Mitose (Flemming). Karyokinese (Schleicher).
Dieselbe verläuft unter sehr complicirten und gesetzmässigen
Erscheinungen, welche bei Thieren und Pflanzen und sogar bei vielen
Protozoen in ganz auffallender Weise unter einander übereinstimmen.
Das Wesentliche des Processes besteht darin, dass die im ruhenden
Kern vorhandenen, verschiedenen chemischen Substanzen (siehe Seite
34) sich schärfer voneinander trennen, typische Umlagerungen eingehen
und unter Auflösung der Kernmembran mit dem Protoplasmakörper in
eine nähere Wechselbeziehung treten. Besonders fällt hierbei die
gesetzmässige Anordnung des Nucleïns in die Augen; auch ist dieselbe
in ihren Einzelheiten bisher am genauesten und sichersten verfolgt
worden, während betreffs des Schicksals der übrigen Kernsubstanzen
noch Manches in Dunkel gehüllt ist.
Die ganze Nucleïnmenge des Kerns wandelt sich bei der Theilung in
eine für jede Thierart constante Anzahl von feinen Fadenabschnitten
um, welche untereinander nahezu gleich lang, meist gekrümmt und
nach den einzelnen Thier- und Pflanzenarten von abweichender Form
und Grösse sind; bald sehen sie wie Schleifen, wie Haken, wie
Stäbchen oder, wenn sie sehr klein sind, wie Körner aus. Waldeyer
(VI. 76) hat für die Fadenabschnitte aus Nucleïn die allgemein
zutreffende Bezeichnung +Chromosomen+ vorgeschlagen. Ich
werde gewöhnlich für dieselben das bequemere und ebenso für alle
einzelnen Fälle passende Wort „+Kernsegmente+“ gebrauchen.
+Das Wort drückt zugleich das Wesentliche der indirecten Theilung
aus, welches doch hauptsächlich darin besteht, dass das Nucleïn in
Segmente zerlegt wird.+ Desswegen scheint mir auch das Wort
„+Kernsegmentirung+“ dem längeren und weniger bezeichnenden
Ausdruck „indirecte Kerntheilung“ oder den für Nichtfachmänner
unverständlichen Fremdwörtern „Mitose und Karyokinese“ vorzuziehen zu
sein.
Im Verlaufe der Theilung zerfallen die Kernsegmente durch eine
+Längsspaltung+ in je zwei, eine Zeit lang parallel verlaufende
und noch eng verbundene +Tochtersegmente+. Dieselben weichen
dann in zwei Gruppen auseinander und werden in gleicher Zahl
auf die Tochterzellen vertheilt, wo sie die Grundlage für die
bläschenförmigen Kerne derselben bilden.
Für den Process der Kernsegmentirung ist ferner charakteristisch 1)
das Auftreten +zweier Pole+, welche allen Zellbestandtheilen
als Mittelpunkte für ihre Anordnung dienen; 2) die Ausbildung der
sogenannten +Kernspindel+; 3) die +strahlige Anordnung des
Protoplasmas+ um die beiden Pole.
Was die beiden +Theilungspole+ anbetrifft, so erscheinen
dieselben schon früh am bläschenförmigen Kern zu einer Zeit, wo seine
Membran noch nicht aufgelöst ist und zwar in dem an die letztere
unmittelbar angrenzenden Protoplasma. Sie liegen zu dieser Zeit dicht
bei einander und bestehen aus zwei ausserordentlich kleinen Kügelchen
einer schwer färbbaren Substanz, die vielleicht von Substanztheilen
des Nucleolus abstammt. Die Kügelchen sind die schon früher
beschriebenen +Pol-+ oder +Centralkörperchen+ (corpuscules
polaires, Centrosomen). Später rücken sie allmählich, indem sie um
die Kernoberfläche einen Halbkreis beschreiben, weiter auseinander,
bis sie die entgegengesetzten Enden des Kerndurchmessers einnehmen.
Zwischen den Polkörperchen bildet sich die +Kernspindel+ aus.
Sie besteht aus zahlreichen, sehr feinen, parallel angeordneten
Spindelfäserchen, die wahrscheinlich vom Liningerüst des ruhenden
Kerns abstammen. In ihrer Mitte liegen sie etwas weiter auseinander,
während sie mit ihren Enden nach den Polen zu convergiren, wodurch
das Bündel der Fäserchen mehr oder minder die Form einer Spindel
erhält. Die Spindel wird erst klein angelegt, wenn die Polkörperchen
auseinander zu weichen beginnen, und ist dann schwer als ein dieselbe
verbindender Substanzstreifen sichtbar zu machen. Mit zunehmender
Entfernung der Pole wächst sie gleichfalls an Grösse heran und hebt
sich dabei schärfer von ihrer Umgebung ab.
Um die Pole der Kernfigur beginnt sich auch der Protoplasmakörper
der Zelle in einer Weise anzuordnen, als ob von ersteren gleichsam
eine polare Wirkung ausgeübt würde. Es entsteht eine Figur wie um die
Enden eines Magneten, die in Eisenfeilspähne eingetaucht sind. Das
Protoplasma bildet zahlreiche, feine Fäden, welche sich in radiärer
Richtung um die Polkörperchen als Mittelpunkte oder Attractionscentren
herum gruppiren. Erst sind sie kurz und auf die allernächste
Umgebung der Attractionscentren beschränkt. Während des Verlaufs des
Theilungsprocesses aber werden sie immer länger, bis sie sich endlich
durch den ganzen Zellkörper erstrecken. Die Protoplasmafigur um die
Pole wird in der Literatur als Plasmastrahlung, +Strahlenfigur+,
+Stern+, Sonne, wobei die Fäden den von einem Himmelskörper ausgehenden
Lichtstrahlen verglichen werden, +Attractionssphäre+ etc. beschrieben.
Das sind kurz die verschiedenartigen Elemente, aus denen sich die
Kerntheilungsfiguren zusammensetzen. Polkörperchen, Spindel und die
beiden Plasmastrahlungen werden von Flemming als der +achromatische
Theil der Kerntheilungsfigur+ zusammengefasst und den verschiedenen
Bildern, die durch Umordnung des Nucleïns entstehen und den
+chromatischen Theil der Figur+ bilden, gegenüber gestellt.
Alle einzelnen Bestandtheile der gesammten Theilungsfigur ändern sich
durch Umgruppirung ihrer Elemente im Verlauf des ganzen Processes
in gesetzmässiger Weise. Um sich besser zu orientiren, empfiehlt es
sich, +vier verschiedene Phasen+ zu unterscheiden, die sich überall in
regelmässiger Folge ablösen.
