Ein ausserordentlich wichtiges Object für die allgemeine
Befruchtungslehre sind die Infusorien, bei denen die geschlechtlichen
Vorgänge zuerst durch die bahnbrechenden Untersuchungen von Balbiani
und Bütschli (VII. 6) entdeckt und neuerdings durch die klassischen
Arbeiten von Maupas (VII. 30) und Richard Hertwig (VII. 21) nach
allen Richtungen hin noch weiter klargelegt worden sind.
Bekanntlich zeichnen sich die Infusorien vor anderen niederen
Organismen durch die sehr interessante Eigenthümlichkeit aus, dass
ihr Kernapparat sich in zwei physiologisch ungleichartige Kerne
gesondert hat, in einen Hauptkern (Makronucleus) (Fig. 146 _k_)
und in einen oder mehrere Neben- oder Geschlechtskerne (_nk_)
(Mikronucleï). Bei guter Ernährung vermehren sich die Infusorien,
die man zur Beobachtung in einem kleinen Wassertropfen züchten
kann, durch gewöhnliche Quertheilung (Fig. 147), wobei Haupt- und
Nebenkerne sich gleichzeitig in die Länge strecken und theilen.
Die ungeschlechtliche Vermehrung ist unter günstigen Bedingungen
eine so lebhafte, dass ein einziges Individuum sich in der Zeit von
sechs Tagen etwa 13 mal theilt und auf diese Weise ungefähr 7000–8000
Nachkommen den Ursprung giebt.
Es scheint nun namentlich aus Culturversuchen von Maupas und von
Richard Hertwig hervorzugehen, dass eine Infusorienart sich nicht
über längere Zeit hinaus allein durch Ernährung und Vermehrung durch
Theilung erhalten kann. Die Individuen erleiden Veränderungen am
Kernapparat, können den letzteren vollständig verlieren, theilen sich
nicht mehr und gehen durch Altersveränderung oder, wie sich Maupas
ausdrückt, durch +senile Degeneration+ zu Grunde. Zur Erhaltung
der Art scheint es durchaus nothwendig zu sein, dass nach bestimmten
Zeitabschnitten sich zwei Individuen zu einem Geschlechtsakt
verbinden. Ein solcher pflegt gewöhnlich bei Individuen, die einer
Cultur angehören, ziemlich gleichzeitig stattzufinden, so dass man
von zeitweise auftretenden +Conjugationsepidemieen+ redet.
[Illustration: Fig. 146.]
[Illustration: Fig. 147.]
=Fig. 146. Paramaecium caudatum= (halbschematisch). ~R.
Hertwig~, Zoologie Fig. 139.
_k_ Kern, _nk_ Nebenkern, _o_ Mundöffnung (Cytostom),
_na′_ Nahrungsvacuole in Bildung begriffen, _na_
Nahrungsvacuole, _cv_ contractile Vacuole im contrahirten,
_cv′_ im ausgedehnten Zustand, _t_ Trichocysten, bei
_t′_ hervorgeschleudert.
=Fig. 147. Paramaecium aurelia in Theilung, daneben in Fig. 2 die
Art, wie auf einem früheren Stadium das Cytostom des hinteren Thieres
durch Abschnürung vom vorderen entsteht.= ~R. Hertwig~,
Zool. Fig. 140.
_k_ Hauptkern, _nk_ Nebenkern, _o_ Mundöffnung des
vorderen Theilstücks, _nk′_ _k′_ _o′_ des hinteren
Theilstücks.
Während einer Epidemie, die mehrere Tage währt, findet der
Beobachter in einem Culturgefäss statt vereinzelter Infusorien fast
nur +Paarlinge+ vor. Von Leucophrys patula giebt Maupas an,
dass die Conjugation etwa nach der 300sten Generation einzutreten
pflegt, während sie bei Onychodromus schon nach der 140sten und
bei Stylonichia nach der 120sten Generation stattfindet. Das
Eintreten einer Conjugationsepidemie wird in einer Cultur befördert
durch Abnahme der Nahrung, durch reichliche Ernährung dagegen
hinausgeschoben, eventuell ganz verhindert, wobei dann die
Individuen in Folge seniler Degeneration zu Grunde gehen.
[Illustration: =Fig. 148. Conjugation von Paramaecium.= ~R. Hertwig~,
Zoologie Fig. 141.
_nk_ Nebenkern, _k_ Hauptkern der conjugirenden Thiere.
_I_ Der Nebenkern wandelt sich zur Spindel um, im linken Thier
Sichelstadium, rechts Spindelstadium.
_II_ Zweite Theilung des Nebenkerns in die Hauptspindel (links mit _1_,
rechts mit _5_ bezeichnet) und die Nebenspindeln (links _2_, _3_, _4_,
rechts _6_, _7_, _8_).
_III_ Die Nebenspindeln in Rückbildung (links _2_, _3_, _4_, rechts
_6_, _7_, _8_), die Hauptspindeln theilen sich in männliche und
weibliche Spindeln, links _1_ in _1m_ und _1w_, rechts _5_ in _5m_ und
_5w_.
_IV_ Austausch der männlichen Spindeln nahezu vollendet (Befruchtung);
dieselben stecken noch mit einem Ende in ihrem Mutterthier, mit dem
andern Ende haben sie sich mit der weiblichen Spindel des zweiten
Paarlings vereint. _1m_ mit _5w_ und _5m_ mit _1w_. Hauptkern in
Theilstücke ausgewachsen.
_V_ Die aus Vereinigung von männlichen und weiblichen Kernen
entstandene primäre Theilspindel theilt sich in die secundären
Theilspindeln _t′_ und _t″_.
_VI_ und _VII_ Nach Aufhebung der Conjugation. Die secundären
Theilspindeln theilen sich in die Anlagen der neuen Nebenkerne (_nk′_)
und die Anlagen des neuen Hauptkerns _pt_ (Placenten). Der zerstückelte
alte Hauptkern fängt an zu zerfallen. (Da Paramaecium caudatum für die
Anfangsstadien, P. aurelia für die Endstadien leichter verständliche
Verhältnisse bietet, wurde für _I_–_III_ P. caudatum, für _IV_–_VII_ P.
aurelia gewählt. Der Unterschied beider Arten beruht darauf, dass P.
caudatum 1 Nebenkern, P. aurelia deren 2 hat, dass bei letzterem der
Kernzerfall schon auf Stadium _I_ beginnt.)]
Wenn wir nach diesen Vorbemerkungen den Befruchtungsprocess selbst
näher in das Auge fassen, so nehmen wir bei den Infusorienpaarlingen
folgende eigenartige und interessante Veränderungen wahr, die sich
über einen Zeitraum von mehreren Tagen ausdehnen. Zur Grundlage der
Darstellung diene Paramaecium caudatum, welches insofern, als es nur
einen Hauptkern und einen einzigen Nebenkern besitzt, einfachere
Verhältnisse als die meisten anderen Arten darbietet (Fig. 148).
Wenn die Neigung zur Copulation eintritt, legen sich „zwei Paramäcien,
zuerst mit ihren Vorderenden, später mit ihrer ganzen ventralen Seite
aneinander, so dass Mundöffnung gegen Mundöffnung steht“ (Fig. 148
_I_ _o_). In der Nachbarschaft der letzteren bildet sich, wenn die
Copulation schon eine Zeit lang gedauert hat, eine feste Verwachsung in
einem kleinen Bezirk aus. Mittlerweile hat schon der Kernapparat, der
Hauptkern sowohl, als auch der Nebenkern, tiefgreifende Veränderungen
erfahren.
Der +Hauptkern+ vergrössert sich etwas, erhält zuerst eine
unregelmässige, mit Höckern und Einbuchtungen versehene Oberfläche
(Fig. 148 _II_-_IV_ _k_), die Höcker wachsen zu längeren Fortsätzen
aus, die sich später abschnüren und allmählich noch weiter in kleine
Stücke zerlegt werden (_V_, _VI_ _k_). Der ganze Hauptkern zerfällt
auf diese Weise in viele kleine Fragmente, die sich überall im
Infusorienkörper vertheilen (_VII_) und deren Schicksal, wenn wir den
Vorgängen gleich weit vorauseilen, schliesslich darin besteht, dass
sie aufgelöst und wie Nahrungspartikel resorbirt werden. Mit einem
Worte: +der Hauptkern geht während und nach der Conjugation als ein
Organtheil, der seine Aufgabe ausgespielt hat, vollständig zu Grunde+.
