Unter sexueller Affinität verstehe ich Wechselwirkungen, welche
befruchtungsbedürftige Zellen verwandter Art aufeinander ausüben in
der Weise, dass sie in bestimmte Nähe zu einander gebracht, sich
anziehen, sich verbinden und in eins verschmelzen, wie zwei chemische
Körper, zwischen denen nicht gesättigte, chemische Affinitäten
bestehen. Wenn beide Geschlechtszellen beweglich sind, so stürzen
beide aufeinander zu; wenn die eine Zelle als Ei unbeweglich
geworden ist, so wird die wechselseitige Anziehung sich in der
Bewegungsrichtung des Samenfadens besonders bemerkbar machen. Aber
auch nach der Verschmelzung der beiden Zellen wirkt die sexuelle
Affinität noch weiter und äussert sich in der Anziehung, welche Ei-
und Samenkern, mit ihren Centralkörperchen auf einander ausüben und
zu den früher beschriebenen Aneinanderlagerungen und Verschmelzungen
führen.
Es bleibt nun zweierlei in diesem Abschnitt an Beispielen zu
beweisen, erstens, dass zwischen befruchtungsbedürftigen Zellen
überhaupt Wechselwirkungen bestehen, welche mit dem Namen
sexuelle Affinität bezeichnet werden können, und zweitens,
dass diese Affinität nur zwischen Zellen bestimmter Art in
Wirksamkeit tritt, woran sich die Frage schliesst, welcher Art die
befruchtungsbedürftigen Zellen sein müssen.
a) Die sexuelle Affinität im Allgemeinen.
Dass Geschlechtszellen auf eine gewisse Entfernung hin eine deutlich
nachweisbare, eigenartige Einwirkung aufeinander ausüben, geht aus
zahlreichen Mittheilungen zuverlässiger Beobachter hervor. Ich
beschränke mich auf einige besonders lehrreiche Fälle, welche von
Falkenberg, de Bary, Engelmann, Juranyi, Fol beschrieben worden sind.
Falkenberg (VII. 10) hat den Befruchtungsvorgang an einer niederen
Algengattung Cutleria verfolgt. Zu empfängnissfähigen, zur
Ruhe gekommenen Eiern von Cutleria adspersa setzte er lebhaft
schwärmende Samenfäden von der nahe verwandten und äusserlich nur
durch geringe Differenzen unterscheidbaren Cutleria multifida
hinzu. „In solchen Fällen sah man die Spermatozoïden unter dem
Mikroskop ziellos umherirren und endlich absterben, ohne an den
Eiern der verwandten Algenspecies den Befruchtungsakt vollzogen zu
haben. Freilich blieben einzelne Spermatozoïden, welche zufällig
auf die ruhenden Eier stiessen, momentan an diesen hängen, aber
nur um sich eben so schnell wieder von ihnen loszureissen. Ganz
anders aber wurde das Bild unter dem Mikroskop, sobald man auf
derartigen Präparaten den Spermatozoïden auch nur ein einziges
befruchtungsfähiges Ei der gleichen Species hinzusetzte. Wenige
Augenblicke genügten, um sämmtliche Spermatozoïden von allen Seiten
her um dies eine Ei zu versammeln, selbst wenn dasselbe mehrere
Centimeter von der Hauptmasse der Spermatozoïden entfernt lag.“ Dabei
überwanden sie selbst die Kraft, welche sie sonst dem einfallenden
Licht entgegenführt und wurden befähigt, die dem Lichteinfall
entgegengesetzte Richtung einzuschlagen.
Falkenberg zieht aus seinen Beobachtungen den Schluss, dass die
Anziehungskraft zwischen den Eiern und Spermatozoïden von Cutleria
sich auf verhältnissmässig bedeutende Distanzen geltend macht und in
ihnen selbst ihren Sitz haben muss, dass auf der anderen Seite aber
diese Anziehungskraft nur zwischen den Geschlechtszellen derselben
Species existirt.
Bei Untersuchung der geschlechtlichen Fortpflanzung von Peronosporeen
hat de Bary (VII. 2b) beobachtet, dass in durcheinander gewachsenen
Thallusfäden sich zunächst die Oogonien anlegen. Etwas später
entstehen die Antheridien, aber stets nur in unmittelbarer
Nachbarschaft der Eizelle und zwar sehr häufig aus Thallusfäden,
die mit dem Faden, aus dem das Oogonium abstammt, selbst keinen
Zusammenhang haben. De Bary schliesst hieraus, dass vom Oogonium
auf eine geringe Distanz eine Wirkung ausgehen müsse, durch welche
der Thallusfaden zur Bildung eines Antheridiums veranlasst werden
müsse. Besonders aber erblickt er eine Fernwirkung darin, dass der
das Antheridium liefernde Schlauch bei seiner Annäherung an das
Oogonium von seiner Wachsthumsrichtung abgelenkt wird, sich mit
seinem Ende ihm zuneigt und sich ihm dann dicht anlegt. De Bary
schätzt die Distanz, in welcher das Oogonium ablenkend wirkt, auf
ungefähr die Grösse des Oogoniumdurchmessers und bemerkt dazu: „Die
beschriebene Ablenkung der Nebenäste lässt sich auf keine andere als
in den besonderen Eigenschaften des Oogoniums selbst gelegene Ursache
zurückführen“.
Nicht minder interessant und bemerkenswerth sind die Angaben, die
Engelmann (VII. 9) über die Conjugation von Vorticella mikrostoma
gemacht hat. Bei dieser Art bilden sich durch Knospung (siehe Seite
183) kleine, männliche Schwärmzellen, die dann wie Samenfäden die
grossen weiblichen Individuen befruchten (Seite 217). In vier
Versuchen glückte es Engelmann, die Knospe nach ihrer Abtrennung
von der Mutterzelle zu verfolgen, bis sie sich mit einem anderen
Individuum verbunden hatte.
„Anfangs schwärmte die Knospe“, so lautet die Darstellung von
Engelmann, „mit ziemlich constanter Geschwindigkeit (etwa 0,6–1 mm in
der Secunde) und immer um ihre Längsaxe rotirend, meist in ziemlich
gerader Richtung durch den Tropfen. Dies dauerte 5–10 Minuten oder
noch länger, ohne dass etwas Besonderes geschehen wäre. Dann änderte
sich plötzlich die Scene. Zufällig in die Nähe einer festsitzenden
Vorticelle gerathen, änderte die Knospe, zuweilen wie mit einem Ruck,
ihre Richtung und nahte nun, tanzend wie ein Schmetterling, der
um eine Blume spielt, der Vorticelle, glitt wie tastend und dabei
immer um die eigene Längsaxe rotirend auf ihr hin und her. Nachdem
dies Spiel minutenlang gedauert hatte, auch wohl nacheinander bei
verschiedenen festsitzenden Individuen wiederholt worden war, setzte
sich die Knospe endlich fest, und zwar meist am aboralen Ende, nahe
dem Stiel. Nach wenigen Minuten war die Verschmelzung schon merkbar
im Gange.“
„Ein in physiologischer und speciell psychophysiologischer Beziehung
noch merkwürdigeres Schauspiel,“ bemerkt Engelmann im Anschluss an
die oben gegebene Schilderung, „beobachtete ich ein anderes Mal.