Die erste Phase besteht in der Vorbereitung des ruhenden Kerns zur
Theilung und führt zur Bildung der Kernsegmente, der Kernpole und der
ersten Anlage der Spindel. In der zweiten Phase gruppiren sich die
Kernsegmente nach Auflösung der Kernmembran zu einer regelmässigen
Figur in der Mitte zwischen beiden Polen im Aequator der Spindel. In
der dritten Phase vertheilen sich die Tochtersegmente, welche aus
Längsspaltung der Muttersegmente schon in einer der vorausgegangenen
Phasen entstanden sind, auf zwei Gruppen, die sich vom Aequator
in entgegengesetzten Richtungen entfernen und bis in die Nähe
der Kernpole auseinander weichen. Die vierte Phase führt zur
Reconstruction bläschenförmiger, ruhender Tochterkerne aus den zwei
Gruppen der Tochtersegmente und zur Theilung des Zellkörpers in zwei
Tochterzellen.
Nach dieser allgemeinen Orientirung soll der Verlauf der Zelltheilung
an einzelnen Beispielen in seinen Einzelheiten genauer beschrieben
werden, dann soll zum Schluss in einem besonderen Abschnitt noch auf
einzelne strittige Punkte näher eingegangen werden.
Im Thierreich sind die zum Studium geeignetesten und am häufigsten
untersuchten Objecte die Gewebszellen junger Larven von Salamandra
maculata und von Triton, die Samenzellen geschlechtsreifer Thiere,
ferner die Furchungskugeln kleiner, durchsichtiger Eier, namentlich
von Nematoden (Ascaris megalocephala) und von Echinodermen
(Toxopneustes lividus). Im Pflanzenreich empfiehlt sich zur
Untersuchung der protoplasmatische Wandbeleg aus dem Embryosack,
namentlich von Fritillaria imperialis, die Entwicklung der
Pollenzellen von Liliaceen etc.
a) +Zelltheilung bei Salamandra maculata unter Zugrundelegung der
Theilung der Samenmutterzellen.+ (Flemming VI. 13.)
Erste Phase. Vorbereitung des Kerns zur Theilung.
Bei Salamandra maculata gehen Veränderungen am ruhenden Kern schon
geraume Zeit vor Beginn der Theilung vor sich. Die überall auf dem
Liningerüst vertheilten Nucleïnkörnchen (Fig. 75 _A_) rücken an
einzelnen Stellen dichter aneinander und ordnen sich zu gewundenen
feinen Fäden an, die mit kleinen Zäckchen und Höckern bedeckt sind.
Von diesen entspringen unter rechtem Winkel zahlreiche feinste
Fäserchen, die nun sichtbar werdenden Strecken des Liningerüstes, von
deren Oberfläche sich das Nucleïn zurückgezogen hat. Später werden
die Nucleïnfäden noch deutlicher ausgeprägt und nehmen, indem die
Zäckchen und Höcker schwinden, eine vollkommen glatte Oberfläche
(Fig. 75 _B_) an. Da sie nach allen Richtungen den Kernraum
in Windungen durchsetzen, erzeugen sie eine Figur, welche Flemming
die Knäuelform (Spirem) bezeichnet hat. Viel dichter als in den
Samenzellen ist der Knäuel in den Epithelzellen von Salamandra, in
denen der Faden zugleich auch viel feiner und länger ist (Fig. 76).
Darüber, ob Anfangs der Knäuel aus einem einzigen, langen Faden oder
gleich aus einer grösseren Anzahl von solchen besteht, lauten die
Angaben verschieden. Letzteres scheint mir mit Rabl (VI. 53) das
Wahrscheinlichere zu sein.
[Illustration: Fig. 75.]
[Illustration: Fig. 76.]
=Fig. 75.= _A_ Ruhender Kern einer Samenmutterzelle von
Salamandra maculata. Nach ~Flemming~ Taf. 23, Fig. 1. Aus
~Hatschek~.
_B_ Kern einer Samenmutterzelle von Salamandra maculata.
Knäuelstadium. Der Kernfaden zeigt schon eine Längsspaltung. Schema
nach ~Flemming~ Taf. 26, Fig. 1. Aus ~Hatschek~.
=Fig. 76. Epithelkern im Anfang der Theilung von der
Mundbodenplatte des Kiemengerüstes einer Salamanderlarve.
Enge Knäuelform.= Zwei Nucleolenreste noch erhalten. Nach
~Flemming~.
In der Färbbarkeit tritt gegen früher ein auffallender Unterschied
ein. Je deutlicher und schärfer die Fäden ausgeprägt werden, um so
stärker färben sie sich und um so energischer halten sie auch den
Farbstoff fest, wie dies beim Gerüst des ruhenden Kernes nicht der
Fall ist. Besonders bei Anwendung der Graham’schen Färbungsmethode
lässt es sich erreichen, dass die ruhenden Kerne allen Farbstoff
abgeben, während die in Vorbereitung zur Theilung begriffenen und
die sich theilenden Kerne allein durch ihre starke Färbung die
Aufmerksamkeit des Beobachters auf sich ziehen.
In den Anfangsstadien der Knäuelbildung sind die Nucleolen noch
vorhanden, verkleinern sich aber allmählich und sind bald spurlos
verschwunden, ohne dass es bis jetzt gelungen ist, ganz sicher zu
erforschen, was aus ihrer Substanz geworden ist.
Während der Ausbildung des Knäuels kann man bei sorgsamer Beobachtung
an der Oberfläche des Kerns eine kleine Stelle erkennen, welche
während des weiteren Processes sich immer deutlicher markirt und
von Rabl als Polfeld bezeichnet wird (Fig. 77). Die ihr vis-à-vis
gelegene Oberfläche des Kerns ist die Gegenpolseite. Nach ihnen
beginnen sich die Nucleïnfäden immer deutlicher zu orientiren. Von
der Gegenpolseite kommend, ziehen sie bis in die Nähe des Polfeldes,
„biegen hier schleifenförmig um und kehren dann wieder in vielen
kleinen, unregelmässigen, zackigen Windungen in die Nähe ihres
Ausgangspunktes zurück“. Im weiteren Verlauf werden die Fäden kürzer
und entsprechend dicker, sie sind weniger gewunden, und rücken etwas
weiter auseinander, so dass jetzt der ganze Fadenknäuel viel lockerer
geworden ist. Ihre Schleifenform tritt immer deutlicher hervor. Die
Gesammtzahl der Schleifen oder Kernsegmente lässt sich in günstigen
Fällen auf 24 bestimmen, eine Zahl, welche für die Gewebszellen und
die Ursamenzellen von Salamandra und Triton gesetzmässig ist.
Gleichzeitig haben sich im Polfeld wichtige Gebilde der Kernfigur,
die beiden Polkörperchen und die Spindel, angelegt. Dieselben sind
auf diesem Stadium wegen ihrer geringen Färbbarkeit, ihrer Kleinheit
und Zartheit schwer sichtbar zu machen, da sie schon durch Körnchen,
die sich im Protoplasma in ihrer Umgebung ansammeln, mehr oder minder
verdeckt werden können. Nach Flemming und Hermann lassen sich an
gelungenen Präparaten zwei dicht bei einander gelegene Polkörperchen
beobachten, welche wahrscheinlich durch Theilung eines ursprünglich
einfachen Kügelchens ihren Ursprung genommen haben. Zwischen ihnen
tritt in Form verbindender Fäden die erste Anlage der späteren
Spindel auf.