Während der regressiven Metamorphose des Hauptkerns macht der kleine
+Nebenkern+ hochbedeutsame und stets in gleicherweise wiederkehrende
Veränderungen durch, die sich den Reife- und Befruchtungserscheinungen
thierischer Eier vergleichen lassen. Er vergrössert sich durch Aufnahme
von Flüssigkeit aus dem Protoplasma, sein Inhalt nimmt eine faserige
Beschaffenheit an und wandelt sich in eine kleine Spindel um (Fig. 148
_I_ _nk_). Die Spindel theilt sich, ihre Hälften gehen bald wieder
in zwei Spindeln über, die sich einschnüren und theilen, so dass
schliesslich neben dem in Umwandlung begriffenen Hauptkern vier aus dem
Nebenkern ableitbare Spindeln vorhanden sind (Fig. 148 _II_, _1_–_4_,
_5_–_8_).
Von den vier Spindeln gehen im Laufe der weiteren Ereignisse drei,
die +Nebenspindeln+ regelmässig zu Grunde (_III_, _2_, _3_, _4_, _6_,
_7_, _8_). Sie wandeln sich in kleine Kügelchen um, die schliesslich
zwischen den Fragmenten des Hauptkerns, deren Schicksal sie theilen,
nicht mehr herauszuerkennen sind. +Sie erinnern an die Bildung der
Polzellen bei der Reife der thierischen Eier+ und sind mit ihnen daher
auch von manchen Forschern verglichen worden.
+Die vierte oder Hauptspindel allein+ (_II_, _1_ u. _5_) +bleibt
erhalten, sie vermittelt den Befruchtungsprocess und dient dann zur
Neuerzeugung des ganzen Kernapparates im Infusorienkörper.+ Welche
von den vier aus dem ursprünglichen Nebenkern abstammenden Spindeln
zur Hauptspindel wird, hängt nach Maupas einzig und allein von ihrer
zufälligen Lage ab. In ihrem Bau gleichen sich alle vier vollkommen.
Nur diejenige wird zur Hauptspindel, welche sich, wenn die oben
erwähnte Verwachsungsbrücke entstanden ist, in der grössten Nähe
derselben befindet (_II_, _1_ u. _5_). Sie stellt sich hier senkrecht
zur Körperfläche ein, streckt sich in die Länge und theilt sich noch
einmal in zwei Hälften (_III_, _1w_ u. _1m_, _5w_ u. _5m_).
Von den beiden Theilhälften enthält eine jede wahrscheinlich nur
etwa halb so viel Spindelfasern und halb so viel chromatische
Elemente, wie eine der früheren Spindeln. Nach diesen Beobachtungen
von Richard Hertwig hat somit bei +der Theilung der Hauptspindel
eine Reduction der Spindelfasern auf die Hälfte stattgefunden+,
es ist dadurch ein gleiches Verhältniss wie bei den Kernen der
thierischen und pflanzlichen Geschlechtszellen geschaffen worden.
Die so gekennzeichneten Kerne spielen denn auch dieselbe Rolle
wie Ei- und Samenkern, und werden daher +als männlicher und
weiblicher Kern oder als Wanderkern und stationärer Kern voneinander
unterschieden+.
Welcher von den beiden Kernen Wanderkern oder stationärer Kern ist,
lässt sich an der Structur und stofflichen Zusammensetzung wieder
nicht erkennen, sondern hängt einzig und allein von der Lage und der
dadurch bedingten Verwendung beim Befruchtungsprocess ab. So werden
denn die der Verwachsungsstelle zunächst gelegenen Theilhälften (_III_,
_1 m_ u. _5 m_) zu den Wanderkernen; sie werden zwischen beiden
copulirten Thieren „+ausgetauscht+, indem sie sich auf der zu diesem
Zweck gebildeten Protoplasmabrücke aneinander vorbeischieben. Während
des Austausches besitzen die männlichen Wanderkerne Spindelstructur
(_IV_, _5 m_, _1 m_). Nach dem Austausch verschmilzt ein jeder mit
dem ebenfalls spindeligen, stationären oder weiblichen Kern (_IV_, _1
w_, _5 w_), so dass nun jedes Thier, abgesehen von den Fragmenten des
Hauptkerns und den Nebenspindeln, welche dem allmählichen Untergang
verfallen sind, nur +eine+ Spindel, die +Theilspindel+ besitzt (_V_,
_t_).
+Die Uebereinstimmung mit den Befruchtungsvorgängen der Thiere und
Phanerogamen ist eine frappante. Wie bei diesen durch Vereinigung
von Ei- und Samenkern der Keimkern gebildet wird, so hier durch
Vereinigung von stationärem und von wanderndem Kern die Theilspindel.
Dieselbe dient zum Ersatz des alten, in Auflösung begriffenen
Kernapparats.+ Sie nimmt an Grösse beträchtlich zu (Fig. 148 _V_ _t_).
Die chromatischen Elemente ordnen sich in ihrer Mitte zu einer Platte
an, theilen sich und weichen nach entgegengesetzten Enden fast bis
an die Pole der Spindel zur Bildung der Tochterplatten auseinander
(_V_ rechts _t′_ _t″_). Die beiden Theilhälften bleiben noch längere
Zeit durch einen Verbindungsfaden in Zusammenhang. Sie wandeln sich
dann meist auf Umwegen in Haupt- und Nebenkern um; bei Paramaecium
aurelia (Fig. 148 _VI_) z. B. wiederholen die aus der primären
Theilspindel hervorgegangenen Tochterspindeln (_t′_ u. _t″_) noch
einmal den Theilungsact und liefern so vier Kerne (_VI_), von denen
zwei zu Nebenkernen (_nk′_, _nk′_) werden, während die zwei andern
zum Hauptkern verschmelzen (_pt_). So führt bei den Infusorien „die
Befruchtung zu einer vollkommenen Neugestaltung des Kernapparats und
damit auch zu einer Neuorganisation des Infusors“ (Richard Hertwig).
Kürzere oder längere Zeit nach dem Austausch der Wanderkerne trennen
sich die Paarlinge voneinander (Fig. 148 _VI_ und _VII_). Bei den
getrennten Individuen nimmt die Resorption der unbrauchbaren Kerntheile
und ihr definitiver Ersatz durch Neugestaltung noch einen längeren
Zeitraum für sich in Anspruch. Die so „verjüngten Individuen“ haben
darauf wieder die Fähigkeit erlangt, sich durch Theilungen in kurzer
Zeit ausserordentlich zu vermehren, bis wieder die Nothwendigkeit für
eine neue „Conjugationsepidemie“ eintritt.
+Die Befruchtungsperiode bedeutet im Leben der Infusorien zugleich
einen länger dauernden Stillstand in ihrer Vermehrung+, wie Maupas an
einem Beispiel treffend gezeigt hat. Bei Onychodromus grandis dauert
dieselbe vom Beginn der Conjugation bis zur ersten Theilung 6½ Tag bei
einer Temperatur von 17 bis 18 Grad. Während dieser Zeit hätte dasselbe
Individuum, wenn nicht conjugirt, sich bei guter Ernährung 13mal
theilen und folglich 7000 bis 8000 Nachkommen hervorbringen können.
Bei den meisten Infusorien, wie in den hier beschriebenen Fällen,
+verhalten sich die copulirenden Individuen einander gleichwerthig,
jedes ist in Bezug auf das andere sowohl männlich als weiblich,
sowohl befruchtend als empfangend+. Festsitzende Formen der
Infusorien, wie die Vorticellen etc., zeigen indessen eine
interessante Abweichung vom ursprünglichen Verhalten.
Als Beispiel diene Epistylis umbellaria (Fig. 149). Beim Herannahen
einer Conjugationsperiode theilen sich manche Individuen der
Vorticellencolonie mehrmals rasch hintereinander und liefern
so eine Nachkommenschaft (_r_), die an Grösse hinter dem
Mutterorganismus weit zurückbleibt. Andere Individuen des Stöckchens
bleiben ungetheilt und von normaler Grösse. Man unterscheidet beide
voneinander, die ersteren als Mikrogameten, die letzteren als
Makrogameten. Beide sind jetzt in einen geschlechtlichen Gegensatz zu
einander getreten.
Die Mikrogameten lösen sich von ihren Stielen ab, schwimmen im
Wasser umher und setzen sich nach einiger Zeit an eine Makrogamete
an, um mit ihr zu copuliren (Fig. 149 _k_). An dem Kernapparat
der Paarlinge gehen hierauf ähnliche Veränderungen vor sich, wie
sie für Paramaecium ausführlicher geschildert wurden. Auch hier
werden die Wanderkerne ausgetauscht. Dann aber entwickelt sich nur
die Makrogamete weiter, indem Wanderkern und stationärer Kern zur
primären Theilspindel verschmelzen, während sie in der Mikrogamete
gleichsam wie gelähmt sind und anstatt zu verschmelzen und sich
weiter zu entwickeln, gleich den Fragmenten des Hauptkerns und den
Nebenspindeln, rückgebildet und aufgelöst werden.
