu Paarungen kommt. Erst längere Zeit nach Ablauf einer
Paarung werden die Infusorien wieder befruchtungsbedürftig. Werden
dann aus zwei Culturen Individuen unter geeigneten Bedingungen
zusammengebracht, so erfolgen reichliche Paarungen in wenigen Tagen.
So hat Maupas festgestellt, dass bei Leukophrys patula Individuen,
welche der 300sten bis 450sten Generation nach einem Befruchtungsakt
angehören, allein fruchtbare Copulationen ausführen können. Für
Onychodromus fällt diese Periode der Befruchtungsbedürftigkeit
etwa zwischen die 140ste bis 230ste Generation und bei Stylonichia
pustulata zwischen die 130ste bis 180ste.
Der zweite Satz lautete: Der Zustand der Befruchtungsbedürftigkeit
ist überall nur von kurzer Zeitdauer. Wenn Zellen, die für die
Befruchtung reif sind, nicht rechtzeitig befruchtet werden, so gehen
sie bald zu Grunde. Infusorien, Algenschwärmer, thierische Eizellen
liefern uns Beispiele zur Bestätigung des Satzes.
Wenn die einzelnen Individuen der oben als Beispiel benutzten
Infusorienart „Onychodromus“ während der 140sten bis 230sten
Generation oder Individuen von Stylonichia pustulata während der
130sten bis 180sten Generation nicht Gelegenheit erhalten, sich zu
paaren, so werden sie geschlechtsalt oder überreif. Sie fahren zwar
noch fort, sich durch Theilung zu vervielfältigen, können sich sogar
noch paaren, aber ohne Erfolg. Denn trotz der Paarung verfallen
sie einer allmählichen Zerstörung ihrer Organisation durch „senile
Degeneration“, wie sich Maupas ausdrückt. Der Eintritt derselben
lässt sich an charakteristischen Veränderungen des Kernapparats
erkennen.
Schwärmsporen oder Gameten von Algen sterben oft schon nach
einigen Stunden ab, wenn sie im Wasser herumgeschwärmt sind,
ohne zur Paarung mit geeigneten Individuen gelangt zu sein.
Die Empfängnissfähigkeit der grossen weiblichen Gameten von der
Algenart Cutleria, wenn sie, zur Ruhe gekommen, ein Ei darstellen,
ist eine verhältnissmässig kurze. Mehrfache, von Falkenberg (VII.
10) angestellte Versuche zeigten, „dass am dritten Tage nach
eingetretener Ruhe noch nahezu alle Eier, am vierten Tage noch etwa
die Hälfte derselben befruchtungsfähig waren. Nach dem vierten Tage
hatten dagegen alle Eier ihre Empfängnissfähigkeit eingebüsst, und
wenn man ihnen auch jetzt noch Spermatozoïdien zusetzte, so begannen
sie doch nunmehr unter denselben Erscheinungen wie die vom Zutritt
der befruchtenden Zellen gänzlich abgeschnitten gebliebenen Eier
abzusterben“.
Reife, thierische Eizellen endlich haben, auch wenn sie sich in ihrer
normalen Umgebung im Eierstock oder in den Eileitern befinden, nicht
minder eine kurze Lebensdauer; sie gerathen bald in einen Zustand
der Ueberreife (Hertwig VI. 32). Ihre normalen Functionen sind
geschwächt; sie lassen sich zwar noch eine Zeit lang befruchten, aber
in anormaler Weise durch Eindringen vieler Samenfäden; sie treten in
Folge dessen auch nur in einen gestörten Entwicklungsprocess ein.
Hierin liegt unverkennbar eine Analogie mit der senilen Degeneration
von Infusorien vor, die zur geeigneten Zeit an der Paarung verhindert
waren.
Der dritte Satz, dass das frühere oder spätere Eintreten der
Befruchtungsbedürftigkeit von äusseren Verhältnissen abhängig ist,
lässt sich in einigen Fällen sehr deutlich nachweisen.
So kann man durch stets erneute, reichliche Zufuhr von Nahrung
Culturen von Infusorien an der Paarung verhindern (Maupas VII.
30). Sie fahren fort, sich zu theilen, bis die ganze Cultur in
Folge Eintritts von „seniler Degeneration“ (Entartung) ausstirbt.