Zweite Phase der Theilung.
[Illustration: Fig. 77.]
[Illustration: Fig. 78.]
=Fig. 77. Schematische Darstellung eines Kerns mit dem Polfeld,
in welchem zwei Polkörperchen und die Spindel entstehen.= Nach
~Flemming~ Taf. 39, Fig. 37.
=Fig. 78. Kern einer Samenmutterzelle von Salamandra maculata in
Vorbereitung zur Theilung. Anlage der Spindel zwischen den beiden
Polkörperchen.= Nach ~Hermann~ (VI. 29) Taf. 31, Fig. 7.
Der Beginn der zweiten Phase lässt sich am besten wohl von der Zeit
an rechnen, wo die Kernmembran undeutlich wird und sich auflöst.
Indem der Kernsaft sich gleichmässig im Zellkörper vertheilt, kommen
die Kernsegmente jetzt mitten in das Protoplasma zu liegen (Fig.
78). In ihrer Nähe befinden sich die beiden Polkörperchen, die jetzt
weiter auseinander rücken. In demselben Maasse nimmt zwischen ihnen
die +Spindelanlage+ an Ausdehnung und Deutlichkeit zu und zeigt
sich aus zahlreichen, feinsten Fäserchen zusammengesetzt, die sich
continuirlich von einem Polkörperchen zum andern erstrecken, wie die
von Hermann dargestellten Präparate so schön zeigen. Jetzt beginnt
auch von den Polen der Kernfigur sich ein Einfluss auf das umgebende
Protoplasma geltend zu machen. Zahlreiche Protoplasmafädchen
gruppiren sich in radiärer Richtung um je ein Polkörperchen als
Mittelpunkt herum und zwar so, dass sie vorzugsweise nach der Gegend,
wo die Kernsegmente liegen, ausstrahlen und sich an ihrer Oberfläche
anzusetzen scheinen. Rasch vergrössert sich von hier an die Spindel,
bis sie die ansehnlichen Dimensionen der Figur 79 erreicht hat.
[Illustration: =Fig. 79. Schematische Darstellung der
Kernsegmentirung= nach ~Flemming~. Stadium, auf welchem
die Kernsegmente im Aequator der Spindel angeordnet sind. Aus
~Hatschek~.]
Währenddem verändert sich auch die chromatische Figur von Grund aus
(Fig. 79). Die Kernsegmente sind noch um ein Erhebliches kürzer und
dicker geworden, sie legen sich um die Mitte der Spindel als ein
vollständig geschlossener Ring herum und gehen jetzt die von Flemming
als Mutterstern beschriebene, regelmässige Anordnung ein. An den
Segmenten ist die Schleifenform auf das Deutlichste ausgeprägt.
Ohne Ausnahme haben sie sich so orientirt, dass die Winkel der
Schleifen gegen die Spindelaxe, ihre beiden Schenkel dagegen nach
der Oberfläche der Zelle gekehrt sind. Alle 24 Schleifen liegen
ziemlich genau in einer Ebene, welche senkrecht durch die Mitte der
Spindel hindurchgeht, als Aequatorialebene bezeichnet werden kann
und mit der später auftretenden Theilungsebene identisch ist. Von
einem der beiden Pole aus betrachtet, hat die chromatische Figur „die
Form eines Sterns, dessen Strahlen von den Schenkeln der Schleifen
gebildet werden und dessen Mitte das Bündel achromatischer Fäden,
das die Kernspindel aufbaut, durchsetzt“. Bei dieser Ansicht lassen
sich die Kernsegmente am besten überblicken und ihre Zahl sich auf 24
bestimmen.
In die zweite Phase fällt noch ein sehr wichtiger Vorgang. Wenn man
an gut conservirten Präparaten und bei starker Vergrösserung die
Kernsegmente (Fig. 79) genauer untersucht, so wird man wahrnehmen,
dass ihrer Länge nach ein feiner Spalt durch sie hindurchgeht und
dass in Folge dessen jetzt jeder Mutterfaden in zwei genau parallel
verlaufende und dicht zusammenliegende Tochterfäden zerlegt ist.
Da früher bei der Anlage der Fäden aus dem Kerngerüst von dieser
Structur nichts zu sehen war, muss sie sich erst nachträglich
ausgebildet haben. Meist tritt die Längsspaltung schon in der Phase
des lockern Knäuels ein (Fig. 75 _B._), stets ist sie in
der zweiten Phase (des Muttersterns) vollendet und am schärfsten
ausgeprägt. Der ganze Vorgang, welcher zuerst von Flemming (VI. 12,
13) bei Salamandra entdeckt, an diesem und andern Objecten von v.
Beneden (VI. 4a), Heuser (VI. 39), Guignard (VI. 23), Rabl (VI. 53)
und vielen anderen bestätigt worden ist, scheint bei der indirecten
Kerntheilung überall vorzukommen und ist für das Verständniss
des Theilungsprocesses von der grössten Wichtigkeit, wie bei der
theoretischen Beurtheilung desselben später gezeigt werden wird.
Dritte Phase der Theilung.
Die dritte Phase der Theilung ist dadurch ausgezeichnet, dass sich
die äquatorial gelegene, einfache Gruppe der Muttersegmente in zwei
Gruppen von Tochtersegmenten sondert, welche nach entgegengesetzten
Richtungen auseinander weichen und in die Nähe der beiden Pole der
Kernfigur zu liegen kommen (Fig. 80, _A_ _B_ _C_). Aus dem Mutterstern
entstehen, wie Flemming sich ausdrückt, die beiden Tochtersterne. Der
schwer zu beobachtende Vorgang vollzieht sich im Einzelnen in folgender
Weise:
Die durch Längsspaltung entstandenen Tochtersegmente je eines
ursprünglichen Muttersegments trennen sich an dem Winkel der
Schleife, welcher der Spindel zugekehrt ist, voneinander und
weichen nach den Polkörperchen zu auseinander, während sie an
den Schenkelenden noch eine Zeit lang in Zusammenhang bleiben.
Schliesslich erfolgt auch hier eine Trennung. Aus den 24
Mutterschleifen sind 2 Gruppen von je 24 Tochterschleifen entstanden,
die bis auf einen geringen Abstand an die Polkörperchen heranrücken
und dann in ihrer Bewegung Halt machen. Nie kommen sie an die
Pole selbst zu liegen. Zwischen den beiden Gruppen spannen sich
feine „+Verbindungsfäden+“ aus, deren Ursprung wohl auf die
Spindelfasern zurückzuführen ist.
[Illustration: =Fig. 80. Schematische Darstellung der Kernsegmentirung=
nach ~Flemming~. Die Tochtersegmente weichen nach den Polen in zwei
Gruppen auseinander. Aus ~Hatschek~.]