Eine frei schwärmende Knospe kreuzte die Bahn einer mit grosser
Geschwindigkeit durch den Tropfen jagenden, grossen Vorticelle,
die auf die gewöhnliche Weise ihren Stiel verlassen hatte. Im
Augenblicke der Begegnung -- Berührung fand inzwischen durchaus
nicht statt -- änderte die Knospe plötzlich ihre Richtung und folgte
der Vorticelle mit sehr grosser Geschwindigkeit. Es entwickelte
sich eine förmliche Jagd, die etwa 5 Secunden dauerte. Die Knospe
blieb während dieser Zeit nur etwa ¹⁄₁₅ mm hinter der Vorticelle,
holte sie jedoch nicht ein, sondern verlor sie, als dieselbe eine
plötzliche Seitenschwenkung machte. Hierauf setzte die Knospe mit der
anfänglichen, geringeren Geschwindigkeit ihren eigenen Weg fort.“
Eine Einwirkung auf Distanz ist auch bei den Thieren durch Fol (VI.
19a) und zwar an Seesterneiern beobachtet worden. Dieselben sind von
einer dünnen Gallerthülle umgeben. Sowie neue Samenfäden derselben
Art sich der Oberfläche der Gallerte nähern, übt der am weitesten
vorgedrungene eine deutlich wahrnehmbare Einwirkung auf den Dotter
aus (Fig. 160). Die hyaline Rindenschicht desselben erhebt sich als
ein kleiner Fortsatz und streckt sich als Empfängnisshügel (cône
d’attraction) dem Samenfaden entgegen. Bald ist er zart und in Form
einer Nadel oder einer Zunge ausgezogen, bald ist er breit und kurz.
Wenn die Berührung mit dem Samenfaden hergestellt ist, wird der
Empfängnisshügel eingezogen.
+Fol+ hält die Beobachtung für ganz sicher und bemerkt zu ihr:
„Wenn die Thatsache selbst, dass der Samenfaden auf den Dotter, von
welchem er noch durch einen relativ beträchtlichen Zwischenraum
getrennt ist, eine Wirkung ausübt, unbestritten ist, so ist doch der
Mechanismus dieser Fernwirkung (Action à distance) nichts weniger als
klar.“
[Illustration: =Fig. 160. _A_, _B_, _C_ Kleinere
Abschnitte von Eiern von Asterias glacialis= nach ~Fol~.
Die Samenfäden sind bereits in die Schleimhülle, welche die Eier
überzieht, eingedrungen. In _A_ beginnt sich eine Vorragung
gegen den am weitesten vorgedrungenen Samenfaden zu erheben. In
_B_ sind Vorragung und Samenfaden zusammengetroffen. In _C_
ist der Samenfaden in das Ei eingedrungen. Es hat sich jetzt eine
Dottermembran mit einer kraterförmigen Oeffnung ausgebildet.]
Ich beschränke mich auf die angeführten Beobachtungen, deren Zahl
sich leicht vermehren liesse, und füge noch folgende Worte des
Botanikers Sachs (II. 33) hinzu:
„Zu den überraschendsten Thatsachen im Bereich der
Befruchtungsvorgänge gehört die Fernwirkung oder gegenseitige
Anziehung der beiden Sexualzellen aufeinander. Ich wähle diesen
Ausdruck für die näher zu beschreibenden Thatsachen, weil er kurz
ist und den Sachverhalt wenigstens bildlich klar bezeichnet; mit den
Worten Fernwirkung und Anziehung soll aber zunächst nicht gerade
der in der Physik damit verbundene Sinn verstanden sein.“ „In den
zahlreichen Beschreibungen, welche die Beobachter von dem Verhalten
der Samenfäden in der Nähe der Eizelle, der schwärmenden Gameten und
der Antheridien in der Nachbarschaft der Oogonien geben, begegnet
man ausnahmslos den bestimmtesten Ausdrücken dafür, dass irgend eine
gewisse Einwirkung der Sexualzellen auf eine gewisse Entfernung
hin sich geltend macht und zwar immer in dem Sinne, dass dadurch
die Vereinigung beider herbeigeführt oder begünstigt wird. Dieser
Vorgang ist um so merkwürdiger, als unmittelbar nach stattgehabter
Befruchtung diese gegenseitige Anziehung verschwunden ist.“
Man wird sich naturgemäss die Frage vorlegen, welcher Art Kräfte
denn bei den geschilderten Erscheinungen zur Erklärung dienen
können. Pfeffer hat auf Grund der früher besprochenen Experimente
(Seite 97) die Ansicht ausgesprochen, dass bei den von ihm geprüften
Objecten die Samenfäden durch chemische Substanzen, welche die
Eizelle ausscheidet, zu dieser hingelockt werden. Man muss sich
hüten, diesen Beobachtungen eine zu weittragende Bedeutung
beizulegen, was der Fall sein würde, wenn man mit ihnen die
Vereinigung zweier Geschlechtszellen glaubte erklären zu können.
Nach meiner Ansicht können die chemischen Substanzen, welche von
den Eizellen ausgeschieden werden, nur untergeordnete Hülfsmittel
bei der Befruchtung sein, welche etwa eine ähnliche Rolle spielen,
wie die Schleim- und Gallerthüllen mancher Eier, durch welche die
Samenfäden festgehalten werden. Dagegen können sie zur Erklärung der
unmittelbaren Vereinigung der Geschlechtszellen selbst, also zur
Erklärung des eigentlichen Befruchtungsvorgangs, nichts beitragen.
Es geht dies schon aus einer einfachen Erwägung hervor. Nach den
Untersuchungen von Pfeffer wird Aepfelsäure von den Archegonien
der verschiedensten Farne ausgeschieden. Trotzdem verschmelzen nur
die Samenfäden derselben Art mit der Eizelle, während Samenfäden
einer andern Art gewöhnlich die Befruchtung nicht ausführen
können. Hier liegen demnach Beziehungen der Geschlechtsproducte zu
einander vor, welche sich nicht durch Reizwirkung ausgeschiedener,
chemischer Stoffe erklären lassen. Dasselbe gilt von der Vereinigung
schwärmender Gameten, von der Bildung des Empfängnisshügels
thierischer Eier, von dem Entgegenwandern des Ei- und Samenkerns.
Nägeli (IX. 20) spricht die Vermuthung aus, dass der geschlechtlichen
Anziehung elektrische Kräfte zu Grunde liegen möchten, was mir schon
eine weiter reichende Erklärung zu sein scheint. So lange aber
ein Beweis dafür nicht erbracht ist, wird es richtiger sein, die
geschlechtlichen Erscheinungen allgemein auf die Wechselwirkungen
zweier etwas verschiedenartig organisirter Protoplasmakörper
zurückzuführen und diese Wechselwirkungen als sexuelle Affinität
zu bezeichnen. Wir müssen uns noch mit einem solchen allgemeinen
Ausdruck bescheiden, da wir die in Wirkung tretenden Kräfte nicht
genauer analysiren können. Vermuthlich handelt es sich hier nicht um
eine einfache, sondern um eine sehr zusammengesetzte Erscheinung.
Es wird uns dies noch klarer werden, wenn wir jetzt den zweiten Punkt
untersuchen: Welcher Art die befruchtungsbedürftigen Zellen sind,
wenn zwischen ihnen eine sexuelle Affinität besteht.
b) Die sexuelle Affinität im Einzelnen und die verschiedenen
Abstufungen derselben.
+Die Möglichkeit und der Erfolg einer Befruchtung wird wesentlich mit
bestimmt von dem Verwandtschaftsgrad, in welchem die Geschlechtszellen
zu einander stehen.+ Da aber der Verwandtschaftsgrad auch der
Ausdruck für eine grössere oder geringere Aehnlichkeit in ihrer
Organisation ist, so würden damit +Unterschiede in der Organisation das
Ausschlaggebende sein+.