Umgekehrt kann man Culturen von Infusorien, welche sich dem Zustand
der Geschlechtsreife nähern, durch Nahrungsentziehung sofort zur
Paarung bestimmen. „Une riche alimentation“, bemerkt Maupas, „endort
l’appétit conjugant; le jeûne, au contraire, l’éveille et l’excite.“
Ebenso hat +Klebs+ (VII. 28) für das Wassernetz (Hydrodiktyon)
einen Einfluss der äusseren Lebensbedingungen auf die Bildung der
Geschlechtszellen wahrnehmen und dieselbe bald früher hervorrufen,
bald verhindern können.
Klebs hat gesunde, aus der freien Natur stammende Netze zur
Gametenbildung dadurch gebracht, dass er sie in eine Rohrzuckerlösung
von 7–10% cultivirte. Nach 5–10 Tagen zerfällt das Netz vollständig,
indem in fast allen Zellen sich Gameten entwickelten. Ferner wird
in den Zellen die Neigung zur Gametenbildung gesteigert, wenn man
frische Netze in niedrigen Glasschalen mit relativ wenig Wasser an
einem sonnigen Fenster cultivirt. Nach Klebs besteht der Einfluss
der Zimmercultur darin, „dass durch sie das Wachsthum zum Stillstand
gebracht, dagegen die Erzeugung organischer Substanz mit Hilfe der
Assimilation nicht behindert wird, während gleichzeitig ein gewisser
Mangel an Nährsalzen eintritt.“
Auf der anderen Seite lässt sich, in ähnlicher Weise wie bei den
Infusorien, die geschlechtliche Fortpflanzung unterdrücken. Zu dem
Zwecke braucht man nur ein Netz, welches in seinen Zellen Gameten
zu bilden beginnt, in eine 0,5–1,0%ige Nährlösung zu übertragen,
welche aus 1 Theil schwefelsaurer Magnesia, 1 Theil phosphorsauren
Kalis, 1 Theil salpetersauren Kalis und 4 Theilen salpetersauren
Kalks besteht. Nach einiger Zeit liefert es ungeschlechtliche
Schwärmsporen, namentlich wenn es dann in frisches Wasser
zurückgebracht wird.
Nach Beobachtungen von Eidam bildet ein kleiner Pilz, +Basidiobolus
ranarum+, auf reichlichem Nährsubstrat aus Conidien gezüchtet,
ein kräftiges Mycel, das gleichzeitig sowohl ungeschlechtliche
Fortpflanzungszellen (Conidien) als auch Geschlechtszellen erzeugt.
Auf einem erschöpften Nährboden dagegen liefern die Conidien ein
spärliches Mycel, welches sich sofort und ausschliesslich durch
Geschlechtszellen, die sich zu Zygosporen verbinden, fortpflanzt.
Reichliche Ernährung begünstigt bei Pflanzen, wie die Erfahrung
der Gärtner lehrt, die vegetative Vermehrung und behindert die
Samenbildung, während umgekehrt Blüthen- und Samenbildung befördert
wird durch Beschränkung des vegetativen Wachsthums (Beschneiden
von Wurzeln und Sprossen) und dadurch hervorgerufene Hemmung des
Nahrungszuflusses.
Auch für Thiere, die sich auf parthenogenetischem Wege vermehren,
liegen entsprechende Beobachtungen vor. Wenn der Phylloxera vastatrix
die Nahrung entzogen wird, so kommen alsbald, wie Keller (VII. 26)
durch Experimente gezeigt hat, die geflügelten Geschlechtsformen zum
Vorschein, und es werden befruchtete Eier abgelegt.
+In manchen Fällen, namentlich bei niederen Organismen, ist die
Befruchtungsbedürftigkeit nur eine relative.+
Wenn bei der +Alge Ectocarpus+ (VII. 51) die weibliche Gamete
zur Ruhe gekommen ist, so ist sie für wenige Minuten empfängnissfähig
geworden. „Erfolgt in dieser Zeit keine Befruchtung, so wird der
Geisselfaden vollständig eingezogen, das Ei rundet sich ab und
scheidet eine Cellulosehaut aus. Nach 24–48 Stunden zeigen sich dann
die ersten Spuren einer parthenogenetischen Keimung.“ Sogar die
männlichen Gameten sind hier, wenn auch in geringerem Grade als die
weiblichen, spontan entwicklungsfähig. Nachdem dieselben mehrere
Stunden herumgeschwärmt sind, gelangen sie schliesslich, wie Berthold
mittheilt, zur Ruhe, „aber nur ein Theil entwickelt sich langsam zu
sehr schwächlichen und empfindlichen Keimpflanzen, ein anderer Theil
desorganisirt sich sogleich oder nach Verlauf von ein bis zwei Tagen“.