Die einzelnen Schleifen haben „ihre Winkel nach den Polen, ihre
Schenkel theils schräg, theils senkrecht gegen die Aequatorialebene
gekehrt“. Sie sind ihrer Entstehung gemäss anfangs viel dünner
als die Mutterfäden, verkürzen sich aber von jetzt ab und werden
dementsprechend dicker. Bei der Entstehung der Tochtersterne liegen
sie ziemlich lose nebeneinander, dann rücken sie dichter zusammen,
so dass sich ihre Anzahl und ihr Verlauf wieder schwieriger und nur
ausnahmsweise feststellen lässt.
Vierte Phase der Theilung.
[Illustration: =Fig. 81. Schematische Darstellung der
Kernsegmentirung= nach ~Flemming~. Aus den Tochtersegmenten
beginnt sich der ruhende Kern zu bilden. Aus ~Hatschek~.]
Während der vierten Theilungsphase wandelt sich allmählich jede
Gruppe von Tochtersegmenten wieder in einen bläschenförmigen,
ruhenden Kern um (Fig. 81). Die Fäden rücken noch enger zusammen,
krümmen sich stärker und werden dicker, sie erhalten eine rauhe
und zackige Oberfläche, indem sie kleine Fortsätze nach Aussen
hervorstrecken. Um die ganze Gruppe herum bildet sich eine zarte
Kernmembran aus. Die Strahlung um das Polkörperchen wird allmählich
schwächer und ist bald ganz geschwunden. Auch das Polkörperchen und
die Spindelfasern sind schliesslich nicht mehr nachzuweisen. Was aus
ihnen wird, ist noch nicht mit genügender Sicherheit aufgeklärt.
Wie ihre Entstehung ist auch ihr Schwund in Dunkel gehüllt. In
der Gegend des früheren Polkörperchens zeigt der in Reconstruction
begriffene Tochterkern eine Delle; Rabl erblickt in ihr das Eingangs
beschriebene Polfeld des sich zur Theilung anschickenden Kerns und
vermuthet, dass sich in ihr das Polkörperchen in das Protoplasma des
Zellenleibes eingeschlossen erhält. Allmählich schwillt der Kern
durch Aufnahme von Kernsaft mehr an, wird kuglig und erhält wieder
das Gerüstwerk des ruhenden Kerns mit unregelmässig vertheilten,
kleineren und grösseren Nucleïnkörnchen. Auch ein oder mehrere
Nucleolen sind während der Reconstruction im Gerüstwerk wieder zum
Vorschein gekommen, doch ist es noch nicht gelungen, über ihre
Herkunft Sicheres zu ermitteln.
Wenn am Anfang der vierten Phase die beiden Tochtersterne am
weitesten auseinander gerückt sind und zur Umwandlung in die
Tochterkerne die einleitenden Schritte thun, kommt es auch zur
+Theilung des Zellkörpers+ selbst. Die Strahlungen an den
Polkörperchen haben dann ihre grösste Ausdehnung erreicht. Jetzt
macht sich eine kleine Furche an der Oberfläche des Zellkörpers
bemerkbar, entsprechend einer Ebene, welche senkrecht durch die
Mitte der Kernaxe, welche die beiden Polkörperchen verbindet,
hindurchgeht und als Theilungsebene schon oben bezeichnet wurde.
„Die Furche beginnt einseitig, greift nach und nach um den Aequator
herum, bleibt aber auf der Seite, wo sie begann, tiefer als auf der
entgegengesetzten“ (Flemming). Die ringförmige Einschnürung schneidet
bald immer tiefer in den Zellkörper ein und zerlegt ihn schliesslich
vollständig in zwei nahezu gleich grosse Hälften, von denen eine jede
einen in Reconstruction begriffenen Tochterkern einschliesst. Mit
Beendigung der Durchschnürung beginnt die Strahlung an den Polen zu
erlöschen.
An vielen Objecten sind die oben erwähnten Verbindungsfasern zwischen
den Tochterkernen bis zur Vollendung der Theilung nachzuweisen. Sie
werden dann auch bei der Zerschnürung des Zellkörpers in ihrer Mitte
durchgetrennt. Zu dieser Zeit kann zuweilen in ihrer Mitte eine
geringe Anzahl sich scharf färbender Kügelchen bemerkt werden, die
+Flemming+ (VI. 13ᴵᴵ) Zwischenkörperchen nennt und als ein
+muthmaassliches Aequivalent der bei Pflanzen besser ausgebildeten
Zellplatte deutet+.
b) Theilung der Eizellen von Ascaris megalocephala und Toxopneustes
lividus.
In den Eiern von Ascaris zeichnen sich die Kerne durch die Grösse
und Deutlichkeit der Polkörperchen und durch die geringe Anzahl
der Kernsegmente aus, die bei einer Art vier, bei einer andern Art
sogar nur zwei beträgt. Besonders deutlich ist an diesem Object ein
sehr wichtiges Phänomen, die Vermehrung der Polkörperchen durch
Selbsttheilung, zu beobachten. Am besten nehmen wir die Untersuchung
zu der Zeit auf, wo sich das Ei zum ersten Male gefurcht hat und
sich zu beiden Seiten der Theilungsebene aus den vier Kernschleifen
wieder ein bläschenförmiger, unregelmässig conturirter Kern
hervorbildet (Fig. 82). Derselbe besitzt mehrere lappenförmige
Fortsätze an der Gegenpolseite und zeigt das Nucleïn in einem
lockeren Gerüstwerk ausgebreitet. In der Gegend des früheren Poles
der Theilungsfigur ist noch das Polkörperchen zu erkennen, eingehüllt
in körniges Protoplasma, welches gegen die Dottermasse des Eies
absticht und von v. Beneden als Attractionssphäre, von Boveri als
Archoplasma beschrieben wird.
Ehe nun überhaupt der Kern zur vollen Ruhe zurückgekehrt ist, ja
zuweilen sogar vor Abschluss der ersten Theilung, setzen schon
wieder die Vorbereitungen zur zweiten Theilung ein; sie beginnen mit
Veränderungen des Polkörperchens (Fig. 84). Dasselbe streckt sich
parallel zur ersten Theilungsebene in die Länge, wird bisquitförmig
und theilt sich, wie v. Beneden (VI. 4b) und Boveri (VI. 6. 1888)
entdeckt haben, durch Einschnürung in zwei Tochterpolkörperchen,
die eine Zeit lang noch von einer gemeinsamen, körnigen Sphäre
eingeschlossen sind. Hierauf rücken die beiden Polkörperchen etwas
weiter auseinander (Fig. 83), was die Trennung ihrer gemeinsamen
Strahlensphäre in zwei besondere Sphären zur Folge hat.
[Illustration: Fig. 82.]
[Illustration: Fig. 83.]
[Illustration: Fig. 84.]
=Fig. 82. Zweigetheiltes Ei von Ascaris megalocephala; die Kerne
im Ruhezustand; Polkörperchen jederseits noch einfach.= Nach
~Boveri~ Taf. IV, Fig. 74.