[Illustration: =Fig. 149. Epistylis umbellaria= nach ~Graeff~. Aus ~R.
Hertwig~ Fig. 142.
Theil einer in „knospenförmiger Conjugation“ begriffenen Colonie.
_r_ Die durch Theilung entstandenen Mikrosporen. _k_ Mikrogameten in
Conjugation mit den Makrogameten.]
In Folge dessen verliert die Mikrogamete ihre selbständige
Individualität und wird allmählich in die Makrogamete mit aufgenommen,
zu deren Vergrösserung sie beiträgt.
So hat sich in Folge der festsitzenden Lebensweise bei den Vorticellen
ein eigenthümlicher +Geschlechtsdimorphismus+ ausgebildet; derselbe hat
den Untergang des kleineren der copulirenden Individuen zur Folge,
nachdem es gewissermaassen als männliches Element die Makrogamete
befruchtet hat. Doch trifft der Vergleich mit Ei- und Samenfaden nur
theilweise zu, da ja auch bei den Vorticellen wie bei den Paramäcien
die Befruchtung mit einem wechselseitigen Austausch von Kernmaterial
beginnt und nur im weiteren Verlauf einseitig zu einem wirksamen
Resultat führt.
4) Die verschiedene Form der Geschlechtszellen, die Aequivalenz der
beim Zeugungsakt betheiligten Stoffe und die Begriffe „männliche und
weibliche Geschlechtszellen“.
Nachdem an verschiedenen Beispielen nachgewiesen ist, dass im Verlauf
des Befruchtungsprocesses und namentlich im Verhalten der Kerne
eine principielle Uebereinstimmung zwischen Thieren, Pflanzen und
Protozoen besteht, soll jetzt auch ein Unterschied, welcher zwischen
den beiden zum Befruchtungsakt sich vereinigenden Zellen bei den
meisten Organismen wahrgenommen wird, schärfer in das Auge gefasst
und seine Bedeutung genauer festgestellt werden. -- Der Unterschied
betrifft die ungleiche Grösse und Form der weiblichen und männlichen
Keimzellen. Weiblich nennt man diejenige Zelle, welche grösser,
unbeweglich und daher die empfangende ist; im Gegensatz zu ihr ist
die männliche Zelle viel kleiner, oft verschwindend klein; entweder
ist sie beweglich, so dass sie sich activ der Eizelle durch amöboide
oder Geisselbewegung nähert und die Befruchtung ausübt, oder sie
wird wegen ihrer Kleinheit passiv durch Wasser oder Luft zur Eizelle
hingeführt.
Was für eine Bedeutung hat dieser Unterschied? Hängt er mit dem
Wesen der Befruchtung selbst zusammen oder ist er durch Momente
nebensächlicher und sekundärer Art hervorgerufen worden? Es ist von
principieller Wichtigkeit für die Entscheidung dieser Frage, dass
wir genau feststellen, auf welche Stoffe und Formtheile sich die
Verschiedenheit der beiderlei Geschlechtszellen erstreckt.
Jede Zelle besteht aus Protoplasma und Kernsubstanzen. Von diesen
ist das Protoplasma, wie der Augenschein sofort lehrt, zuweilen in
ausserordentlich ungleicher Menge in den beiderlei Geschlechtszellen
vorhanden; die Samenfäden besitzen oft noch weniger als den
100000sten Theil vom Protoplasma des Eies. So beträgt nach einer
Schätzung von Thüret das Ei von Fucus an Masse soviel, wie 30–60000
Samenfäden derselben Art. Zwischen thierischen Geschlechtsproducten
aber sind die Unterschiede gewöhnlich noch unendlich viel grössere,
besonders in den Fällen, wo die Eizellen mit Reservestoffen, wie
Fettkügelchen, Dotterplättchen etc. reichlich beladen sind. Bei
typisch ausgebildeten Samenfäden kann die Anwesenheit von Protoplasma
überhaupt in Zweifel gezogen werden; denn der an das Mittelstück
sich ansetzende Schwanzanhang ist contractile Substanz, ist wie
die Muskelfibrille ein Differenzirungsproduct des Protoplasma der
Samenzelle. Unreifen Samenfäden sitzt das Protoplasma noch in Form
grösserer und kleinerer Tropfen an, die bei der vollständigen Reife
aufgebraucht, eventuell auch abgestreift werden.
Das Gegenstück zum Protoplasma bilden in ihrem Verhalten die
Kernsubstanzen. +Mögen Ei und Samenfaden an Grösse auch noch so
sehr voneinander abweichen, so enthalten sie doch stets äquivalente
Mengen von wirksamer Kernsubstanz.+ Wenn die Richtigkeit obiger
Behauptung auch nicht direct aus einer einfachen Vergleichung der
beiden Geschlechtszellen hervorgeht, so lässt sie sich doch aus dem
Verlauf des Befruchtungsprocesses und aus der Bildungsgeschichte
der reifen Ei- und Samenzelle erweisen. Denn Ei- und Samenkern
enthalten die gleiche Masse von Nucleïn und sind beim Reifeprocess
aus einer gleich grossen Zahl von Kernsegmenten gebildet worden. Der
Samenkern von Ascaris megalocephala bivalens zum Beispiel entsteht
wie der Eikern aus zwei Kernsegmenten der Mutterzelle; jeder von
ihnen trägt somit bei der Befruchtung zu gleichen Theilen zur Bildung
des Keimkerns bei (Fig. 142 _II_). Ebenso liefern die beiden
Kerne gleichwerthige Mengen von Polsubstanz, das männliche und das
weibliche Centralkörperchen, welche beiden sich in der auf Seite 208
beschriebenen Weise beim Befruchtungsprocess betheiligen (Fig. 141).
Unserer Beweisführung könnte man entgegenhalten, dass die Kerntheile
von Ei- und Samenzelle vor ihrer Vereinigung gewöhnlich ein
ungleiches Aussehen und eine bald mehr, bald minder auffällige
Verschiedenheit in ihrer Grösse darbieten. Das erklärt sich aber in
einfacher Weise daraus, dass der wirksamen Kernsubstanz unwirksame,
flüssige Substanz bald in grösserer, bald in geringerer Menge
beigemischt sein kann. Der sehr kleine Kopf des Samenfadens besteht
aus ziemlich compactem und daher stark färbbarem Nucleïn. In dem
viel grösseren Eikern ist die äquivalente Menge von Nucleïn mit viel
Kernsaft durchtränkt und in dem Saftraum in feinen Körnchen und Fäden
vertheilt, so dass sich der Eikern als Ganzes nur sehr wenig färbt
und wenig Consistenz besitzt.
Der Unterschied in Grösse und Consistenz zwischen Ei- und Samenkern
gleicht sich beim Ablauf der inneren Befruchtungserscheinungen
gewöhnlich bald aus, denn der anfangs kleine Samenkern schwillt
durch Aufnahme von Flüssigkeit aus dem Dotter rasch zu derselben
Grösse wie der Eikern an, während er zu diesem hinwandert (Fig. 142
_II_), wie die meisten Würmer, Mollusken, Wirbelthiere lehren.
In selteneren Fällen freilich sind die beiden Kerne, wenn sie sich
untereinander verbinden, verschieden gross, wie bei den Eiern der
Seeigel (Fig. 141); dann hat der Samenkern eben eine geringere Menge
von Saft als gewöhnlich in sich aufgenommen und besteht aus einer
dichtern Substanz, so dass wir trotz der Grössenverschiedenheit eine
Aequivalenz der festen, wirksamen Bestandtheile annehmen dürfen.
An geeigneten Objecten lässt sich beweisen, dass die ungleiche
Grösse von Ei- und Samenkern wesentlich mit bedingt wird durch den
Zeitpunkt, in welchem die Eizelle befruchtet wird, ob vor, während
oder nach der Bildung der Polzellen. Wenn zum Beispiel zum Ei von
Asteracanthion Same während der Entwicklung der Polzellen zugesetzt
wird, so muss der Samenkern bis zum Eintritt der Verschmelzung
längere Zeit im Dotter verweilen und schwillt mittlerweile durch
Aufnahme von Kernsaft zu derselben Grösse wie der Eikern an, welcher
sich nach der Abschnürung der zweiten Polzelle bildet. Wenn dagegen
die Befruchtung erst später erfolgt zu einer Zeit, wo die Eizelle
schon mit Polzellen und Eikern versehen ist, so verweilt der
Samenkern als selbständiger Körper nur wenige Minuten im Dotter und
geht gleich nach seinem Eindringen schon die Verschmelzung mit dem
Eikern ein. Er bleibt dann klein, da er sich in diesem Falle nicht in
demselben Maasse wie sonst mit Kernsaft hat durchtränken können.