Die Verwandtschaftsgrade zwischen zwei Zellen können ausserordentlich
abgestufte sein. Die Verwandtschaft ist am engsten, wenn die beiden
für Befruchtung bestimmten Zellen unmittelbar von ein und derselben
Mutterzelle abstammen; sie wird eine entferntere, wenn aus der
Mutterzelle viele Zellgenerationen hervorgegangen sind, von deren
Endproducten erst Geschlechtszellen erzeugt werden. Auch hier
sind wieder Unterfälle näherer und entfernterer Verwandtschaft
möglich. Wenn wir als Beispiel eine höhere Blüthenpflanze wählen, so
können die männlichen und weiblichen Geschlechtszellen von ein und
demselben Geschlechtsapparat, also von einer Blüthe, oder aber von
verschiedenen Blüthen desselben Sprosses oder endlich verschiedener
Sprosse abstammen, womit drei verschiedene Verwandtschaftsgrade
gegeben sind. Bei zwitterigen Thieren können sie ein und demselben
Individuum angehören, bei Thierstöcken entweder demselben Individuum
oder verschiedenen Individuen desselben Stockes.
Noch mehr erweitert sich der Grad der Verwandtschaft, wenn die
Geschlechtsproducte von zwei verschiedenen Individuen ein und
derselben Art abstammen. Auch in diesem Falle ergeben sich wieder
viele Verwandtschaftsgrade, je nachdem die beiden zeugenden
Individuen Abkömmlinge eines gemeinsamen Elternpaares sind oder
in entfernterer, noch nachweisbarer oder überhaupt in keiner mehr
erkennbaren Blutsverwandtschaft zu einander stehen. Daran schliessen
sich die Vermischungen der Geschlechtsproducte zweier Eltern, die
sich in ihrer Organisation so weit voneinander unterscheiden, dass
sie entweder als Varietäten und Raçen einer Art oder als Angehörige
verschiedener Arten oder gar verschiedener Gattungen vom Systematiker
bezeichnet werden.
Die zahllosen Möglichkeiten, welche uns die eben aufgestellte Reihe
darbietet, ordnet man gewöhnlich in drei Gruppen zusammen, indem
man 1) von Selbstbefruchtung und Inzucht, 2) von Normalbefruchtung
und 3) von Bastardbefruchtung redet. Meist ist aber viel Willkür
mit der Art und Weise verbunden, wie man die einzelnen Fälle unter
die drei Gruppen unterordnet. Denn es fehlt an einem Maass, nach
welchem man in einer für das ganze Organismenreich gültigen Weise das
Verwandtschaftsverhältniss der Geschlechtszellen bestimmen könnte.
Ein Ueberblick über das Thatsachenmaterial wird uns lehren,
dass sowohl zu nahe als auch zu enge Verwandtschaft der
Fortpflanzungszellen -- wobei ich den Ausdruck Verwandtschaft im
weitesten Sinne fasse -- die geschlechtliche Affinität entweder
beeinträchtigt oder ganz aufhebt. Daher bewegt sich im Allgemeinen
die Möglichkeit der Befruchtung auf einem mittleren Gebiet, welches
für einzelne Arten bald weiter bald enger ist.
Auch hier wird sich zeigen, dass äussere Einwirkungen die
geschlechtliche Affinität umzustimmen im Stande sind. Wir besprechen
zuerst die Selbstbefruchtung, dann die Bastardbefruchtung, zuletzt
die Beeinflussung derselben durch äussere Eingriffe.
α) Die Selbstbefruchtung.
Die Selbstbefruchtung liefert uns sehr verschiedenartige Ergebnisse.
In manchen Fällen besteht keine geschlechtliche Affinität
zwischen befruchtungsbedürftigen Zellen, die in einem nahen
Verwandtschaftsverhältniss zu einander stehen, sei es, dass sie in
directer oder entfernterer Weise von einer gemeinsamen Mutterzelle
oder von einem und demselben höher differenzirten, vielzelligen
Mutterorganismus erzeugt worden sind. Niedere Algen, Infusorien,
phanerogame Pflanzen, zwitterige Thiere liefern uns hierfür eine
Anzahl Belege.
Bei Acetabularia findet die geschlechtliche Fortpflanzung in der
Weise statt, dass Schwärmsporen in grösserer Anzahl aus dem Inhalt
von Dauersporen erzeugt werden. Eine +Copulation zwischen zwei
Schwärmern tritt aber nur dann ein, wenn sie+, wie Strasburger
und de Bary berichtet haben, +von zwei verschiedenen Dauersporen
abstammen, während die aus einer und derselben Dauerspore erzeugten
einander ausweichen+.
„Ich sah um die Mittagstunde,“ berichtet Strasburger (VII. 38),
„zwei benachbarte, durchaus nicht voneinander unterscheidbare Sporen
sich unter meinen Augen öffnen und die Schwärmer beider in gerader
Richtung dem Fensterrande des Tropfens zueilen. Hier bot sich
alsbald ein von dem gewöhnlichen durchaus verschiedener Anblick dar.
Während ich nämlich sonst die Schwärmer einer und derselben Spore in
gleichmässiger Vertheilung sich sichtlich ausweichen sah, bildeten
sich jetzt alsbald Copulationsknoten, wenn ich so sagen darf, nämlich
haufenweise Ansammlungen, in welche sich die einzelnen Schwärmer
gleichsam hineinstürzten. Solchen Copulationscentren sieht man nun
immer neue Paare vereinter Schwärmer enteilen.“
Bei seinen Infusorienstudien hat Maupas (VII. 30) durch mehrere
hundert Experimente für vier verschiedene Arten (Leucophrys,
Onychodromus, Stylonichia, Loxophyllum) festgestellt, dass auch in
der Zeit der Befruchtungsbedürftigkeit Copulationen nur stattfinden,
wenn Individuen verschiedener Generationscyklen zusammengebracht
werden.
„In zahlreichen Präparaten nahe verwandter und nicht gemischter
Individuen,“ bemerkt Maupas, „endete das Fasten, welchem ich sie
unterwarf, entweder mit Encystirung oder mit dem Tod durch Hunger.
Nur zu einer Zeit, wo schon senile Degeneration in den Culturen um
sich zu greifen begonnen hatte, sah ich Conjugationen nahe verwandter
Individuen in Versuchspräparaten eintreten. Aber alle Conjugationen
der Art endeten mit dem Untergang der gepaarten Infusorien, welche
nach ihrer Vereinigung nicht im Stande waren, ihre Entwicklung
fortzusetzen und sich zu reorganisiren. Derartige Paarungen
sind daher pathologische Phänomene, hervorgerufen durch senile
Degeneration.“
+Maupas glaubt daher auch für die Infusorien eine gekreuzte
Befruchtung zwischen Individuen verschiedenen Ursprungs annehmen zu
müssen.+
+Auch bei phanerogamen Pflanzen ist für einzelne Fälle die
Wirkungslosigkeit der Selbstbefruchtung nachgewiesen worden.+ So
berichtet Hildebrandt (VII. 24 Seite 66) von Corydalis cava:
„Wenn die Blüthen dieser Pflanze, bei welchen die geöffneten Antheren
der Narben eng anliegen, vor Insektenbefruchtung ganz geschützt
werden, bildet sich aus ihnen niemals eine Frucht; dass hier nicht
etwa der Umstand an der Fruchtlosigkeit Schuld ist, dass vielleicht
doch der Pollen nicht an die empfängliche Stelle der Narbe komme,
geht daraus hervor, dass auch solche Blüthen, deren Narben rings
mit dem Pollen der umgebenden Antheren bewischt wurden, dennoch
keine Frucht ansetzten. Zu einer vollständigen Fruchtbildung kommen
die Blüthen nur dann, wenn man den Pollen von den Blüthen der
einen Pflanze auf die Narbe der Blüthen einer anderen bringt; zwar
entstehen auch Früchte, wenn die Blüthen einer und derselben Traube
miteinander gekreuzt werden, aber diese enthalten bedeutend weniger
Samen und kommen nicht immer zur vollständigen Ausbildung“.