Ein sehr eigenthümliches, facultatives Verhältniss zeigen die Bienen,
deren Eier sich, gleichgültig ob sie befruchtet werden oder nicht,
wieder zu Bienen entwickeln. Nur liefern sie im unbefruchteten
Zustand Drohnen, dagegen in Folge der Befruchtung weibliche Thiere
(Arbeitsbienen und Königinnen). Zuweilen entstehen Zwitter, wie
Leuckart meint, aus Eiern, bei denen die Befruchtung zu spät
erfolgte, um die in männlicher Richtung fortgeschrittene Entwicklung
ganz umzugestalten. Die Möglichkeit, durch äussere Eingriffe in
Geschlechtszellen den Eintritt der Befruchtungsbedürftigkeit zu
beschleunigen oder sie im entgegengesetzten Fall aufzuhalten und
eventuell aufzuheben, wirft Licht auf +die Erscheinungen der
Parthenogenese und Apogamie+, auf welche wir jetzt noch viertens
näher einzugehen haben.
a) Die Parthenogenese.
In den meisten Fällen sind die Geschlechtszellen im Thier- und
Pflanzenreich, wenn sie nicht rechtzeitig zur Copulation gelangen,
unfehlbar dem raschen Untergang verfallen. Obwohl aus eminent
entwicklungsfähiger Substanz bestehend, können sie sich trotzdem
nicht beim Fehlen der einen Bedingung entwickeln.
Von der Unmöglichkeit spontaner Entwicklung der Eizellen waren die
meisten Naturforscher bis vor Kurzem so sehr überzeugt, dass sie
die Angaben über Jungfernzeugung bei einzelnen Thierarten ungläubig
aufnahmen, weil sie in ihnen einen Verstoss gegen ein Naturgesetz
erblickten. Und in der That kann es ja für die Säugethiere und für
die meisten anderen Organismen als ein Naturgesetz bezeichnet werden,
dass ihre männlichen und weiblichen Geschlechtszellen für sich allein
absolut entwicklungsunfähig sind. Eine Säugethierart würde unfehlbar
aussterben, wenn ihre männlichen und weiblichen Individuen sich nicht
zum Zeugungsakt verbänden. Trotzdem kann es nicht als ein allgemeines
Naturgesetz bezeichnet werden, dass die Eier ohne Befruchtung auch
stets entwicklungsunfähig sind.
Sowohl im Pflanzenreich wie im Thierreich kommen zahlreiche Fälle
vor, dass in besonderen Geschlechtsorganen Zellen gebildet werden,
welche ihrer ganzen Anlage nach ursprünglich bestimmt waren,
sich als Eier durch Befruchtung zu entwickeln, welche aber die
Befruchtungsbedürftigkeit nachträglich verloren haben und sich in
Folge dessen ganz wie vegetative Fortpflanzungszellen, wie Sporen,
verhalten.
Eine höhere Alge, die Chara crinita, findet sich im ganzen nördlichen
Europa nur in weiblichen Exemplaren. Trotzdem werden in ihren
Oogonien Eier gebildet, die sich auch ohne Befruchtung zu normalen,
keimfähigen Früchten entwickeln.
Noch lehrreicher sind die Fälle von Parthenogenese im Thierreich.
Sie sind namentlich bei kleinen Thieren aus dem Stamm der
Arthropoden, bei Rotatorien, Aphiden, Daphnoiden, Lepidopteren
etc. beobachtet worden. Dieselben Weibchen bringen zu gewissen
Zeiten in ihrem Eierstock nur Eier hervor, welche sich ohne
Befruchtung entwickeln, und zu anderer Zeit wieder Eier, welche
der Befruchtung bedürfen. Beide physiologisch so verschiedenen
Eier unterscheiden sich gewöhnlich auch in ihrem Aussehen. Die
parthenogenetischen Eier sind ausserordentlich klein und dotterarm
und werden demgemäss in grösserer Zahl und in kurzer Zeit entwickelt.