Wir können somit den wichtigen Satz als bewiesen ansehen, dass
die beiden Geschlechtszellen trotz ihres oft ausserordentlich
verschiedenen Aussehens und trotz ihres so ungleichen Gehaltes
an Protoplasma doch genau äquivalente Mengen von Kernsubstanz
(Nucleïn in einer bestimmten Anzahl von Kernsegmenten, Paranucleïn
im Ovocentrum und Spermacentrum) zum Befruchtungsprocess liefern und
insofern einander genau gleichwerthig sind.
An diesen Satz schliesse ich gleich die These an: +die
Kernsubstanzen, die in äquivalenten Mengen von zwei verschiedenen
Individuen abstammen, sind überhaupt nur die wirksamen Stoffe,
auf deren Vereinigung es beim Befruchtungsakt ankommt; es sind
die eigentlichen Befruchtungsstoffe+. Alle anderen Substanzen
(Protoplasma, Dotter, Kernsaft etc.) haben mit der Befruchtung als
solcher nichts zu thun.
Die These lässt sich durch zwei wichtige Verhältnisse unterstützen.
Einmal lassen sich zu ihren Gunsten die complicirten Vorbereitungs-
und Reifeprocesse verwerthen, welche die Geschlechtszellen
durchmachen müssen. Wie aus der auf Seite 189–192 gegebenen
Darstellung hervorgeht, soll durch sie wohl hauptsächlich nur das
Eine erreicht werden, dass durch die Befruchtung keine Summirung der
Kernsubstanzen eintritt, sondern das für die betreffende Thier- und
Pflanzenart bestimmte Maass von Kernsubstanz eingehalten wird.
Zweitens sprechen für die These die Befruchtungsvorgänge bei
den Infusorien. Hier sind es, wie Maupas und Richard Hertwig in
übereinstimmender Weise hervorheben, gleichwerthige Individuen,
welche sich nur vorübergehend aneinander legen, um Theilhälften
gleichwerthiger Kerne miteinander auszutauschen. Mit dem Austausch
der Wanderkerne ist die Befruchtung beendet. Dann trennen sich die
Paarlinge wieder. Das Endergebnis der verwickelten Vorgänge besteht
hier offenbar darin, dass, wenn Wanderkern und stationärer Kern
verschmolzen sind, +der Kernapparat eines jeden befruchteten
Individuums aus Kernsubstanz von doppelter Herkunft zusammengesetzt
ist+.
Wenn bei der Befruchtung die Kerne die wirksame Substanz bergen,
dann liegt die Frage nahe, ob die Kernsubstanz des Samenfadens etwas
Anderes ist als die Kernsubstanz der Eizelle. Die Frage ist in sehr
verschiedenem Sinne beantwortet worden; namentlich in früheren
Jahrzehnten hat die Ansicht vorgeherrscht, dass durch den Samenfaden,
wie Sachs sich ausdrückt, in die Eizelle doch eine Substanz
hineingetragen werde, die in ihr noch nicht enthalten sei. Namentlich
hat eine Ansicht Beifall gefunden, welche man als die +Lehre vom
Hermaphroditismus der Kerne und als die Ersatztheorie+ bezeichnen
kann.
Viele Forscher lassen die Körperzellen hermaphrodite Kerne, d. h.
Kerne besitzen, welche sowohl männliche als weibliche Eigenschaften
haben. Unreife Ei- und Samenzellen -- so lautet zum Beispiel die am
klarsten ausgeführte Hypothese von van Beneden -- sind hermaphrodit;
sie gewinnen ihren Geschlechtscharakter erst dadurch, dass sich die
Eier der männlichen und die Samenzellen der weiblichen Bestandtheile
ihres hermaphrodit angelegten Kernapparats entledigen. Vom Ei werden
die männlichen Bestandtheile seines Kerns in den Kernsegmenten der
Polzellen entfernt. Bei den Samenzellen geschieht das Umgekehrte
durch einen entsprechenden Process. Ei- und Samenkern sind dadurch
Halbkerne (Pronucleï) mit einem entgegengesetzten Sexualcharakter
geworden.
Von diesem Gesichtspunkt aus betrachtet, besteht das Wesen der
Befruchtung in einem Ersatz der aus dem Ei ausgestossenen, männlichen
Elemente durch gleich viel neue männliche Elemente, welche durch den
Samenfaden wieder eingeführt werden.
Die Lehre vom Hermaphroditismus des Kerns und die mit ihr
zusammenhängende Ersatztheorie lässt sich bei genauerer Prüfung
nicht aufrecht erhalten. Denn sie hat ihre empirische Grundlage, auf
welcher sie aufgebaut war, durch den auf Seite 191 geführten Nachweis
verloren, dass die Polzellen morphologisch nichts Anderes sind
als rudimentär gewordene Eizellen. Es ergiebt sich dies aus einem
Vergleich der Ei- und Samenbildung bei den Nematoden. Daher können
die in den Polzellen aus dem Ei entfernten Kernsegmente auch nicht
die ausgestossenen männlichen Bestandtheile des Keimbläschens sein,
wie es durch die Ersatztheorie behauptet wurde.
Hiervon abgesehen, lässt sich mit den uns zu Gebote stehenden
Untersuchungsmitteln auch nicht die geringste Verschiedenheit
zwischen den Kernsubstanzen der männlichen und der weiblichen Zelle
aufdecken. Nucleïn und Polsubstanz sind nicht nur ihrer Masse nach,
sondern auch stofflich einander gleich. +Es giebt keine specifisch
weiblichen und keine specifisch männlichen Befruchtungsstoffe. Die
beim Befruchtungsprocess zusammentreffenden Kernsubstanzen sind nur
insofern verschieden, als sie von zwei verschiedenen Individuen
abstammen.+
Wenn demnach ein geschlechtlicher Gegensatz im Sinne der
Ersatztheorie zwischen Eikern und Samenkern in Abrede gestellt werden
muss, was für eine Bedeutung haben dann noch die Begriffe männlich
und weiblich? Was verstehen wir unter dem Ausdruck männliche und
weibliche Geschlechtszellen, männliche und weibliche Kerne?
Die Ausdrücke treffen nicht das eigentliche Wesen der Befruchtung und
bezeichnen keinen im Wesen der Zeugung begründeten Gegensatz, sie
beziehen sich vielmehr nur auf secundär entstandene Verschiedenheiten
untergeordneter Art, welche sich zwischen den zur Befruchtung
verbundenen Individuen, zwischen den Geschlechtszellen und ihren
Kernen ausgebildet haben und als secundäre Sexualcharaktere
zusammengefasst werden können. Denn sagen wir es gleich, was
später noch genauer zu erweisen ist: +Die Ausbildung zweier
verschiedener Geschlechter ist nicht die Ursache der geschlechtlichen
Zeugung+, wie bei oberflächlicher Beurtheilung zunächst
angenommen wird; das ursächliche Verhältniss ist ein umgekehrtes.
Alle Geschlechtsdifferenzen, wenn wir sie bis zu ihren Wurzeln
zurückverfolgen, sind entstanden, weil die Verbindung zweier
Individuen einer Art, die ursprünglich gleichartig und daher
geschlechtslos sind, für die Erhaltung des Lebensprocesses Vortheile
darbietet; ohne Ausnahme dienen sie nur dem einen Zweck, überhaupt
die Vereinigung zweier Zellen zu ermöglichen; nur deswegen haben sich
die Gegensätze, welche man als weiblich und männlich bezeichnet,
herausgebildet.
Die von Weismann, Strasburger, Maupas, Richard Hertwig und mir
entwickelte Ansicht lässt sich in folgender Weise näher ausführen:
Bei der Befruchtung kommen zwei Momente in Betracht, die miteinander
concurriren und in einem Gegensatz zu einander stehen. Erstens ist es
von Nutzen, wenn die Kernsubstanzen zweier Zellen gemischt werden;
sie müssen daher in der Lage sein, sich aufzusuchen und zu verbinden.
Zweitens aber ist die Befruchtung auch der Ausgangspunkt für einen
neuen Entwicklungsprocess und einen neuen Cyclus von Zelltheilungen;
insofern ist es nicht minder von Nutzen, wenn gleich von Anfang an
viel entwicklungsfähige Substanz vorhanden ist, welche nicht erst
auf dem zeitraubenden Umweg der Ernährung herbeigeschafft zu werden
braucht.
Um dem ersten Zweck zu genügen, müssen die Zellen beweglich
und daher activ sein; für den zweiten Zweck dagegen müssen sie
entwicklungsfähige Substanz ansammeln, sie müssen daher an Grösse
zunehmen, was naturgemäss eine Beeinträchtigung ihrer Beweglichkeit
zur Folge hat.