Ebenso ist die Erfolglosigkeit der Selbstbefruchtung noch für einige
andere Pflanzen, einzelne Arten von Orchideen, Malvaceen, Reseda,
Lobelia, Verbascum beobachtet worden.
Ueber das Verhalten bei zwitterigen Thieren liegen leider noch keine
ausgedehnteren Versuche vor. Dieselben würden auch mit bedeutenden
Schwierigkeiten verbunden sein. Sollten sich nicht hier gleichfalls
Fälle finden lassen, in denen zwischen Eiern und Samenfäden desselben
Individuums, wenn sie künstlich zusammengebracht werden, keine
Befruchtung erfolgt? Bei den Schnecken z. B. muss dies der Fall sein.
Den angeführten Beispielen stehen andere gegenüber, die zeigen, dass
zwischen sehr nahe verwandten Geschlechtszellen sowohl volle sexuelle
Affinität besteht, als auch normale Entwicklung bei Selbstbefruchtung
eintritt.
So können bei einzelnen Conjugaten (Rhynchonema) Schwesterzellen
miteinander copuliren oder Zellen, welche wie bei Spirogyra, ein und
demselben Faden angehören. (Siehe Seite 227.)
Bei manchen Phanerogamen lassen sich die Eizellen mit dem Pollen
derselben Blüthe nicht nur befruchten, sondern liefern auch kräftige
Pflanzen, und zwar lässt sich diese Inzucht viele Generationen
hindurch mit gleich günstigem Erfolg fortsetzen.
Zwischen beiden Extremen, dem Mangel jeder sexuellen Affinität
und dem vollen Bestand einer solchen bei nahe verwandten
Geschlechtszellen kommen Abstufungen vor.
Von den zahlreichen, in einem Fruchtknoten eingeschlossenen Eizellen
entwickeln sich bei künstlich vorgenommener Selbstbefruchtung mit
dem Pollen derselben Blüthe nur einzelne und werden zu reifen
Samenkörnern. Es lässt sich hieraus schliessen, dass sich die
einzelnen Eizellen in ihren Affinitäten etwas verschieden verhalten,
dass einige sich befruchten lassen mit dem eigenen Pollen, andere
nicht, Differenzen, die uns in ähnlicher Weise auch bei der
Bastardbefruchtung wieder begegnen werden.
Endlich scheint auch der Fall eintreten zu können, dass zunächst
zwar die Eizellen befruchtet werden, auch sich zu entwickeln
beginnen, dann aber frühzeitig absterben. Hierauf möchte ich die
Erscheinung zurückführen, dass manche Blüthen, bei denen man die
Selbstbefruchtung künstlich auszuführen sucht, rascher verwelken,
als wenn der Versuch nicht gemacht wird, und dass dabei die Blüthen
gewisser Orchideen schwarz und nekrotisch werden. Wahrscheinlich
ist dies eine Folge vom frühzeitigen Absterben und Zerfall der in
Entwicklung begriffenen Embryonen (Darwin VII. 8).
Die aus Selbstbefruchtung erzielten Samen liefern häufig nur
schwächliche Pflanzen, die in ihrer Constitution irgend einen
Nachtheil zeigen; auch sind die Samenkörner selbst häufig
unvollkommen entwickelt.
Aus den Thatsachen, dass bei vielen Organismen sich nahe verwandte
Geschlechtszellen überhaupt nicht verbinden, dass bei anderen, wenn
Befruchtung zu Stande kommt, der Embryo bald in seiner Entwicklung
gehemmt wird und abstirbt, dass endlich häufig, auch wenn die
Entwicklung ungestört verläuft, doch die so erzeugten Organismen
schwächlich ausfallen, lässt sich der allgemeine Schluss ziehen,
dass Selbstbefruchtung im Grossen und Ganzen ungünstig wirkt. Wenn
in einzelnen Fällen eine ungünstige Wirkung nicht zu verspüren ist,
so wird durch solche Ausnahmen die Richtigkeit dieses Satzes ebenso
wenig aufgehoben, als aus dem Vorkommen von Parthenogenese sich
ein Einwand gegen die Ansicht, dass ein grosser Vortheil mit der
Befruchtung verbunden sein muss, erheben lässt.
Dass der Selbstbefruchtung irgend etwas Schädliches anhaften
muss, lässt sich indirect auch aus einem Ueberblick über das
Organismenreich erschliessen, welches uns, um mit Darwin (VII.
8) zu reden, in eindringlicher Weise lehrt, dass die Natur
beständige Selbstbefruchtung verabscheut. Denn überall sehen wir
oft ausserordentlich complicirte Einrichtungen getroffen, um
Selbstbefruchtung in dieser oder jener Weise zu verhüten.
Solche Einrichtungen sind: 1) die Vertheilung der Geschlechter auf
zwei verschiedene Individuen, so dass das eine nur weibliche, das
andere nur männliche Geschlechtszellen zu erzeugen im Stande ist, 2)
die wechselseitige Befruchtung zwitteriger Thiere, 3) die ungleiche
Reifezeit von Eiern und Samenfäden bei Pyrosomen, manchen Mollusken
etc., 4) die von Koelreuter, Sprengel, Darwin (VII. 8), Hildebrandt
(VII. 24), H. Müller (VII. 49) u. A. entdeckten Eigenthümlichkeiten
in der Organisation der Zwitterblüthen der Phanerogamen, die
Dichogamie, Heterostylie, die vermittelnde Rolle der Insekten, welche
den Pollen von einer Blüthe auf die andere übertragen und dadurch
Kreuzung hervorrufen. Namentlich bei den Blüthenpflanzen sind zur
Verhütung von Selbstbefruchtung die Vorkehrungen so vielseitige und
springen oft so deutlich in die Augen, dass schon +Sprengel+
in seinem grundlegenden Buch: „Das entdeckte Geheimniss der Natur,
die Befruchtung der Blumen durch Insekten“ sagen konnte: „Die Natur
scheint es nicht haben zu wollen, dass irgend eine Zwitterblume durch
ihren eigenen Staub befruchtet werde.“
β) Die Bastardbefruchtung.
+Das Gegenstück zur Selbstbefruchtung und zur Inzucht bildet
die Bastardzeugung.+ Darunter versteht man die Verbindung der
Geschlechtsproducte von Individuen, die in ihrer Organisation solche
Verschiedenheiten zeigen, dass sie vom Systematiker zu verschiedenen
Varietäten und Raçen einer Art oder zu verschiedenen Arten und
Gattungen gerechnet werden.