Die befruchtungsbedürftigen Eier dagegen übertreffen sie um ein
Vielfaches an Grösse und Dotterreichthum und brauchen längere Zeit zu
ihrer Entwicklung. Da die ersteren allein im Sommer, die letzteren
hauptsächlich bei Beginn der kalten Jahreszeit gebildet werden, hat
man sie auch als +Sommer-+ und +Wintereier+ unterschieden.
Letztere heissen auch +Dauereier+, da sie nach der Befruchtung
eine längere Ruheperiode durchmachen müssen, während die Sommereier
immer sofort wieder in den Entwicklungsprocess eintreten
(+Subitaneier+).
Eine Beziehung zu äusseren Bedingungen ist bei der Entwicklung der
parthenogenetischen Sommereier und der befruchtungsbedürftigen
Wintereier unverkennbar. Bei den Aphiden begünstigt reichliche
Ernährung die Bildung von Sommereiern, während Nahrungsbeschränkung
die Erzeugung befruchtungsbedürftiger Eier veranlasst. Auch
bei den Daphnoiden bestehen augenscheinlich Beziehungen zu den
äussern Lebensbedingungen, wenn auch die einzelnen Factoren sich
experimentell weniger leicht feststellen lassen. Es geht dies schon
daraus hervor, dass bei den einzelnen Arten der +Daphnoiden+,
je nach den Lebensbedingungen, unter denen sie sich befinden, der
Generationscyclus ein verschiedenes Aussehen gewinnt.
Bewohner kleiner Pfützen, die leicht austrocknen, bringen
nur +eine+ oder wenige Generationen von Weibchen hervor, die
sich auf ungeschlechtlichem Wege vermehren, dann werden schon
befruchtungsbedürftige Eier erzeugt, so dass im Laufe eines
Jahres mehrere Zeugungskreise (bestehend aus Jungfernweibchen und
Geschlechtsthieren) aufeinander folgen. See- und Meerbewohner dagegen
erzeugen eine lange Reihe von Jungfernweibchen, ehe es gegen Ende der
warmen Jahreszeit zur Ablage von befruchtungsbedürftigen Dauereiern
kommt. Ein Zeugungskreis füllt daher hier ein ganzes Jahr aus.
(Polycyklische und monocyklische Arten von Weismann.)
Weismann (VII. 39), der den Gegenstand einer sehr eingehenden
Prüfung unterworfen hat, bemerkt, „dass ein- und zweigeschlechtliche
Generationen in verschiedener Weise bei den Daphnoiden miteinander
abwechseln und dass der Modus ihres Wechselns in auffallender
Beziehung zu den äusseren Lebensverhältnissen steht. Je nachdem
Vernichtungsursachen (Kälte, Austrocknen u. s. w.) mehrmals im Jahre
oder nur einmal oder gar nicht die Colonien einer Art heimsuchen,
finden wir Daphnoiden mit mehrfachem Cyclus innerhalb eines Jahres
oder mit +einem+ Cyclus oder schliesslich sogar Arten, welche gar
keinen Generationscyclus mehr erkennen lassen, und wir können danach
polycyklische, monocyklische und acyklische Arten unterscheiden“.
Bei manchen Arten, die häufig wechselnden Bedingungen ausgesetzt sind,
beobachtet man, dass von den im Eierstock sich entwickelnden Eiern
einige sich zu Sommereiern ausbilden, während andere den Ansatz machen,
zu Wintereiern zu werden. Es findet nach einem Ausspruch von Weismann
im Körper der Weibchen „gewissermaassen ein Kampf statt zwischen der
Tendenz zur Bildung von Dauereiern und derjenigen zur Bildung von
Sommereiern.“
So kann man namentlich bei Daphnia pulex zwischen mehreren
Sommereiern öfters die Anlage eines Dauereies im Ovarium erkennen,
welche einige Tage wächst, sogar beginnt, den feinkörnigen,
charakteristischen Dotter in sich abzulagern, dann aber in der
Entwicklung stille steht, um sich sodann allmählich aufzulösen und
vollständig zu verschwinden. Wenn Wintereier entwickelt worden sind,
dieselben aber in Folge der Abwesenheit von Männchen nicht befruchtet
werden können, so zerfallen sie nach einiger Zeit, und es kommt jetzt
wieder zur Entstehung von Sommereiern.
Wie erklärt es sich nun, dass von Eiern, die in demselben Keimstock
nacheinander entstehen, die einen der Befruchtung bedürfen, die
anderen nicht? Weismann (VII. 40), Blochmann (VII. 44), Platner (VII.