=Fig. 83. Zweigetheiltes Ei von Ascaris megalocephala. Die Kerne in
Vorbereitung zur Theilung begriffen. Die Polkörperchen getheilt.=
Nach ~Boveri~ Taf. IV, Fig. 75 u. 76.
=Fig. 84. Zwei Tochterkerne am Anfange der Reconstruction mit
lappigen Fortsätzen. Die Polkörperchen vermehren sich durch
Selbsttheilung.= Nach ~v. Beneden~ und ~Neyt~ Taf.
VI, Fig. 13.
Die Theilung des Polkörperchens giebt das Signal, dass auch der
Kern, noch ehe er ganz zur Ruhe zurückgekehrt ist, gleich wieder in
die folgende Theilungssphase eintritt (Fig. 83). Das Nucleïn zieht
sich aus dem Gerüst in vier lange Schleifen zusammen, die erst mit
Zacken bedeckt sind, dann eine glatte Contur erhalten. Die vier
Schleifen sind ähnlich orientirt, wie die Tochtersegmente nach der
ersten Theilung, so dass Boveri (VI. 6) der schon von Rabl (VI.
53) aufgestellten Ansicht zuneigt, dass sie aus der Substanz der
letzteren sich direct ableiten und auch im Zustand der Ruhe eine
+selbständige Individualität+ bewahren. Die Schleifenwinkel sind
nach dem ursprünglichen Pol (dem Polfeld bei Salamandra), die kolbig
angeschwollenen Schenkelenden nach der Gegenpolseite hin gewandt.
Jetzt beginnt die zweite Phase der Theilung. Die Polkörperchen rücken
mit ihren Sphären weit auseinander und nehmen eine solche Stellung
ein, dass die sie verbindende Axe entweder etwas schräg oder parallel
zur ersten Theilungsebene zu liegen kommt. Die Kernmembran löst sich
auf. Die vier Segmente ordnen sich in der früher beschriebenen Weise
im Aequator zwischen beiden Polkörperchen an, in deren Umgebung
jetzt eine deutliche Strahlung im Protoplasma entstanden ist; sie
bieten, vom Pol aus gesehen, das in Figur 85 _A_ dargestellte
Bild dar. Es folgt die Längsspaltung der vier Segmente und der
Eintritt in die dritte Phase der Theilung (Fig. 85 _B_). Die
durch Spaltung entstandenen Tochtersegmente trennen sich und weichen
nach den beiden Polen zu auseinander. E. van Beneden (VI. 4b) und
Boveri (VI. 6) lassen hierbei die Spindelfasern eine active Rolle
spielen (Fig. 86). Nach ihrer Meinung ist die Spindel bei Ascaris
aus zwei voneinander unabhängigen Halbspindeln zusammengesetzt. Jede
besteht aus zahlreichen Protoplasmafasern, die nach dem Polkörperchen
zu convergiren und sich an ihm mit ihren Enden anheften, während
die entgegengesetzten Enden divergiren, an die Kernschleifen
herantreten und sich an verschiedenen Punkten der ihnen zugekehrten
Tochtersegmente festsetzen. Durch zunehmende Verkürzung dieser Fasern
in Folge von Contraction sollen nach van Beneden und Boveri die vier
Tochtersegmente voneinander getrennt und nach den Polkörperchen
geradezu hingezogen werden.
[Illustration: Fig. 85.]
[Illustration: Fig. 86.]
=Fig. 85. _A_ Vier Muttersegmente vom Pol der Kernfigur aus gesehen.=
Nach ~v. Beneden~ und ~Neyt~ Taf. VI, Fig. 16.
=_B_ Längsspaltung der vier Muttersegmente in acht Tochtersegmente.=
Nach ~v. Beneden~ und ~Neyt~ Taf. VI, Fig. 17.
=Fig. 86. Zusammensetzung der Spindel aus zwei Halbspindeln, deren
Fasern sich an die Tochtersegmente ansetzen.= Nach ~v. Beneden~ und
~Neyt~ Taf. VI, Fig. 8.
In der vierten Phase erfolgt die Durchschnürung des Zellkörpers und
die Reconstruction des Tochterkerns. Nach van Beneden geschieht
dieselbe in der Weise (Fig. 87), dass die vier chromatischen
Schleifen (_A_) aus dem Protoplasma Flüssigkeit, die Kernsaft
wird, aufnehmen; sie durchtränken sich mit derselben wie ein Schwamm
und schwellen daher zu dicken Schläuchen (_B_) auf. Das Nucleïn
vertheilt sich in Körnern, die durch feine Fäden verbunden und
namentlich an der Oberfläche der Schläuche gelegen sind. Diese rücken
mit ihren mittleren Abschnitten dicht zusammen und verschmelzen hier
untereinander. So entsteht ein bläschenförmiger, gelappter, von
Kernsaft durchtränkter Kern (Fig. 87 _C_), der sich gegen das
Protoplasma mit einer Membran abgrenzt und die chromatische Substanz
wieder auf einem feinen Gerüst vertheilt zeigt.
Während die Eier von Ascaris für das Studium der Polkörperchen und
der Kernsegmente besonders geeignet sind, bieten die kleinen Eier
der Echinodermen (Hertwig [VI. 30a], Fol. [VI. 19a]) und einzelner
wirbelloser Thiere wieder andere Vortheile für das Studium dar; so
zeigen sie uns namentlich schön auch bei Untersuchung der lebenden
Zelle die +Strahlungserscheinungen im Protoplasma+ ausgebildet.
Es sei daher auch hierauf noch etwas näher eingegangen.
[Illustration: =Fig. 87. _A_ Eine Gruppe von vier Tochtersegmenten
vom Pol aus gesehen. Die Endanschwellungen der Schleifen sind sehr
ausgeprägt.= Nach ~v. Beneden~ und ~Neyt~ Taf. VI, Fig. 19.
=_B_ Reconstruction des Kerns auf Kosten der vier Tochtersegmente.=
Schematisch nach ~v. Beneden~ und ~Neyt~ Taf. VI, Fig. 20.
=_C_ Ruhestadium des Kerns vom Pol aus gesehen.= Nach ~v. Beneden~ und
~Neyt~ Taf. VI, Fig. 21.]
Wenige Minuten nach der Befruchtung (Fig. 88) sieht man am
lebenden Echinodermen-Ei den kleinen, kugligen Furchungskern als
ein helles Bläschen in der Mitte des Dotters gelegen und von
Protoplasmastrahlen, wie eine Sonne von ihren Lichtstrahlen, umgeben.
-- Die Strahlung tritt während des Lebens an unserem Object deswegen
so klar hervor, weil die zahlreichen, im Dotter eingelagerten kleinen
Körnchen der strahligen Anordnung des Protoplasmakörpers passiv
folgend ebenfalls in radiären Reihen angeordnet sind. Nach kurzer
Zeit beginnt dieses in den Befruchtungsvorgängen seine Erklärung
findende Strahlensystem zu erblassen und sich allmählich in zwei an
entgegengesetzten Punkten des Kerns auftauchende Strahlensysteme
umzubilden, die erst klein beginnen, dann von Minute zu Minute
deutlicher ausgeprägt und grösser werden und sich schliesslich wieder
über die ganze Dotterkugel ausdehnen und dieselbe in zwei um je ein
Attractionscentrum herum strahlig angeordnete Massen zerlegen (Fig.