+So concurriren zwei Momente mit einander, von denen das eine
die Zelle beweglich und activ, das andere dagegen unbeweglich und
passiv zu machen sucht.+ Die Natur hat beide Zwecke erreicht,
indem sie Eigenschaften, die ihrer Natur nach in einem Körper
unvereinbar, weil gegensätzlich zu einander sind, +nach dem Princip
der Arbeitstheilung auf die beiden zum Befruchtungsakt verbundenen
Zellen vertheilt hat. Sie hat die eine Zelle activ und befruchtend,
das heisst männlich, die andere Zelle dagegen passiv und empfangend,
das heisst weiblich, gemacht.+ Die weibliche Zelle oder das Ei
hat die Aufgabe übernommen, für die Substanzen zu sorgen, welche zur
Ernährung und Vermehrung des Zellprotoplasma bei einem raschen Ablauf
der Entwicklungsprocesse erforderlich sind. Sie hat daher während
ihrer Entwicklung im Eierstock Dottermaterial aufgespeichert und ist
dementsprechend gross und unbeweglich geworden. Der männlichen Zelle
dagegen ist die zweite Aufgabe zugefallen, die Vereinigung mit der
ruhenden Eizelle herbeizuführen. Sie hat sich daher zum Zwecke der
Fortbewegung in einen contractilen Samenfaden umgebildet und hat
sich, je vollkommener sie ihrer Aufgabe angepasst ist, um so mehr
aller Substanzen entledigt, welche, wie z. B. das Dottermaterial oder
selbst das Protoplasma, diesem Hauptzweck hinderlich sind. Dabei hat
sie zugleich auch eine Form angenommen, welche für den Durchtritt
durch die Hüllen, mit welchen sich das Ei zum Schutz umgiebt, und für
das Einbohren in den Dotter die zweckmässigste ist.
Von den so geschlechtlich differenzirten Zellelementen können wir die
Ausdrücke „männlich und weiblich“ auf die in ihnen enthaltenen Kerne
übertragen, auch wenn dieselben an Masse und Qualität ihrer Substanz
einander äquivalent sind. Nur dürfen wir unter der Bezeichnung
männlicher und weiblicher Kern nichts Anderes verstehen als einen
Kern, der von einer männlichen oder weiblichen Zelle abstammt. Auch
bei den Infusorien kann der Wanderkern als männlich, der stationäre
Kern als weiblich im Sinne der früher gegebenen Definition bezeichnet
werden, insofern der erstere den letzteren aufsucht.
Der Gegensatz, der sich zwischen den Geschlechtszellen durch
Arbeitstheilung und Anpassung an entgegengesetzte Aufgaben entwickelt
hat, wiederholt sich im ganzen Organismenreich in allen den Fällen,
wo die Individuen, in welchen sich die männlichen und weiblichen
Geschlechtszellen entwickeln, durch Sexualcharaktere unterschieden
sind. In allen das Geschlecht betreffenden Einrichtungen wird ein
und dasselbe Thema variirt: einmal Vorkehrungen zu treffen, durch
welche das Zusammentreffen der Geschlechtszellen ermöglicht wird, und
zweitens für Einrichtungen zu sorgen, durch welche das Ei ernährt und
geborgen wird. Das eine nennen wir männliche, das andere weibliche
Organisation, männliche und weibliche Sexualcharaktere. Alle diese
Verhältnisse sind secundärer Art und haben mit dem eigentlichen Wesen
des Befruchtungsvorganges, der ein reines Zellenphänomen ist, nichts
zu thun.
+Die Befruchtung ist eine Vereinigung zweier Zellen und
insbesondere eine Verschmelzung zweier äquivalenter Kernsubstanzen,
die von zwei Zellen abstammen, aber sie ist nicht ein Ausgleich
sexueller Gegensätze, da diese nur auf Einrichtungen untergeordneter
Art beruhen.+
Die Richtigkeit obigen Satzes lässt sich noch besser, als es bisher
geschehen ist, beweisen, wenn wir die Zeugungsprocesse im ganzen
Organismenreich vergleichen und dabei festzustellen versuchen, wie
sich allmählich Verschiedenheiten zwischen den zur Befruchtung
verbundenen Zellen entwickelt haben. Das Reich der Einzelligen und
der Pflanzen liefert uns zahllose, lehrreiche Beispiele von den Ur-
und Grundformen der geschlechtlichen Zeugung und von der Entstehung
der Geschlechtsdifferenzen im Thier- und Pflanzenreich.
5) Die Ur- und Grundformen der geschlechtlichen Zeugung und das erste
Hervortreten von Geschlechtsdifferenzen.
Das Studium der niedersten Organismen, der Noctilucen, Diatomeen,
Gregarinen, Conjugaten und anderer niederer Algen lehrt, dass
bei vielen von ihnen in regelmässigen Cyclen Verschmelzungen
von zwei Individuen eintreten, die wir nicht anders als einen
Befruchtungsprocess deuten können.
Bei den +Noctilucen+ beginnt die Conjugation damit, dass zwei
gleich grosse, in Nichts voneinander unterschiedene Individuen
sich mit ihren Mundöffnungen zusammenlegen und von hier aus unter
Auflösung der Zellmembran verschmelzen. Es bildet sich zwischen ihnen
eine immer breiter werdende Verbindungsbrücke aus, nach welcher die
Protoplasmamassen von allen Seiten zusammenströmen, bis aus beiden
Individuen eine grosse Zellblase entstanden ist. Die beiden Kerne,
ein jeder von einem Centralkörperchen begleitet, wandern aufeinander
zu und legen sich aneinander, verschmelzen aber nicht, wie uns die
Untersuchungen von Ishikawa berichten (VII. 25). Nach einiger Zeit
theilt sich das conjugirte Noctilucenpaar wieder durch Auftreten
einer Scheidewand in zwei Zellen. Bei Beginn dieser Theilung strecken
sich auch die beiden zu einem Paar verbundenen Kerne, werden in
ihrer Mitte eingeschnürt und halbirt und weichen bei ihrer Trennung
so auseinander, dass die Hälften von jedem Kern in je eines der
beiden Theilstücke der Noctiluca zu liegen kommen. So gehen aus dem
Copulationsprocess wieder zwei Individuen hervor, von denen jedes
Kernsubstanz doppelten Ursprungs besitzt. Auf die Befruchtung folgt
dann nach kürzerer oder längerer Zeit lebhafte Vermehrung durch
Knospung und Schwärmerbildung.
Besonders wichtig für das Studium der Grundformen der Befruchtung ist
die +Ordnung der Conjugaten+ (VII. 11), die wieder in die drei
Familien der Desmidiaceen, Mesocarpeen und Zygnemaceen zerfällt.
Bei zwei Arten von +Desmidiaceen+, bei Closterium und Cosmarium,
hat Klebahn (VII. 27) auch feinere Details des Befruchtungsvorgangs
aufgedeckt.
Zwei Closteriumzellen, welche sich in ihrer Form gekrümmten Spindeln
vergleichen lassen, legen sich der Länge nach aneinander, wobei sie
durch eine Gallertabscheidung zusammengehalten werden, und bilden
dann in ihrer Mitte eine Ausstülpung. Beide Ausstülpungen berühren
sich in grösserer Ausdehnung und verschmelzen unter Auflösung der sie
trennenden Scheidewand zu einem gemeinsamen +Copulationskanal+.
In diesem sammelt sich allmählich das gesammte Protoplasma der
beiden conjugirten Closteriumzellen an, indem es sich von der alten
Zellmembran ablöst, und verschmilzt dabei zu einem einheitlichen,
kugligen Körper, der sich zuletzt noch mit einer eigenen Membran
umgiebt.
Die so durch Verschmelzung zweier gleichartiger Individuen
entstandene +Copulationsspore oder Zygote+ macht ein mehrere
Monate dauerndes Ruhestadium durch (Fig. 150). Sie besitzt zwei
Kerne, die von den gepaarten Zellen abstammen, aber sich während des
ganzen Ruhestadiums getrennt erhalten. Erst mit dem Wiederbeginn
einer neuen Vegetationsperiode im Frühjahr rücken die Kerne dicht
zusammen und verschmelzen vollständig miteinander zum Keimkern.
Zu dieser Zeit schlüpft die Zygote, von einer feinen Haut umgeben,
aus der alten Cellulosehülle aus, ihr Keimkern wandelt sich in
eine grosse Spindel von etwas ungewöhnlichem Aussehen um (Fig. 151
_I_). +Aus ihrer Theilung bilden sich darauf+ (Fig. 151
_II_) +zwei Spindelhälften, die aber nicht in das Stadium des
ruhenden Kerns eintreten, sondern sich sofort noch zu einer zweiten
Theilung anschicken+ (Fig. 151 _III_). So entstehen aus dem
Keimkern durch zwei, ohne Pause aufeinander folgende Theilungen vier
Kerne (Fig. 151 _IV_).