Im Allgemeinen ist der Grundsatz festzuhalten, dass die
Geschlechtsproducte von Individuen, die im System sehr weit
auseinander stehen, sich nicht miteinander verbinden lassen. Jeder
wird es von vorn herein für unmöglich halten, dass sich das Ei
eines Säugethieres mit dem Samen eines Fisches befruchten lasse
oder das Ei eines Kirschbaums durch den Pollen einer Conifere. Je
näher sich aber die verschiedenen Individuen im System stehen,
sei es, dass sie nur verschiedenen Familien oder Arten angehören
oder selbst nur Varietäten einer Art sind, um so unmöglicher wird
es a priori das Ergebniss der Befruchtung vorauszusagen; nur das
Experiment kann uns darüber Gewissheit verschaffen, und dieses
lehrt uns, dass die +einzelnen Arten im Thier- und Pflanzenreich
sich gegen Bastardbefruchtung nicht immer gleich verhalten, dass
manchmal Individuen, die sich in ihrer Form bis auf geringfügige
Merkmale gleichen, sich nicht kreuzen lassen, während wieder ab und
zu zwischen anderen, mehr ungleichartigen Individuen Kreuzung möglich
ist+.
Mit einem Wort: die geschlechtliche Affinität geht nicht immer
parallel zu dem Maass der äussern Aehnlichkeit, welche zwischen
einzelnen Pflanzen und einzelnen Thieren wahrgenommen wird.
Bei so geringfügigen Unterschieden, wie sie zwischen Anagallis
arvensis und A. coerulea bestehen, die wesentlich nur durch die
Farbe ihrer Blüthen unterschieden sind, ist eine Kreuzung zwischen
beiden trotzdem ohne Erfolg. Von Apfel- und Birnbaum, von Primula
officinalis und Pr. elatior hat man noch keine Bastarde erhalten,
während man auf der anderen Seite zwischen Arten, die verschiedenen
Gattungen angehören, wie zwischen Lychnis und Silene, Rhododendron
und Azaleen etc. Kreuzungen mit Erfolg ausgeführt hat.
„In noch auffallenderer Weise,“ bemerkt Sachs, „wird die
Verschiedenheit der sexuellen Affinität und systematischen
Verwandtschaft dadurch bewiesen, dass zuweilen die Varietäten
derselben Species unter sich ganz oder theilweise unfruchtbar
sind, z. B. Silene inflata var. alpina mit var. angustifolia, var.
latifolia mit var. litoralis u. A.“
Im Thier- und Pflanzenreich giebt es einzelne Gattungen, deren Arten
sich leichter kreuzen lassen, während Arten anderer Gattungen allen
Versuchen hartnäckigen Widerstand entgegensetzen. Im Pflanzenreich
geben Liliaceen, Rosaceen, Saliceen, im Thierreich die Forellen und
Karpfenarten, die Finkenarten etc. leicht Bastarde. Hunderaçen, die
sich im Körperbau so ausserordentlich unterscheiden wie Dachs- und
Jagdhund, Seidenpinscher und Bernhardshund erzeugen miteinander
Mischformen.
Wie unberechenbar für uns die Factoren sind, um welche es sich bei
der Bastardbefruchtung handelt, geht nicht minder klar aus der sehr
häufig zu beobachtenden Erscheinung hervor, dass die Eier einer Art
A sich zwar mit dem Samen einer Art B befruchten lassen, nicht aber
umgekehrt die Eier von B mit dem Samen von A. In der einen Richtung
besteht also geschlechtliche Affinität zwischen den Geschlechtszellen
zweier Arten, in der anderen Richtung aber fehlt sie. Der Ausschlag
gebende Factor scheint mir übrigens hierbei in der Organisation
des Eies zu suchen zu sein, was sich aus später mitzutheilenden
Experimenten schliessen lässt.
Einige Beispiele für solche einseitige Kreuzung seien hier angeführt:
Eier von Fucus vesiculosus lassen sich mit Samen von Fucus serratus
befruchten, aber nicht umgekehrt. Mirabilis Jalappe giebt mit dem
Pollen von Mirabilis longiflora befruchtet Samen, während die
letztere Art bei entgegengesetzter Kreuzung unfruchtbar bleibt.
Aehnliches findet sich häufig im Thierreich, wo namentlich solche
Arten von Interesse sind, bei denen man künstliche Befruchtung
durch Vermischung der Geschlechtsproducte ausführen kann. So nahmen
mein Bruder und ich (VII. 20) Kreuzungen zwischen verschiedenen
Echinodermenarten vor und fanden, dass, wenn Eier von Echinus
mikrotuberculatus mit Samen von Strongylocentrotus lividus vermischt
werden, nach wenigen Minuten überall Befruchtung eingetreten ist,
indem sich die Eihaut vom Dotter abhebt. Nach 1½ Stunden waren
alle Eier in regelmässiger Weise zweigetheilt. Am folgenden Tage
hatten sich flimmernde Keimblasen, am dritten Gastrulae entwickelt,
am vierten Tage hatte sich das Kalkskelet angelegt. Kreuzungen in
entgegengesetzter Richtung ergaben abweichende Resultate. Als in
einem Uhrschälchen zu Eiern von Strongylocentrotus lividus Samen
von Echinus mikrotuberculatus zugefügt wurde, hob sich die Eihaut
nur in sehr seltenen Fällen von dem Dotter ab. Fast alle Eier
blieben ganz unverändert. Nach zwei Stunden war nur hie und da ein
Ei zweigetheilt. Bei den ausserordentlich wenigen, sich theilenden
Eiern war die Eihaut entweder nur ein wenig abgehoben, oder sie
lag dem Dotter noch ziemlich dicht auf. Am anderen Tag waren im
Uhrschälchen einige wenige flimmernde Keimblasen zu bemerken, während
die Hauptmasse der Eier noch ganz unverändert war.
Ein ähnliches Verhältniss beobachtete +Pflüger+ (VII. 50)
zwischen Rana fusca und Rana esculenta. Eier der ersten Art in
Wasserextrakt des Hodens von Rana esculenta versenkt, blieben stets
unbefruchtet. Als jedoch Eier von Rana esculenta mit Samen aus dem
Hoden von Rana fusca vermischt wurden, entwickelten sie sich in
regelrechter Weise mit Ausnahme einzelner, die sich abnorm theilten;
nachdem aber das Blastulastadium erreicht war, starben sie auch
wieder ohne Ausnahme ab.
Die weiteren Folgen der Bastardbefruchtung, wie sie sich später in
der Entwicklung des Kreuzungsproductes zu erkennen geben, bieten
vielfach Vergleichspunkte zu den Folgen der Selbstbefruchtung. Wenn
auch Befruchtung eintritt, sterben in vielen Fällen die Embryonen
frühzeitig ab oder erhalten eine schwächliche Constitution.
Bei Kreuzung einzelner Echinodermen kommen die Larven nicht über
das Gastrulastadium hinaus. Ebenso sah Pflüger die bastardirten
Eier (Rana fusca mit Samen von R. esculenta) schon als Keimblasen
absterben. Thierische Bastarde, wenn sie in das Alter der
Geschlechtsreife eintreten, sind gewöhnlich in ihren Zeugungsorganen
geschwächt und bleiben selbst unfruchtbar.
Aehnliches lehrt das Pflanzenreich durch noch zahlreichere Beispiele.