89).
[Illustration: =Fig. 88. Ei eines Seeigels gleich nach beendeter
Befruchtung.= Aus ~O. Hertwig~, Entwicklungsgesch. Fig. 20.
Ei und Samenkern sind zum Furchungskern (_fk_) verschmolzen, der
im Centrum einer Protoplasmastrahlung liegt.]
In der Mitte der beiden Strahlungen unterscheidet man bei ihrem
Auftauchen einen kleinen, homogenen Fleck, der sich an die
Kernoberfläche anschmiegt und frei von Körnchen ist. In ihm ist das
Polkörperchen eingeschlossen, welches sich am lebenden Object der
Wahrnehmung vollständig entzieht.
Je mehr die Strahlungen deutlicher werden und sich in die
Nachbarschaft weiter ausdehnen, um so mehr nehmen in der Umgebung
der Polkörperchen die Ansammlungen von homogenem, ganz körnerfreiem
Protoplasma zu und rücken allmählich mit den Polen weiter
auseinander. Da zu dieser Zeit auch der Kern seine bläschenförmige
Beschaffenheit verliert und die für andere Objecte schon beschriebene
Spindelstructur annimmt, die sich während des Lebens wegen ihrer
Feinheit der Beobachtung ganz entzieht, entsteht im körnigen Dotter
das in Figur 89 dargestellte, ausserordentlich charakteristische
Bild, welches man passender Weise einer +Hantel+, wie sie beim
Turnen gebraucht wird, vergleichen kann. Die beiden Ansammlungen
homogenen Protoplasmas, in deren Mitte die Pole der Theilungsfigur
eingeschlossen sind, entsprechen den Köpfen der Hantel. Der die
letzteren verbindende, körnchenfreie Streifen zeigt die Stelle an,
wo auf den vorausgehenden Stadien der jetzt unsichtbar gewordene
Kern gelegen war, der sich zur Spindel umgewandelt hat, welche
mit ihren Enden bis zu den Polkörperchen heranreicht. Um die
homogene Hantelfigur herum ist die körnige Dottermasse in zwei
Strahlensystemen angeordnet, welchen Fol den Namen +Amphiaster+
oder +Doppelstern+ gegeben hat.
[Illustration: =Fig. 89. Ei eines Seeigels in Vorbereitung zur
Theilung. Nach dem lebenden Object gezeichnet.= Aus ~O.
Hertwig~, Entwicklungsgesch. Fig. 27.
Der Kern ist im frischen Zustand nicht mehr zu sehen, an seiner
Stelle ist eine Hantelfigur entstanden.]
[Illustration: =Fig. 90. Ei eines Seeigels im Moment der
Theilung.= Aus ~O. Hertwig~, Entwicklungsgesch. Fig. 29.
_A_ Eine Ringfurche schneidet in den Dotter ein und halbirt ihn
in einer Ebene, welche rechtwinklig die Mitte der Kernachse und die
Längsachse der Hantelfigur schneidet.
_B_ Ei eines Seeigels nach der Zweitheilung. In jedem
Theilproduct ist ein bläschenförmiger Tochterkern entstanden. Die
strahlige Anordnung des Protoplasma beginnt undeutlich zu werden.
Beide Figuren sind nach dem lebenden Object gezeichnet.]
Jetzt beginnt sich das Anfangs rein kuglige Ei in der Richtung
der Axe der Hantelfigur etwas in die Länge zu strecken und in
die Endphase der Theilung rasch einzutreten (Fig. 90 _A_).
Entsprechend einer Ebene, welche man mitten durch die Hantelfigur
senkrecht zu ihrer Längsaxe hindurchlegen kann, bildet sich an der
Oberfläche des Eies eine Ringfurche aus. Dieselbe schneidet rasch
tiefer in die Eisubstanz ein und zerlegt sie in kurzer Zeit in zwei
gleiche Hälften, von denen eine jede die Hälfte der Spindel mit
einer Gruppe der Tochtersegmente, die Hälfte der Hantelfigur und ein
protoplasmatisches Strahlensystem erhält.
Gegen Ende der Durchschnürung grenzen die sich trennenden Eihälften
nur noch an einer kleinen Stelle ihrer Oberfläche, in der Gegend des
Hantelstieles, aneinander. Nach Beendigung der Theilung aber legen
sie sich bald wieder mit ihren Theilungsflächen in ganzer Ausdehnung
dicht aneinander und platten sich hier gegenseitig so ab, dass eine
jede nahezu einer Halbkugel gleicht (Fig. 90 _B_).
Währenddem wird am lebenden Object auch der Kern wieder sichtbar.
Etwa in der Gegend, wo Hantelstiel und Hantelkopf in einander
übergehen, also in einiger Entfernung von dem Polkörperchen, tauchen
einige kleine Vacuolen auf, die sich dadurch bilden, dass sich die
Tochterkernsegmente mit Kernsaft durchtränken. Sie verschmelzen
dann in sehr kurzer Zeit untereinander zu einem kugligen Bläschen,
dem Tochterkern (Fig. 90 _B_). Die strahlige Anordnung des
Protoplasma wird immer undeutlicher und macht, wenn die Zelle
sich rasch wieder zur nächsten Theilung anschickt, einer neu sich
ausbildenden Doppelstrahlung Platz.
Zur Untersuchung mit Reagentien und namentlich zum Studium der
chromatischen Figuren sind die Echinodermeneier viel weniger als die
Ascariseier geeignet. Es sind nämlich bei ihnen die schleifenförmigen
Kernsegmente sehr klein und zahlreich, so dass sie selbst noch bei
starken Vergrösserungen den Anblick kleiner Körnchen darbieten. So
giebt uns Figur 91 die Darstellung einer Spindel nach Behandlung
mit Reagentien und Farbstoffen; sie entspricht etwa dem in Figur
89 abgebildeten Zustand des lebenden Eies, zu dessen Ergänzung sie
dienen kann.
[Illustration: Fig. 91.]
[Illustration: Fig. 92.]
=Fig. 91. Kernfigur eines Eies von Strongylocentrotus. 1 Stunde 20
Minuten nach der Befruchtung. Ei mit Reagentien behandelt.=
=Fig. 92. Stück von der oberen Hemisphäre eines Eies von Rana
temporaria eine Viertelstunde nach dem Sichtbarwerden der ersten
Furche, zur Zeit, wo der Strahlenkranz am schärfsten und schönsten
ausgebildet ist.= Nach ~Max Schultze~ Taf. I, Fig. 2.