[Illustration: Fig. 150.]
[Illustration: Fig. 151.]
[Illustration: Fig. 152.]
=Fig. 150. Zygote von Closterium kurz vor der Keimung.= Nach
~Klebahn~ Taf. XIII, Fig. 3.
=Fig. 151. Verschiedene Keimstadien von Closterium.= Nach
~Klebahn~ Taf. XIII, Fig. 6 b, 8, 9, 11, 13.
=Fig. 152. Zwei aus einer Copulationsspore entstandene Closterien
vor dem Verlassen ihrer Hülle.=
Währenddem hat sich auch der Protoplasmakörper der Zygote in zwei
Halbkugeln (Fig. 151 IV) getheilt, von denen eine jede zwei aus
Theilung einer Spindel hervorgegangene Kerne einschliesst. Die
beiden Kerne gewinnen rasch ein verschiedenartiges Aussehen, indem
der eine (der Grosskern nach Klebahn) gross und bläschenförmig wird,
der andere, (der Kleinkern), klein bleibt, sich besonders intensiv
färbt und später spurlos verschwindet. Wie mir scheint, geht der
Kleinkern zu Grunde und löst sich auf, ähnlich wie die Bruchstücke
des Hauptkerns und die Nebenspindeln bei Infusorien. Noch ehe die
Auflösung beendet ist, nehmen die beiden Theilhälften der Zygote
allmählich die Form einer gewöhnlichen Closteriumzelle an (Fig. 152).
Was haben die doppelten, ohne Pause aufeinander folgenden Theilungen
des Keimkerns für eine Bedeutung? Mir scheint durch sie derselbe
Zweck, wie durch die Reductionstheilung bei der Reife der Ei- und
Samenzelle, nur in einer etwas anderen Weise, erreicht zu werden.
Wie hier vor der Befruchtung durch die doppelte Theilung des Kerns
eine Reduction der Kernsubstanz auf die Hälfte eines Normalkerns
herbeigeführt und so eine Summirung der Kernsubstanz durch
Verschmelzung zweier Kerne in Folge der Befruchtung verhindert wird,
so scheint mir bei den Desmidiaceen erst +nach der Befruchtung eine
Reduction der Kernsubstanz noch nachträglich vorgenommen und die
durch die Copulation zweier Vollkerne hervorgerufene Verdoppelung
der Kernmasse wieder zum Normalmaass zurückgeführt zu werden. Der
Keimkern wird anstatt in zwei Tochterkerne durch sich unmittelbar
folgende Theilungen in vier Enkelkerne zerlegt, anstatt halbirt,
geviertelt: der Protoplasmakörper aber wird nur halbirt, und jede
Theilhälfte erhält nur einen in Function tretenden Kern, während zwei
der vier Kerne als entbehrlich geworden zu Grunde gehen.+
Durch eine genaue Zählung der Kernsegmente in den verschiedenen
Stadien müsste sich meine Annahme zur Gewissheit erheben lassen.
Zu ihren Gunsten lässt sich vorläufig eine von Klebahn häufig
gemachte Beobachtung anführen, dass bei Cosmarium die vier vom
Keimkern abstammenden Enkelkerne auf die beiden Theilhälften der
Zygote in ungleicher Zahl vertheilt werden, indem die eine einen
einzigen activen Kern, die andere drei Kerne erhält, von denen
zwei rückgebildet werden. Bei den zwei dem Untergang verfallenen
Kernen ist es eben gleichgültig, ob sie beiden oder nur +einer+
Zelle bei der Theilung zufallen; sie verhalten sich dabei wie
Dottereinschlüsse.
Während bei den Desmidiaceen Copulation isolirt lebender Zellen
beobachtet wird, lehren uns die +Zygnemaceen+, wie sich die
Copulationsprocesse auch bei Zellcolonien abspielen können, bei denen
viele Einzelzellen zu langen Fäden in einer Reihe untereinander
verbunden sind.
Wenn in dem dichten Fadenfilz, mit welchem die Alge die Gewässer
überzieht, zwei Fäden eine längere Strecke nahe beieinander liegen,
kommt es zwischen benachbarten Zellen zu Conjugationen. Gewöhnlich
treten alle Zellen gleichzeitig in die Vorbereitung zur Fortpflanzung
ein; sie treiben seitliche Ausstülpungen einander entgegen. Diese
verschmelzen an den Berührungsstellen, indem sich die Scheidewand
auflöst, und stellen so quere Kanäle dar, welche in regelmässigen
Entfernungen die beiden in Conjugation begriffenen Fäden wie die
Sprossen einer Leiter verbinden (Fig. 153). Die Protoplasmakörper
ziehen sich darauf von der Cellulosewand zurück und verschmelzen nach
einiger Zeit untereinander.
Bei verschiedenen Arten der Zygnemaceen zeigt sich hierbei ein an
und für sich geringfügiger, aber gerade dadurch interessanter und
bemerkenswerther Unterschied: denn er lehrt uns, in welcher Weise
sich zuerst Geschlechtsdifferenzen ausbilden können.
Bei Monjeotia z. B. treten die beiden Protoplasmakörper in ähnlicher
Weise wie bei den Desmidiaceen in den Copulationskanal ein und
verschmelzen hier untereinander zu einer Zygote, die sich kuglig
abrundet, Flüssigkeit auspresst und mit einer Membran umgiebt.
+In diesem Fall verhalten sich beide Zellen genau gleichartig;
man kann weder die eine noch die andere als männlich oder weiblich
bezeichnen.+
Bei anderen Arten, wie bei Spirogyra (Fig. 153), bleibt die eine
Zelle passiv in ihrer Zellhaut liegen und wird von der anderen Zelle,
welche daher als die männliche bezeichnet werden kann, aufgesucht.
Diese nämlich wandert in den Copulationskanal ein und durch ihn
hindurch zu der weiblichen Zelle hin, als ob sie von ihr angezogen
würde, und verschmilzt mit ihr zur Zygote (Fig. 153 _A_
_a_).
[Illustration: =Fig. 153. Spirogyra longata.= Nach
~Sachs~ Fig. 410.
Links einige Zellen zweier sich zur Copulation vorbereitender Fäden;
sie zeigen die schraubenförmig gewundenen Chlorophyllbänder, in denen
an verschiedenen Stellen kranzartige Anordnungen von Stärkekörnern
liegen; ausserdem sind kleine Oeltröpfchen in ihnen vertheilt. Der
Zellkern jeder Zelle ist von Plasma umgeben, von welchem aus Fäden
zur Zellwand gehen. Bei _b_ Vorbereitungen zur Copulation.
Rechts _A_ in Copulation begriffen: bei _a_ schlüpft der
Plasmakörper der einen Zelle soeben hinüber in die andere; bei
_b_ haben sich die beiden Plasmakörper schon vereinigt; in
_B_ sind die jungen Zygoten schon mit einer Haut umkleidet.]
Durch Behandlung der Zygote mit Reagentien und Farbstoffen lässt sich
noch weiter feststellen, dass bald nach der Vereinigung der Zellen
auch ihre Kerne sich nähern und zum Keimkern verbinden. Da in einem
Faden sich alle Zellen entweder nur männlich oder weiblich verhalten,
so hat von zwei copulirten Fäden gewöhnlich der eine den Inhalt
aller seiner Zellkammern entleert, während der andere in jedem Fach
eine Zygote einschliesst (Fig. 153 _B_). Diese umgiebt sich mit
verschiedenen Hüllen, macht gewöhnlich bis zum nächsten Frühjahr ein
längeres Ruhestadium durch, beginnt dann zu keimen und wächst wieder
durch Quertheilungen zu einem langen Spirogyrafaden aus.
Der oben hervorgehobene Unterschied zwischen männlichen und
weiblichen Spirogyrafäden ist übrigens keineswegs ein streng
durchgeführter, sondern mehr ein relativer. Es kann nämlich der
Fall eintreten, dass ein und derselbe Spirogyrafaden umbiegt und
dass sein eines Ende in die Nähe vom anderen Ende zu liegen kommt.
Unter solchen Bedingungen erfolgen Paarungen zwischen den an
entgegengesetzten Enden desselben Fadens gelegenen Zellen, so dass
Zellen, die unter anderen Verhältnissen als männliche fungirt haben
würden, eine weibliche Rolle spielen.