Zuweilen bilden sich in Folge der Bastardbefruchtung zwar Samen
aus, dieselben sind aber mangelhaft entwickelt und hie und da nicht
keimungsfähig. Wenn Keimung eintritt, entwickeln sich die Pflänzchen
bald schwächlich, bald kräftig. „Bastarde zwischen beträchtlich
verschiedenen Arten sind häufig sehr zart, insbesondere in der
Jugend, so dass die Aufzucht der Sämlinge schwer gelingt. Bastarde
zwischen näher verwandten Arten und Raçen sind dagegen in der Regel
ungemein üppig und kräftig; sie zeichnen sich meistens durch Grösse,
Schnellwüchsigkeit, frühe Blüthenreife, Blüthenreichthum, längere
Lebensdauer, starke Vermehrungsfähigkeit, ungewöhnliche Grösse
einzelner Organe, und ähnliche Eigenschaften aus.“
„Bastarde aus verschiedenen Arten bilden in ihren Antheren eine
geringere Zahl normaler Samen aus, als die Pflanzen reiner Abkunft;
häufig bringen sie weder Pollen noch Samen hervor. Bei Mischlingen
aus nahe verwandten Raçen ist diese Schwächung der sexuellen
Reproductionsfähigkeit in der Regel nicht vorhanden.“
+Im Allgemeinen gedeiht das Bastardproduct um so besser, je näher
die systematische Verwandtschaft und je grösser die geschlechtliche
Affinität der Eltern ist.+ In einzelnen Fällen kann es dann sogar
besser gedeihen, als ein normal befruchtetes Ei. So liefert Nicotiana
rustica mit Pollen von N. Californica gekreuzt eine Pflanze, die sich
zur Höhe der Eltern wie 228:100 verhält (Hensen VII. 18).
γ) Beeinflussung der geschlechtlichen Affinität durch äussere
Eingriffe.
Wir haben bisher in den Experimenten über Selbstbefruchtung und
Bastardbefruchtung die geschlechtliche Affinität der Ei- und
Samenzellen schon als einen ausserordentlich unberechenbaren Factor
kennen gelernt, mit welchem eine Reihe der verschiedenartigsten
Folgeerscheinungen -- Eintritt oder Nichteintritt der Befruchtung,
frühzeitig gehemmte oder geschwächte oder kräftige Entwicklung etc.
-- zusammenhängt. Die geschlechtliche Affinität erweist sich aber
als ein noch complicirteres Phänomen, da sich zeigen lässt, dass sie
sich durch äussere Eingriffe in vielen Fällen beeinflussen lässt.
Höchst eigenthümliche Verhältnisse liessen sich durch experimentelle
Untersuchungen über die Bedingungen der Bastardbefruchtung bei
einzelnen Echinodermen feststellen (VII. 20). Die unbefruchteten
Eier sind hüllenlos. Trotzdem tritt in der Regel keine Befruchtung
ein, wenn Samenfäden nahe verwandter Arten, die in ihrer Form nicht
zu unterscheiden sind, hinzugefügt werden, obschon dieselben sich an
die Oberfläche der Eier ansetzen und bohrende Bewegungen ausführen.
Der Nichteintritt der Befruchtung kann hier nur dadurch erklärt
werden, dass das Ei, wenn ich so sagen darf, die ihm nicht adaequaten
Samenfäden zurückweist.
Das ist nun aber nicht ausnahmslos der Fall. Bei Kreuzungen, die
zwischen Strongylocentrotus lividus und Sphärechinus granularis
vorgenommen wurden, kam unter Hunderten immer eine bald kleinere,
bald grössere Anzahl von Eiern vor, die durch den fremden Samen
befruchtet wurden, während die grosse Mehrheit der Eier nicht
reagirte. Die Eier ein und desselben Thieres waren also verschieden
voneinander, in ähnlicher Weise wie zuweilen die Schwärmsporen ein
und derselben Art auf Licht verschieden reagiren können, indem einige
den positiven Rand, andere den negativen Rand aufsuchen und wieder
andere zwischen beiden hin- und herschwanken (siehe Seite 83).
Wie die Schwärmsporen eine verschiedene +Lichtstimmung+, so
zeigen hier die Eier eines und desselben Thieres eine verschiedene
Geschlechtsstimmung, und, was noch wunderbarer ist, diese
Geschlechtsstimmung kann durch äussere Einflüsse in hohem Grade
beeinflusst und abgeändert werden.
Das Verfahren ist ein sehr einfaches. Es lassen sich nämlich die
reifen Echinodermeneier nach ihrer Entleerung aus den Eierstöcken
24 bis 48 Stunden unbefruchtet in Meerwasser aufheben, ohne ihre
Entwicklungsfähigkeit zu verlieren. In dieser Zeit aber gehen
Veränderungen in ihnen vor, die sich in ihrem Verhalten gegen fremden
Samen kund thun.
Bei den Experimenten wurden zwei verschiedene Methoden eingeschlagen,
von denen die eine als die Methode der successiven Nachbefruchtung
bezeichnet werden kann. Sie besteht darin, dass der Experimentator
ein und dasselbe Ei-Quantum zu wiederholten Malen und zu
verschiedenen Zeiten mit fremdem Samen kreuzt. Dabei wurde das
wichtige Ergebniss gewonnen: +Eier, welche gleich nach ihrer
Entleerung aus dem strotzend gefüllten Eierstock bastardirt wurden,
wiesen mit Ausnahme eines verschwindend kleinen Bruchtheils den
fremden Samen zurück, aber nach 10, 20 oder 30 Stunden, bei der
zweiten, dritten oder vierten Nachbefruchtung hatte eine immer
grössere Anzahl von Eiern ein dem früheren entgegengesetztes
Verhalten angenommen, indem sie sich bastardiren liessen und
eine Zeit lang auch völlig normal weiter entwickelten+. Das
Resultat fiel immer in derselben Weise aus, mochten die Eier von
Strongylocentrotus lividus mit Samen von Sphärechinus granularis oder
von Echinus mikrotuberculatus, oder mochten die Eier von Sphärechinus
granularis mit Samen von Strongylocentrotus lividus gekreuzt werden.
Das Gelingen oder Nichtgelingen der Bastardirung lässt sich
in diesen Fällen nicht auf eine Verschiedenheit des Samens
zurückführen, da derselbe jedesmal neu aus dem strotzend gefüllten
Hoden entnommen wurde und daher bei den Versuchen als ein relativ
constant bleibender Factor angesehen werden konnte. Hier ist es
über jeden Zweifel erhaben, dass sich allein die Eizelle in ihrem
Verhalten gegen die Einwirkung des fremden Samens verändert hatte.
Wenn aber überhaupt in der Eizelle Veränderungen eintreten oder
künstlich hervorgerufen werden können, durch welche die Bastardirung
gelingt, dann muss es vom theoretischen Standpunkt aus auch möglich
sein, die Geschlechtsproducte zweier Arten, zwischen denen ein
gewisser Grad sexueller Affinität besteht, fast ohne Zurückbleiben
eines unbefruchteten Restes zu bastardiren. Man wird dann je nach den
Bedingungen, unter denen man die Geschlechtsproducte zusammenbringt,
ein Minimum und ein Optimum der Bastardirung gewinnen können.
Um diese Verhältnisse festzustellen, nimmt man die Experimente am
besten in der Weise vor, dass man das Eimaterial eines Weibchens in
mehrere Portionen theilt und zu verschiedenen Zeiten befruchtet.