47) und Andere haben die sehr interessante Entdeckung gemacht, dass
in der Bildung der Polzellen (siehe darüber Seite 189) ein wichtiger
und ziemlich durchgreifender Unterschied zwischen parthenogenetischen
und befruchtungsbedürftigen Eiern besteht. Während nämlich bei
letzteren zwei Polzellen wie gewöhnlich abgeschnürt werden,
unterbleibt bei ersteren die Entwicklung der zweiten Polzelle und in
Folge dessen auch die mit diesem Vorgang sonst verbundene Reduction
der Kernsubstanz. +Der Eikern des Sommereies der Daphnoiden z. B.
besitzt daher auch ohne Befruchtung die ganze Nucleinmasse eines
Normalkerns.+
Es ist aber leicht einzusehen, dass durch dies interessante Verhalten
das Wesen der Parthenogenese selbst in keiner Weise erklärt wird. Denn
das Sommerei hat ja die Neigung, sich ohne Befruchtung zu entwickeln,
schon ehe es zur Bildung der Polzellen schreitet, wie aus der geringen
Ansammlung des Dotters, der abweichenden Beschaffenheit der Hüllen
etc. hervorgeht. +Das Ei wird nicht dadurch parthenogenetisch, weil
es die zweite Polzelle nicht bildet, sondern weil es schon für
parthenogenetische Entwicklung bestimmt ist, bildet es die zweite
Polzelle nicht; es bildet sie nicht, weil unter diesen Verhältnissen
eine Reduction der Kernmasse, die ja eine nachfolgende Befruchtung zur
Voraussetzung hat, keinen Zweck mehr hat.+
Auf dem Gebiet der Parthenogenese sind noch manche eigenthümliche
Erscheinungen beobachtet worden, deren genaueres Studium wahrscheinlich
zur Klärung dieser und jener Frage noch Manches beitragen wird. Eine
solche Erscheinung, deren Tragweite zur Zeit noch nicht übersehen
werden kann, ist die Thatsache, dass der Vorbereitungsprocess für die
Befruchtung sogar dann, wenn er schon weiter als bis zur Bildung der
ersten Polzelle geschritten ist, wieder rückgängig gemacht werden kann.
Bei manchen Thieren machen die Eier, wenn sie nicht zu normaler
Zeit befruchtet werden, gewissermaassen noch einen Ansatz zu einer
parthenogenetischen Entwicklung. Von den Eiern mancher Würmer,
einzelner Arthropoden, Echinodermen, ja selbst Wirbelthiere (Vögel)
werden Angaben gemacht, dass sie auch bei Abwesenheit von männlichem
Samen sich zu furchen, eventuell selbst Keimblätter zu bilden
beginnen, dann aber in ihrer Entwicklung still stehen bleiben und
absterben. Abnorme, äussere Verhältnisse scheinen das Zustandekommen
solcher Parthenogenese in einzelnen Fällen zu begünstigen, wie z. B.
bei Asteracanthion. In derartigen Fällen ist nun von Boveri bei
Nematoden und bei Pterotrachea, von mir bei Asteracanthion folgender
bemerkenswerther Vorgang bei der Entstehung der Polzellen beobachtet
worden.
Nach der Abschnürung der ersten Polzelle ergänzt sich die im Ei
zurückgebliebene Spindelhälfte wieder zu einer Vollspindel, als ob
jetzt noch die zweite Polzelle abgeschnürt werden soll. Trotzdem
unterbleibt ihre Bildung: denn aus der zweiten Spindel gehen durch
Theilung nur zwei Kerne hervor, die im Ei selbst bleiben. Hier
verschmelzen sie nach einiger Zeit, indem sie sich nach der Mitte
des Dotters hin bewegen, nachträglich wieder miteinander und liefern
so +gewissermaassen durch eine Selbstbefruchtung+ wieder einen
Kern, durch welchen die bald nachfolgenden, parthenogenetischen
Processe eingeleitet werden. Es wird hier also die zweite Theilung,
welche die Reduction der Kernmasse und eine nachfolgende Befruchtung
zum Zweck hat, wieder rückgängig gemacht. Dass hierdurch kein
ausreichender Ersatz für den Ausfall der Befruchtung geschaffen ist,
lehrt der weitere Verlauf des in Scene gesetzten, parthenogenetischen
Entwicklungsprocesses, nämlich das mehr oder minder früh erfolgende
Absterben des Keimes.