Der Durchschnürungsprocess nimmt an sehr grossen Eiern, bei denen
viel Dottermasse zu bewältigen ist, wie zum Beispiel bei den
Froscheiern, geraume Zeit für sich in Anspruch, so dass die zweite
Theilung schon beginnen kann, noch ehe die erste ganz vollendet
ist. Bei den Froscheiern lässt sich hierbei eine interessante
Erscheinung beobachten, welche in der Literatur unter dem Namen des
+Faltenkranzes+ (VI. 68) beschrieben worden ist (Fig. 92). Die
erste Furche beginnt zunächst auf der nach oben gekehrten, schwarz
pigmentirten Hemisphäre des Eies in einem kleinen Bezirk aufzutreten,
sie nimmt, indem sie in die Substanz tiefer einschneidet, an Länge zu
und dehnt sich im Laufe einer halben Stunde um die ganze Peripherie
der Kugel aus, so dass sie auf der nach abwärts gekehrten, hellen
Fläche am spätesten sichtbar wird und von hier aus auch am wenigsten
tief in den Dotter eindringt. Bei ihrem Auftreten erscheint nun die
erste Furche nicht glatt, sondern sie ist -- am deutlichsten zur
Zeit, wo sie ein Drittheil der Länge des Eiumfanges erreicht hat --
mit zahlreichen kleinen Furchen besetzt, welche meist unter rechtem
Winkel zu beiden Seiten in sie einmünden (60–100 auf jeder Seite,
Fig. 92). So entsteht ein höchst anziehendes Bild, vergleichbar einem
langen, tiefen Gebirgsthal, von welchem nach beiden Seiten kleine,
kurze Seitenthäler in grosser Zahl abgehen. Je weiter die Theilung
fortschreitet und die Hauptfurche tiefer wird, um so mehr nehmen die
Seitenfurchen an Zahl ab und verschwinden endlich ganz.
Der so eigenthümlich und scharf ausgebildete Faltenkranz ist ein
Phänomen, welches mit der Zusammenziehung des Protoplasma bei der
Einschnürung zusammenhängt.
c) Theilung pflanzlicher Zellen.
Um die grosse Uebereinstimmung im Verlauf des Kerntheilungsprocesses
im Thier- und Pflanzenreich zu veranschaulichen, diene der
protoplasmatische +Wandbeleg des Embryosackes von Fritillaria
imperialis+. Es ist dies ein zum Studium der Kernfiguren
ausserordentlich geeignetes Object -- nicht minder empfiehlt sich
auch der Embryosack anderer Liliaceen -- weil das Protoplasmahäutchen
ungemein dünn ist und, zu geeigneten Zeiten untersucht, sehr viele
Kerne auf verschiedenen Phasen der Theilung beherbergt (Strasburger
VI. 71–73, Guignard VI. 23).
Der grosse, ruhende Kern besitzt ein feinmaschiges Liningerüst
(Fig. 93 _A_), auf dessen Oberfläche zahlreiche, kleine
Nucleïnkörnchen ziemlich gleichmässig vertheilt sind. Die Nucleolen
sind in Mehrzahl vorhanden, sie sind von verschiedener Grösse und
liegen zwischen den Maschen des Gerüstwerks, denselben anhängend.
Bei der Vorbereitung zur Theilung lässt Strasburger sich das ganze
Gerüstwerk in einige vielfach gewundene, ziemlich dicke Fäden
umbilden; er beschreibt an ihnen eine ähnliche Querstreifung
(_C_), wie sie Balbiani (II. 3) an Kernen von Chironomuslarven
(Fig. 27) beobachtet hat, und erklärt dieselbe in der Weise, dass
der Faden aus vielen, hintereinander aufgereihten Nucleïnscheiben
aufgebaut sei, zwischen welche sich dünne Scheidewände von Linin
trennend hineinschieben.
Im weiteren Verlauf löst sich die Kernmembran auf, die Nucleolen
zerfallen in kleinere Körnchen und verschwinden, die Nucleïnfäden
verkürzen und verdicken sich und liefern 24 Kernsegmente; es bildet
sich eine typische, aus zahlreichen, feinsten Fasern zusammengesetzte
Spindel aus, in deren Mitte sich die Kernsegmente zum Kranz anordnen
(Fig. 93 _D_). An den beiden Enden der Spindel hat Guignard
neuerdings auch zwei Polkörperchen mit ihren Strahlensphären
nachgewiesen.
Auf dem Höhepunkte des Theilungsprocesses spalten sich die
Kernsegmente ihrer Länge nach. Dann weichen die Tochtersegmente nach
den beiden Polen zu, je 24 nach jeder Seite, auseinander (_E_)
und liefern so die Grundlage für die Tochterkerne, die sich wieder in
ähnlicher Weise, wie es für Salamandra maculata beschrieben wurde,
anlegen. Sowie die Tochterkerne bläschenförmig werden, treten mehrere
Nucleolen in ihnen auf.
[Illustration: =Fig. 93. Fritillaria imperialis. Ein ruhender
Zellkern und Theilungsphasen der Zellkerne, dem freigelegten
protoplasmatischen Wandbeleg der Fig. 123 entnommen.= Nach
~Strasburger~, Botan. Prakticum Fig. 191.
_A_ Ein ruhender Zellkern, _B_ ein dickfadiger, noch
unsegmentirter Knäuel, _C_ ein Stück dieses Kernfadens, stärker
vergrössert, _D_ eine Kernspindel mit längs gespaltenen
Segmenten, _E_ die Trennung und Umlagerung der Tochtersegmente.
_A_, _B_, _D_ und _E_ 800mal, _C_ 1100mal
vergrössert.]
Wenn sich bisher eine vollständige Uebereinstimmung mit der
thierischen Kerntheilung ergeben hat, so zeigt sich uns jetzt
am Schluss des ganzen Processes noch eine bemerkenswerthe und
interessante Abweichung in der +Entstehung der sogenannten
Zellplatte+. Zum Studium derselben sind +Theilstadien von
Pollenmutterzellen+ und andere Objecte geeigneter als der bisher
der Beschreibung zu Grunde gelegte Embryosack von Fritillaria, da es
bei diesem nach der Kerntheilung nicht gleich zu einer Zelltheilung
kommt.
Die folgende Darstellung bezieht sich daher auf +Pollenmutterzellen
von Fritillaria persica+ (Fig. 94). Wenn bei diesen die
Tochtersegmente in zwei Gruppen auseinandergewichen sind, so
spannen sich zwischen ihnen feine +Verbindungsfäden+ aus, die
Strasburger (VI. 73) von den mittleren Abschnitten der Spindelfasern
ableitet (Fig. 94 _f_). In der Mitte der Verbindungsfäden
entstehen nach kurzer Zeit kleine Anschwellungen, die als glänzende
Körner erscheinen (Fig. 94 _g_). Sie sind höchst regelmässig so
angeordnet, dass sie auf dem optischen Durchschnitt in einer Reihe
nebeneinander zu liegen kommen. In ihrer Gesammtheit stellen sie
also eine aus Körnchen zusammengesetzte, in der Mitte zwischen den
beiden Tochterkernen in der Theilungsebene gelegene Scheibe dar,
welcher Strasburger den Namen „+Zellplatte+“ gegeben hat. Ein
Rudiment derselben bei thierischen Zellen glaubt +Flemming+ (VI.