Stets erhält man hier den geringsten Prozentsatz von Bastarden, wenn
den Eiern gleich nach der Entleerung aus den Ovarien der fremde Samen
zugesetzt wird. Je später die Befruchtung geschieht, sei es nach 5
oder 10 oder 20 oder 30 Stunden, um so mehr wächst der Prozentsatz
der bastardirten Eier, bis schliesslich ein Bastardirungsoptimum
erreicht wird. Als solches bezeichnet man das Stadium, in welchem
sich bei Zusatz fremden Samens das möglichst grösste Eiquantum in
normaler Weise entwickelt. Das Stadium ist von kurzer Dauer, da sich
in den Eiern für uns unsichtbare Veränderungen ohne Unterbrechung
weiter abspielen. Dann beginnt der Prozentsatz der in Folge der
Bastardbefruchtung sich normal entwickelnden Eier wieder abzunehmen
und zwar hauptsächlich deshalb, weil ein immer grösser werdender
Theil in Folge des Eindringens mehrerer Samenfäden sich ganz
unregelmässig theilt und missgebildet wird.
Die Erfolge, die man erhält, wenn das Eimaterial zu verschiedenen
Zeiten gekreuzt wird, kann man sich unter dem Bilde einer auf-
und absteigenden Curve darstellen, deren Höhepunkt durch das
Bastardirungsoptimum bezeichnet wird. Zur Veranschaulichung können die
Ergebnisse von Kreuzungen der Eier von Sphärechinus granularis mit
Samen von Strongylocentrotus lividus dienen. ¼ Stunde nach Entleerung
aus dem Ovarium befruchtet entwickeln sich nur äusserst vereinzelte
Eier (Bastardirungsminimum). Nach 2¼ Stunden lassen sich 10%, nach
6¼ Stunden schon etwa 60% und nach 10¼ Stunden fast alle Eier mit
Ausnahme von etwa 5% befruchten, wobei sie sich meist in normaler
Weise weiter entwickeln (das Bastardirungsoptimum ist erreicht).
Bei Befruchtung nach 25 Stunden entwickelt sich ein Theil normal,
ein nicht unbedeutender Theil in unregelmässiger Weise in Folge von
Mehrbefruchtung, ein kleiner Rest bleibt unbefruchtet.
Aus den an Echinodermeneiern erhaltenen Resultaten scheint sich
mir eine Erklärung für die bekannte Thatsache zu bieten, dass
domesticirte Thier- und Pflanzenarten sich im Allgemeinen leichter
kreuzen lassen, als nahe verwandte Arten im Naturzustande. Durch
die Domestication wird eben im Ganzen die Constitution verändert
und biegsamer gemacht. Dies äussert sich dann besonders an den
Geschlechtsproducten, indem der Generationsapparat bei allen
Veränderungen im Körper in Mitleidenschaft gezogen wird.
Wie bei der Bastardirung, lässt sich auch bei der Selbstbefruchtung
zeigen, dass die geschlechtliche Affinität sich durch äussere
Eingriffe umstimmen lässt. Wie Darwin (VII. 8) mittheilt, ist
Eschscholtzia californica in Brasilien nicht selbstfruchtbar, nach
England gebracht, wird sie es; Samen von England nach Brasilien
zurückgebracht, werden dort sehr bald wieder für Selbstbefruchtung
untauglich. Auch individuelle Verschiedenheit zeigt sich hier
in ähnlicher Weise. Gleichwie bei Echinodermen von Eiern eines
Eierstocks einige sich mit fremdem Samen kreuzen lassen, andere
nicht, so hat sich durch das Experiment ergeben, dass von Reseda
odorata einige Individuen mit sich selbst fruchtbar sind, andere
nicht. Ebenso wird es auf ähnliche individuelle Unterschiede der
Eizellen einer Blüthe zurückzuführen sein, dass bei manchen Pflanzen
sowohl Selbstbefruchtung als auch Bastardbefruchtung immer nur viel
weniger Samen liefert als Normalbefruchtung. Eine gewisse Anzahl von
Eiern werden eben entweder den fremden Pollen gar nicht annehmen,
oder, wenn sie befruchtet werden, frühzeitig absterben.
δ) Rückblick und Erklärungsversuche.
Wenn wir jetzt noch auf die im letzten Kapitel besprochenen
Erscheinungen einen Rückblick werfen, so kann es keinem
Zweifel unterliegen, dass in der Befruchtungsbedürftigkeit
der Geschlechtszellen und in der damit eng zusammenhängenden,
geschlechtlichen Affinität ein ausserordentlich complicirtes
Phänomen des Lebens vorliegt. Die Factoren, die hierbei maassgebend
sind, entziehen sich unserer genauen Kenntnissnahme. Aber Vieles
scheint darauf hinzudeuten, dass in geringen Verschiedenheiten der
molekularen Organisation die Bedingungen zu suchen sein werden dafür,
dass hier Eizellen sich parthenogenetisch, dort nur in Folge der
Verbindung mit einer Samenzelle zu entwickeln vermögen, dass bald
Selbstbefruchtung und Bastardbefruchtung gelingt, bald nicht, dass
die Eizellen ein und desselben Individuums sich oft bei Selbst-
und Bastardbefruchtung verschieden verhalten, dass der Eintritt
von Befruchtungsbedürftigkeit und von Parthenogenese, das Gelingen
von Selbst- und Bastardbefruchtung durch äussere Eingriffe oft
beeinflusst werden können, dass das Gedeihen der Zeugungsproducte von
der Art der Befruchtung abhängig ist.
Lässt sich nun darüber eine Vermuthung aussprechen, wie die zum
Zweck der Befruchtung geeignete moleculare Organisation der
Geschlechtszellen sein muss? Die Erscheinungen der Selbst- und
Bastardbefruchtung verglichen mit der Normalbefruchtung sind wohl im
Stande, uns wenigstens einen wichtigen Fingerzeig zu geben.
Wie aus den zahlreichen Beobachtungen wohl klar hervorgeht, wird
der Erfolg der Befruchtung wesentlich mit bestimmt durch das
Verwandtschaftsverhältniss, in welchem die weiblichen und männlichen
Geschlechtszellen zu einander stehen. Sowohl zu nahe, als zu
entfernte Verwandtschaft oder wie wir anstatt dessen auch sagen
können, zu grosse Aehnlichkeit oder zu grosse Verschiedenheit der
Geschlechtsproducte beeinträchtigen den Erfolg der Befruchtung. Er
wird beeinträchtigt entweder unmittelbar in der Weise, dass sich die
Geschlechtszellen gar nicht verbinden, da sie keine geschlechtliche
Affinität zu einander äussern, oder mittelbar dadurch, dass das
Mischungsproduct beider, der aus der Befruchtung hervorgehende Keim,
nicht ordentlich entwicklungsfähig wird. Letzteres äussert sich bald
darin, dass schon nach den ersten Anfangsstadien der Entwicklung der
Keim abstirbt, bald darin, dass ein allerdings lebensfähiges, aber
schwächliches Product entsteht, bald darin, dass das schwächliche
Product durch Vernichtung seiner Reproductionsfähigkeit zur
Erhaltung der Art nicht taugt. +Unter allen Fällen gedeiht das
Zeugungsproduct am besten, wenn die zeugenden Individuen und in Folge
dessen auch ihre Geschlechtszellen unbedeutend in ihrer Constitution
oder Organisation voneinander verschieden sind.+
Es ist ein grosses Verdienst von Darwin (VII. 8), durch ausgedehnte
Experimente und Studien uns eine Grundlage für diese Erkenntniss
verschafft und sie zuerst klar formulirt zu haben. Ich führe
drei Sätze von ihm an: „Kreuzung von Formen, welche unbedeutend
verschiedenen Lebensbedingungen ausgesetzt gewesen sind oder variirt
haben, begünstigt Lebenskraft und Fruchtbarkeit der Nachkommen,
während grössere Veränderungen oft nachtheilig sind.“ „Der blosse Akt
der Kreuzung thut an und für sich nicht gut, sondern das Gute hängt
davon ab, dass die Individuen, welche gekreuzt werden, unbedeutend
in ihrer Constitution voneinander verschieden sind und zwar in
Folge davon, dass ihre Vorfahren mehrere Generationen hindurch
unbedeutend verschiedenen Bedingungen oder dem, was wir spontane
Abänderung nennen, ausgesetzt gewesen sind.“ +Der Nutzen der
Befruchtung besteht in der „Vermischung der unbedeutend verschiedenen
physiologischen Elemente unbedeutend verschiedener Individuen.“+
Die Darwinschen Erfahrungen hat Herbert Spencer (IX. 26) benutzt, um
auf molekularem Gebiet eine Hypothese von dem Wesen der Befruchtung
aufzubauen, die als ein vorläufiger Versuch erwähnt zu werden
verdient.