Bei den bisher betrachteten Familien der Noctilucen und Conjugaten,
denen sich andere wie die Diatomeen, Gregarinen etc. anschliessen,
sind es grosse, in Membranen eingehüllte Protoplasmakörper, die sich
paaren, nachdem sie Perioden vegetativer Vermehrung durch einfache
Theilung durchgemacht haben. Eine zweite Reihe von Urformen der
geschlechtlichen Zeugung liefern uns niedere, pflanzliche Organismen
aus der Klasse der +Algen+. +Zum Zwecke der Fortpflanzung
erzeugen sie besondere Zellen, die Schwärmsporen+, die sich durch
ihre geringe Grösse, durch das Fehlen einer Zellhaut und durch
den Besitz von zwei Geisseln oder zahlreichen Flimmern, mit denen
sie sich selbstthätig im Wasser fortbewegen, von den vegetativen
Zellen unterscheiden. Sie sind von besonderem Interesse dadurch,
dass sie uns zeigen, wie sich durch allmähliche Differenzirung
und Arbeitstheilung nach entgegengesetzter Richtung hochgradigere
Gegensätze -- typische Eier und typische Samenfäden -- entwickelt
haben.
Die Schwärmsporen sind kleine, bewegliche, membranlose Zellen
von meist birnenförmiger Gestalt (Fig. 154, 155, 157, 158). Ihr
zugespitztes Ende, der Schnabel, ist das vordere und schreitet
bei der Fortbewegung im Wasser voran; es besteht aus hyalinem
Protoplasma, das häufig einen rothen oder braunen Pigmentfleck
(Augenfleck) einschliesst; der übrige Körper ist je nach der Art
hyalin oder durch Farbstoff grün, roth oder braun gefärbt und enthält
eine oder zwei contractile Vacuolen (Fig. 154). Zur Fortbewegung
dienen Geisseln, die vom hyalinen Vorderende entspringen, gewöhnlich
ein Paar (Fig. 154), seltener eine einzige oder vier oder mehr (Fig.
14).
[Illustration: =Fig. 154. Schwärmspore von Mikrogromia socialis.= Nach
~R. Hertwig~.]
Die Schwärmsporen entstehen zu gewissen Zeiten entweder durch
wiederholte Zweitheilung oder auf dem Wege der Vielzellbildung (S.
187 bis 189) aus dem Inhalt einer Mutterzelle. Bei Zweitheilung ist
ihre Anzahl eine geringe und beläuft sich auf 2, 4, 8 oder 16, bei der
Vielzellbildung dagegen kann die Zahl eine ausserordentlich grosse
werden, weil dann auch die Mutterzellen einen beträchtlichen Umfang
besitzen, und kann bis auf 7000 und 20000 steigen. Durch Platzen der
Membran der Mutterzelle an irgend einer Stelle wird die Brut nach
Aussen entleert.
Es giebt +zwei Arten von Schwärmsporen, die zu verschiedenen Zeiten
gebildet werden, Schwärmsporen, die sich auf ungeschlechtlichem Wege
vermehren und neuen kleinen Algenpflänzchen den Ursprung geben, und
Schwärmsporen, die der Befruchtung bedürfen.+ Die Mutterzellen, aus
denen die ersteren entstehen, nennen die Botaniker +Sporangien+, die
Mutterzellen der letzteren dagegen +Gametangien+.
Uns interessiren hier nur die +Geschlechtssporen oder Gameten+.
+Bei vielen, niederen Algen können die sich paarenden Schwärmsporen+
(Fig. 155 _a_, _b_, _c_, _d_) +in keiner Weise, weder nach ihrer
Grösse, noch nach ihrer Bewegung oder nach ihrem sonstigen Verhalten
voneinander unterschieden werden+ (Ulothrix, Bryopsis, Botrydium,
Acetabularia etc.).
+Bei anderen Arten dagegen bilden sich Geschlechtsdifferenzen
heraus, welche uns männliche und weibliche Gameten zu unterscheiden
gestatten.+ Im ersteren Falle redet man von einer isogamen, im
zweiten Fall von einer oogamen Befruchtung.
Als +Beispiel isogamer Befruchtung+ (Fig. 155) kann uns
Botrydium oder Ulothrix dienen. Wenn man in einem Wassertropfen die
kleinen Schwärmer aus verschiedenen Zuchten zusammenbringt und mit
starker Vergrösserung beobachtet, so kann man leicht wahrnehmen,
wie alsbald einzelne mit ihren hyalinen Vorderenden sich einander
nähern (_b_), sich berühren und nach kurzer Zeit zu verschmelzen
beginnen. Zuerst legen sie sich mit ihren Seiten aneinander
(_c_), dann schreitet die Verwachsung allmählich von vorn nach
hinten fort.
Die Paarlinge (_d_) tummeln sich noch weiter im Wasser
herum. Ihre Bewegung ist eine unregelmässig intermittirende und
nimmt einen taumelnden Charakter an. Nach einiger Zeit ist die
Verschmelzung so weit gediehen, dass beide Gameten einen einzigen
ovalen, entsprechend dickeren Körper bilden, an welchem nur noch die
Anwesenheit von zwei Pigmentflecken und vier Geisseln den Ursprung
durch Paarung zweier Individuen verrathen (_e_, _f_). Jetzt
verlangsamt allmählich das Pärchen (die Zygote) ihre Bewegungen,
kommt schliesslich zur Ruhe, verliert die vier Geisseln, indem sie
eingezogen oder abgeworfen werden, rundet sich ab und umgiebt sich
mit einer besonderen Membran.
[Illustration: =Fig. 155. Botrydium granulatum.= Nach
~Strasburger~ Fig. 139.
_A_ Ein frei gelegtes Pflänzchen mittlerer Grösse. Vergr. 28.
_B_ Eine Schwärmspore mit Jodlösung fixirt. Vergr. 540. _C_
Isogameten und zwar bei _a_ ein einzelner Isogamet, bei _b_
zwei Isogameten in der ersten Berührung, bei _c_, _d_ u.
_e_ in seitlicher Verschmelzung, bei _f_ die Zygospore nach
vollzogener Verschmelzung der Gameten. Vergr. 540.]
Häufig tritt das Ruhestadium schon wenige Minuten nach Beginn
der Paarung ein, in anderen Fällen aber kann die Zygote noch
membranlos und mit vier Cilien versehen drei Stunden lang im Wasser
herumschwärmen, bis sie die Geisseln einzieht und zu Boden sinkt.
Noch besser als bei den Conjugaten lässt sich das allmähliche
Auftreten der geschlechtlichen Differenzirung bei den zahlreichen
Arten niederer Algen mit Gametenbefruchtung verfolgen.
Wie bei Spirogyra (Fig. 153) von den beiden sonst völlig gleichartigen
Paarungen der eine als weiblich bezeichnet werden kann, weil er
in Ruhe verharrt und zum Zweck der Conjugation von dem anderen
aufgesucht werden muss, so bildet sich ein analoges Verhältniss bei den
+Phaeosporeen+ und +Cutleriaceen+ heraus.
Bei einzelnen +Phaeosporeenarten+ sind männliche und weibliche
Schwärmzellen bei ihrer Entleerung aus den Mutterzellen voneinander
nicht unterscheidbar, sie sind von gleicher Grösse und mit
einem Pigmentfleck und zwei Geisseln versehen. In der Zeit des
Herumschwärmens tritt eine Paarung nicht ein. Bald aber macht sich
ein Unterschied zwischen den Gameten geltend. Einige von ihnen kommen
frühzeitig zur Ruhe, sie heften sich mit der Spitze einer Geissel
an irgend einen festen Gegenstand an und bringen demselben durch
Verkürzung und Einziehung der Geissel ihren Plasmakörper näher, wobei
auch die zweite Cilie eingezogen wird. Solche zur Ruhe gekommenen
Schwärmzellen können jetzt als weibliche bezeichnet werden; sie sind
nur für wenige Minuten befruchtungsfähig; sie üben, wie Berthold
sich ausdrückt, auf die längere Zeit im Wasser herumschwimmenden
männlichen Gameten „eine starke Anziehungskraft aus“, so dass um ein
Ei oft Hunderte von Schwärmern in wenigen Augenblicken vereint sind,
von denen einer mit ihm verschmilzt (VII. 51).
Schon deutlicher ausgeprägt ist die Geschlechtsdifferenz bei den
+Cutleriaceen+. Hier nämlich gewinnen die geschlechtlichen
Schwärmzellen während ihrer Entstehung in der Mutterpflanze eine
ungleiche Grösse, indem die weiblichen einzeln, die männlichen
gewöhnlich in Achtzahl in einer Mutterzelle gebildet werden. Der
Grössenunterschied fällt daher schon ziemlich auf. Beide Gametenarten
schwärmen eine Zeit lang im Wasser herum; eine Befruchtung kann
aber erst erfolgen, wenn der weibliche Schwärmer zur Ruhe kommt,
die Geisseln einzieht und sich abrundet. Das befruchtungsfähig
gewordene Ei zeigt einen hyalinen Fleck, welcher durch das Einziehen
des vorderen, schnabelartigen Endes entstanden ist, den sogenannten
+Empfängnissfleck+. Das ist die einzige Stelle, an welcher
einer von den kleinen, männlichen Schwärmern, welche bald die zur
Ruhe gekommene, weibliche Zelle umlagern, die Paarung ausführen
kann. Nach vollendeter Befruchtung umgiebt sich die Zygote mit einer
Cellulosehülle.