Aus dem Umstand, dass bei parthenogenetischer Entwicklung die Bildung
der zweiten Polzelle unterbleibt oder wieder rückgängig gemacht wird,
könnte man den Schluss ziehen, dass eine Entwicklung in allen Fällen
unmöglich gemacht sei, wo sich schon die Reduction der Kernmasse auf
die Hälfte des Normalmaasses vollzogen habe und dass sie dann nur
durch Befruchtung wieder hervorgerufen werden könne.
Zur Zeit kann auch dieser Schluss, der vielleicht etwas Wahres
in sich schliesst, nicht als ein allgemein gültiger bezeichnet
werden. Denn von Platner (VII. 47), Blochmann (VII. 46) und
Henking (VII. 17) werden Beobachtungen mitgetheilt, dass Eier von
gewissen Arthropoden (Liparis dispar, Bienen), trotzdem sie wie
befruchtungsbedürftige Eier zwei Polzellen geliefert haben, sich
doch auf parthenogenetischem Wege zu normalen Thieren entwickeln.
Allerdings ist in diesen Fällen eine genauere Feststellung des
Sachverhalts mit Rücksicht auf die Zahl der Kernsegmente noch
wünschenswerth.
Principiell muss jedenfalls die Möglichkeit zugegeben werden, dass
Eier, die nach Bildung zweier Polzellen reducirte Kerne enthalten,
sich doch noch parthenogenetisch weiter entwickeln können. Denn an
Nucleïnmasse reducirte Kerne haben keineswegs ihr Theilvermögen
verloren, wie man leicht glauben könnte. Besonders schlagend beweist
dies ein von Richard Hertwig und mir (VI. 38, 32) an den Eiern der
Seeigel ausgeführtes Experiment.
Man kann durch kräftiges Schütteln die Eier von Seeigeln in
kleine, +kernlose+ Stücke zerlegen, die sich abrunden und
während längerer Zeit noch Lebensfähigkeit aufweisen. Die Stücke
lassen sich durch Samen befruchten. Hierbei konnte regelmässig
festgestellt werden, dass der Samenkern oder, was noch häufiger
der Fall war, die in Mehrzahl eingedrungenen Samenkerne sich zu
kleinen, typisch gebauten Kernspindeln mit zwei Strahlungen an ihren
Polen umwandelten. Indem hierauf der Samenkern sich in Tochterkerne
theilte, die sich ihrerseits wieder durch indirecte Theilung
vermehrten, zerfiel das Eifragment in einen Haufen von vielen,
kleinen Embryonalzellen. Boveri (VIII. 2) hat diese Entdeckung noch
weiter verfolgt und ist zu dem wichtigen Ergebniss gelangt, dass sich
aus einem grösseren, kernlosen, einfach befruchteten Eifragment sogar
eine normale, nur entsprechend kleinere Larve züchten lässt.
b) Die Apogamie.
An die Parthenogenese lassen sich noch die ihr sehr nahe stehenden
Erscheinungen anschliessen, welche de Bary (VII. 2) unter dem Namen
+Apogamie+ zusammengefasst hat.
Apogamie wurde bei einigen Farnkräutern beobachtet. Bei denselben
findet bekanntlich eine Entwicklung mit Generationswechsel statt.
Aus vegetativen Fortpflanzungszellen, den Sporen, keimen kleinste
Pflänzchen, die Prothallien, hervor, die bestimmt sind, männliche und
weibliche Geschlechtsorgane und aus letzteren Eier zu bilden. Wenn
die Eier befruchtet werden, liefern sie wieder auf vegetativem Wege
ein sich fortpflanzendes Farnkraut.
Bei Pteris cretica und Asplenium filix femina cristatum und falcatum
ist nun der sonst so constante Generationswechsel durchbrochen.
Entweder erzeugen die Prothallien dieser drei Arten überhaupt keine
Geschlechtsorgane oder nur solche, die nicht mehr in Function treten,
also rudimentär geworden sind; dagegen entsteht aus jedem Prothallium
durch vegetative Sprossung ein neues Farnkraut.
Da es sich bei den drei Farnarten um Culturpflanzen handelt, so liegt
die Vermuthung nahe, dass die Entwicklung befruchtungsbedürftiger
Zellen durch die überreiche Ernährung unterdrückt und die vegetative
Vermehrung begünstigt worden ist.