Spencer stellt gewissermaassen als ein Axiom den Satz auf,
dass die Befruchtungsbedürftigkeit der Geschlechtszellen darin
besteht, dass „ihre organischen Einheiten (Micellen) sich einem
Gleichgewichtszustand genähert haben“, und dass „ihre gegenseitigen
Anziehungen sie verhindern, ihre Anordnung auf die Einwirkung
äusserer Kräfte hin leicht zu verändern.“
Wäre diese Annahme fester zu begründen, während sie augenblicklich
mir nur eine Möglichkeit zu sein scheint, so könnte man wohl ohne
Bedenken der Erklärung von Spencer zustimmen: „+Der Hauptzweck der
geschlechtlichen Zeugung ist, eine neue Entwicklung durch Zerstörung
des annähernden Gleichgewichts herbeizuführen, auf welchem die
Moleküle der elterlichen Organismen angekommen sind.“ Denn „wenn
eine Gruppe von Einheiten des einen Organismus und eine Gruppe von
etwas verschiedenen Einheiten des anderen miteinander vereinigt
werden, wird das Streben nach dem Gleichgewichtszustand vermindert,
und die vermischten Einheiten werden in den Stand gesetzt sein, ihre
Anordnung durch die auf sie einwirkenden Kräfte leichter abändern
zu lassen; sie werden soweit in Freiheit gesetzt sein, dass sie nun
jeder Andersvertheilung fähig sind, welche das Wesen der Entwicklung
ausmacht.+“
In diesem Sinne kann die Befruchtung auch als ein
+Verjüngungsprocess+ betrachtet werden, wenn man sich dieses
von Bütschli (VII. 6), Maupas (VII. 30) u. A. gebrauchten Ausdruckes
bedienen will.
Der Ausspruch von Spencer entzieht sich zur Zeit noch einer
genaueren, wissenschaftlichen Begründung, scheint mir aber als
vorläufiger Versuch zur Lösung der ausserordentlich schwierigen Frage
Beachtung zu verdienen.
Aus dem oben aufgestellten Satz, dass der Befruchtungsprocess
eine Vermischung der unbedeutend verschiedenen physiologischen
Einheiten unbedeutend verschiedener Individuen ist, lässt sich noch
eine wichtige Folgerung ziehen. Wenn die geschlechtliche Zeugung
eine Vermischung der Eigenschaften zweier Zellen ist, so muss sie
Mittelformen liefern.
Sie gleicht Verschiedenheiten aus, indem sie etwas Neues hervorruft,
was zwischen den beiden alten Zuständen die Mitte hält; sie schafft
zahllose neue Varianten, die aber Verschiedenheiten geringeren Grades
darstellen. Weismann (IX. 34) erblickt daher in der Befruchtung eine
Einrichtung, durch die ein immer wechselnder Reichthum individueller
Gestaltung hervorgerufen werde; ihr Zweck sei, das Material an
individuellen Unterschieden zu schaffen, mittelst dessen Selection
(natürliche Auslese) neue Arten hervorbringe.
Indem ich dem ersten Theil dieses Satzes beistimme, habe ich gegen
den zweiten Theil Bedenken. Die durch Befruchtung hervorgerufenen
individuellen Verschiedenheiten, welche Gegenstand der natürlichen
Auslese werden sollen, können im Allgemeinen nur geringfügiger Art
sein und laufen stets Gefahr, durch eine der folgenden Mischungen
wieder aufgehoben oder abgeschwächt oder in eine andere Richtung
gedrängt zu werden. Eine neue Abart kann sich nur bilden, wenn
zahlreiche Individuen einer Art nach einer bestimmten Richtung hin
variiren, so dass es zu einer Summirung und Verstärkung dieser
Eigenthümlichkeit kommt, während andere Individuen derselben Art,
die ihren alten Charakter bewahren oder in einer anderen Richtung
variiren, an der geschlechtlichen Vermischung gehindert werden. Ein
solcher Process setzt constant wirkende äussere Factoren und eine
gewisse räumliche Sonderung der Individuen einer Art voraus, die sich
in zwei neue Arten spalten soll.
Mir scheint daher die geschlechtliche Zeugung auf die Artbildung
im entgegengesetzten Sinne, als es Weismann annimmt, einzuwirken.
Sie gleicht die Unterschiede, welche durch Einwirkung äusserer
Factoren in den Individuen einer Art hervorgerufen werden, beständig
aus, indem sie Mittelformen schafft; sie drängt geradezu dahin,
die Art homogen zu machen und in ihrer Besonderheit zu erhalten.
Von Bedeutung ist hierbei ferner die sexuelle Affinität, jene
räthselhafte Eigenschaft der organischen Substanz, sowohl mit zu
gleichartig als auch mit zu fremdartig beschaffener Substanz keine
Verbindung oder wenigstens keine gedeihliche Verbindung einzugehen.
Denn die Arten und Gattungen werden getrennt erhalten, weil die
Geschlechtsproducte sich wegen ihrer verschiedenartigen Organisation
und der damit zusammenhängenden, geringen geschlechtlichen Affinität
nicht mit Erfolg vermischen können.
In gleichem Sinne äussern sich Darwin und Spencer. Nach Darwin
„spielt die Kreuzung eine sehr wichtige Rolle in der Natur, indem
sie die Individuen derselben Species oder Varietät getreu und
gleichförmig in ihrem Charakter erhält.“ Und H. Spencer bemerkt: „In
der Species findet vermittelst der geschlechtlichen Zeugung eine
ununterbrochene Neutralisation jener gegensätzlichen Abweichungen
vom Mittelzustande statt, welche in ihren verschiedenen Theilen
durch verschiedene Gruppen einwirkender Kräfte verursacht werden,
und in gleicher Weise ist es diese rhythmische Erzeugung und
Wiederaufhebung solcher gegensätzlichen Abweichungen, welche die
Fortdauer des Lebens der Species verbürgt.“
Literatur. VII.
1) =Auerbach.= _Ueber einen sexuellen Gegensatz in der
Chromatophilie der Keimsubstanz etc. Sitzungsber. d. kgl. Preuss.
Akad. d. Wissensch. Nr. 35._
2a) =A. de Bary.= _Ueber apogame Farne u. die Erscheinungen
der Apogamie im Allgemeinen. Botanische Zeitung. Bd. XXXVI. 1878._
2b) _+Derselbe.+ Beiträge zur Morphologie u. Physiologie der
Pilze. Abhandl. d. Senkenberg. naturf. Gesellschaft. 1881._