Die bei den Cutleriaceen schon schärfer ausgeprägte
Geschlechtsdifferenz findet sich noch mehr gesteigert bei den
+Fucaceen+, +Characeen+ und anderen Algen. Hier treten die
weiblichen Zellen, die eine sehr beträchtliche Grösse erreichen,
auch nicht vorübergehend mehr in das Stadium einer Schwärmzelle
ein. Entweder werden sie als kuglige, unbewegliche Eizellen bei
der Reife nach Aussen ausgestossen (Fucaceen) (Fig. 156 _G_),
oder sie werden an ihrem Ursprungsort, im Oogonium, befruchtet. Im
Gegensatz zu den Eizellen sind die männlichen Schwärmzellen (Fig. 156
_F_) noch kleiner und beweglicher als die bisher betrachteten
Schwärmsporen geworden und haben den charakteristischen Habitus von
Samenfäden angenommen; sie bestehen fast nur aus Kernsubstanz und den
beiden Geisseln, die als Fortbewegungsorgane dienen.
Die Ansicht, dass Eier und Samenfäden der höheren Algen sich
genetisch von Schwärmzellen ableiten lassen, die sich nach
entgegengesetzten Richtungen geschlechtlich differenzirt und
allmählich einen specifisch weiblichen und männlichen Habitus
angenommen haben, lässt sich noch schlagender als durch die eben
angestellte Vergleichung der einzelnen Algenfamilien an der kleinen
+Familie der Volvocineen+ beweisen.
Für die uns beschäftigende Frage sind die Volvocineen dadurch
besonders interessant und wichtig, dass hier einzelne Arten, die
sich sonst in ihrem ganzen Aussehen ausserordentlich ähnlich sind,
Pandorina morum, Eudorina elegans, Volvox globator, theils keine,
theils eine deutlich ausgeprägte Geschlechtsdifferenz der beiden
Geschlechtszellen, theils ein vermittelndes Zwischenstadium erkennen
lassen. Das ganze Verhältniss ist so beweisend, dass es sich wohl
verlohnt, auf dasselbe noch etwas näher einzugehen.
+Pandorina morum+, in der Literatur dadurch besonders bekannt
geworden, dass Pringsheim (VII. 35) an dieser Art die Paarung
zweier Schwärmsporen zuerst im Jahre 1869 entdeckt hat, bildet
kleine Colonien von etwa 16 Zellen, die in eine gemeinsame Gallerte
eingeschlossen sind. (Fig. 157 _II_). Jede Zelle trägt an ihrem
vorderen Ende zwei Geisseln, die über die Oberfläche der Gallerte
hervorsehen und zur Fortbewegung dienen.
[Illustration: =Fig. 156. Spermatozoïden von Fucus platycarpus.=
540mal vergr. Ei mit anhaftenden Spermatozoïden. 240mal vergr. Nach
~Strasburger~ Fig. 142 _G_ u. _F_.]
Zur Zeit der geschlechtlichen Fortpflanzung zerfällt jede der sechzehn
Zellen gewöhnlich in acht Zellen, die nach einiger Zeit frei werden
und für sich allein herumschwärmen (Fig. 157 _III_, _IV_). Die ovalen
Schwärmzellen, deren Körper grün ist mit Ausnahme des vorderen, etwas
zugespitzten Endes, welches hyalin ist, einen rothen Pigmentfleck und
zwei Geisseln besitzt, sind nicht genau von gleicher Grösse. Hierin ist
indessen ein Geschlechtsunterschied bei Pandorina nicht ausgeprägt.
Denn wenn von zwei verschiedenen Colonien Schwärmzellen zusammenkommen,
so bemerkt man in dem Gewimmel bald solche, die sich paarweise (Fig.
157 _IV_, _V_) nähern, bald zwei kleine, bald zwei gleich grosse, bald
eine kleine und eine grosse.
Beim Zusammentreffen berühren sich die Paarlinge zuerst mit ihren
Spitzen (_IV_), verschmelzen dann zu einem bisquitförmigen Körper,
der sich nach und nach zu einer Kugel zusammenzieht (_VI_, _VII_,
X). Diese umgiebt sich einige Minuten nach der Befruchtung mit einer
Cellulosehaut und tritt als Zygote in ein Ruhestadium ein, in welchem
ihre ursprünglich grüne Farbe in ein Ziegelroth übergeht.
Eine geschlechtliche Verschiedenheit macht sich bei +Eudorina
elegans+ bemerkbar, bei einer Art, welche der Pandorina sonst
ausserordentlich ähnlich und wie diese eine Gallertblase ist, die
16 bis 32 Zellen enthält (Fig. 158). +Zur Zeit der Fortpflanzung
differenziren sich die Colonien in männliche und weibliche.+
In den weiblichen Colonien wandeln sich die einzelnen Zellen, ohne
sich weiter zu theilen, in kuglige Eier um; in den männlichen
Colonien dagegen zerfällt jede Zelle durch mehrfach wiederholte
Theilung in ein Bündel von 16 bis 32 Samenfäden (Fig. 158
_M₁_). Dieselben sind „lang gestreckte Körperchen, vorn mit
zwei Cilien, deren anfangs grüne Farbe sich in gelb verwandelt“.
Die einzelnen Bündel lösen sich von der Muttercolonie los und
schwärmen im Wasser herum. „Treffen sie auf eine weibliche Colonie,
so verwickeln sich die beiderseitigen Cilien; die männliche Colonie
wird dadurch fixirt und fällt dabei auseinander, worauf sich die
vereinzelten Samenfäden, die sich jetzt noch bedeutend strecken, in
die Gallertblase der weiblichen Colonie einbohren. Sie dringen hier
bis zu den Eizellen vor und legen sich (oft in Mehrzahl), nachdem
sie an denselben tastend herumgekrochen sind, an sie an. Man darf
annehmen, was in vielen anderen Fällen ja beobachtet ist, dass eine
dieser Samenzellen in je eine Eizelle eindringt“ (Sachs).
[Illustration: =Fig. 157. Entwicklung von Pandorina morum= nach
~Pringsheim~. Aus ~Sachs~ Fig. 411.
_I_ Eine schwärmende Familie; _II_ eine solche in 16 Tochterfamilien
getheilt; _III_ eine geschlechtliche Familie, deren einzelne Zellen aus
der verschleimten Hülle austreten; _IV_, _V_ Paarung der Schwärmer;
_VI_ eine eben entstandene, _VII_ eine ausgewachsene Zygote; _VIII_
Umbildung des Inhaltes einer Zygote in eine grosse Schwärmzelle; _IX_
dieselbe frei; _X_ junge Familie aus der letzteren entstanden.]
Bei +Volvox globator+ (Fig. 159) endlich ist die Differenzirung am
weitesten durchgeführt, indem von den sehr zahlreichen Zellen, welche
eine kuglige Colonie zusammensetzen, ein Theil vegetativ bleibt, der
andere Theil sich in Geschlechtszellen umwandelt. Bei Volvox erreichen
die Eier (_O_) noch eine viel bedeutendere Grösse als bei Eudorina
und werden von den sehr kleinen, mit zwei Geisseln herumschwärmenden
Samenelementen (_S_) befruchtet.
[Illustration: =Fig. 158. Eudorina elegans, eine weibliche Colonie
(Coenobium) von Zoospermien= _Sp_ umschwärmt (nach ~Goebel~).
_M₁_–_M₃_ Bündel von Samenzellen. Aus ~Sachs~ Fig. 412.]
[Illustration: =Fig. 159. Volvox globator, geschlechtliche,
hermaphroditische Colonie=, nach ~Cienkovsky~ und ~Bütschli~ combinirt
und etwas schematisirt. Nach ~Lang~ Fig. 21.
_S_ männliche Gameten (Spermatozoen), _O_ weibliche Gameten (Eier).]
Angesichts der im fünften Abschnitt zusammengestellten, zahlreichen
Thatsachen kann wohl der Satz als feststehend betrachtet werden,
+dass Ei- und Samenzellen aus ursprünglich gleichartig beschaffenen,
nicht unterscheidbaren Fortpflanzungszellen durch Differenzirung nach
entgegengesetzten Richtungen entstanden sind+.