13ᴵᴵ) in den oben (S. 152) beschriebenen, an einzelnen Objecten
aufgefundenen +Zwischenkügelchen+ wieder zu erkennen.
Die Zellplatte steht nun bei den Pflanzen zur Bildung der
Cellulosescheidewand, mit welcher der ganze Theilungsprocess seinen
letzten Abschluss findet, in inniger Beziehung (Fig. 94 _h_).
„Sie dehnt sich schliesslich,“ wie Strasburger beschreibt, „über den
ganzen Durchmesser der Zelle aus, ihre Elemente verschmelzen und
bilden eine Scheidewand, welche die Mutterzelle in zwei Tochterzellen
halbirt.“ Ein dünnes Cellulosehäutchen lässt sich bald in ihr
nachweisen. Währenddem verschwinden die Verbindungsfäden, zunächst in
der Nähe der Tochterkerne, dann auch im Bereich der Scheidewand aus
Cellulose.
[Illustration: =Fig. 94. Drei Theilstadien der Pollenmutterzellen
von Fritillaria persica.= Nach ~Strasburger~ Fig. 188.
_f_ Auseinanderweichen der Tochtersegmente. _g_ Bildung der
Tochterknäuel und der Zellplatte. _h_ Verlauf des Kernfadens
in den Tochterkernen und ausgebildete Cellulosescheidewand. 800mal
vergrössert.]
Die kleinen, specifischen Stofftheilchen, die sich als Körner zur
Zellplatte in der Mitte der Verbindungsfäden ansammeln, können
vielleicht nach der früher entwickelten und später noch weiter
auszuführenden Auffassung als +Zellhautbildner+ bezeichnet
werden.
d) Historische Bemerkungen und strittige Fragen der Kernsegmentirung.
Am Anfang der 70er Jahre wurden durch die Arbeiten von Bütschli
(VII. 6), Strasburger (VI. 71), Hertwig (VI. 30a) und Fol (VI.
19a) die Veränderungen, welche der Kern bei der Theilung erfährt,
in ihren gröberen Zügen im Ganzen richtig dargestellt. Es wurde
die faserige Kernspindel, die Ansammlung glänzender, in Carmin
sich färbender Körner in der Mitte der Spindel (Kernplatte von
Strasburger), die hierauf folgende Vertheilung der Körner in zwei
Gruppen oder in zwei Tochterkernplatten und die Entstehung der
bläschenförmigen Tochterkerne aus den letzteren entdeckt. Ebenso
waren die Strahlenfiguren (Sterne, Amphiaster, Fol) an den Enden
der Spindel bekannt, und von mir und Fol waren in denselben auch
stärker glänzende Körnchen, die Polkörperchen, beschrieben, deutlich
abgebildet und als Attractionscentren gedeutet worden. Es war somit
endgültig festgestellt, dass bei der Zelltheilung keine Kernauflösung
(Karyolyse, Auerbach VI. 2a), sondern eine Kernmetamorphose
stattfindet. Indem ich ferner durch meine Untersuchung der Eireife,
namentlich bei Asteracanthion und Nephelis, und durch die Entdeckung
der inneren Befruchtungserscheinungen gleichzeitig bewies, dass der
Eikern keine Neubildung ist, sondern von geformten Substanztheilchen
des Keimbläschens abstammt und sich mit dem vom Kopf des Samenfadens
(dem umgewandelten Kern der Samenzelle) abzuleitenden Samenkern zum
Theilkern vereinigt, ergab sich der wichtige Lehrsatz, dass, wie alle
Zellen des thierischen Organismus von der befruchteten Eizelle, so
auch alle Kerne desselben vom Kern der Eizelle in ununterbrochener
Folge abzuleiten sind. (Omnis nucleus e nucleo. Flemming VI 13ᴵᴵ.)
Das in den genannten Arbeiten aufgestellte Kern- und
Zelltheilungsschema hat sich seitdem im Wesentlichen als richtig
herausgestellt, zugleich aber hat es die Grundlage für zahlreiche
weitere Entdeckungen und für zahlreiche Aufgaben gebildet, die ihrer
Lösung zum Theil noch immer harren. Die Aufgaben lassen sich kurz
in den einen Satz zusammenfassen: Es galt und es gilt zum Theil
auch noch jetzt, die bei der Kerntheilung stattfindenden und in
charakteristischen Figuren in die Erscheinung tretenden Bewegungen
der einzelnen mikrochemisch unterscheidbaren Stofftheilchen des
Kerns und der Theilungsfiguren noch genauer in allen Einzelheiten
zu verfolgen: also die Umlagerungen der Nucleïnkörnchen, des
Liningerüstes, der Spindelfasern, der Polkörperchen, der Nucleolen
etc. -- Fortschritte in dieser Richtung sind, abgesehen von der
Entdeckung günstiger Beobachtungsobjecte, wie der Gewebskerne der
Salamanderlarven (Flemming) und der Eier von Ascaris megalocephala
(van Beneden), durch den Gebrauch der neu construirten Oelimmersionen
und Apochromate und durch die bessere Handhabung der Reagentien und
Farbstoffe ermöglicht worden.
Am weitesten ist die Forschung zur Zeit in dem Studium der durch
die Umlagerungen des Nucleïns erzeugten Figuren fortgeschritten,
was in erster Linie den vortrefflichen Untersuchungen von Flemming
(VI. 12–17) und den sich anschliessenden, classischen Arbeiten von
van Beneden (VI. 4), Rabl (VI. 53), Boveri (VI. 6), Strasburger (VI.
71–73), Guignard (VI. 23) zu verdanken ist.
Flemming, der besonders die Kerntheilung in Gewebszellen von
Salamanderlarven verfolgt hat, unterschied mit grösserer Schärfe
an der Kernfigur den achromatischen und den chromatischen Theil,
die sich nicht färbenden Spindelfasern und Plasmastrahlungen und
die ihnen oberflächlich aufliegenden, gefärbten Kernschleifen oder
Kernsegmente. An letzteren machte er auch zuerst die wichtige
Entdeckung, dass sie sich der Länge nach spalten. Auf diese
interessante Erscheinung fiel darauf das klärende Licht, als
Heuser, Guignard, van Beneden und Rabl unabhängig voneinander an
verschiedenen Objecten fanden, dass die Hälften der gespaltenen Fäden
nach den Kernpolen auseinander rücken und die Grundlage für die
Tochterkerne abgeben.
Viel weniger genau erforscht sind die Substanzumlagerungen, die
mit der Entstehung der Spindel und der Polkörperchen und mit der
Auflösung der Nucleolen zusammenhängen.
Was die +Spindel+ betrifft, so gehen die Ansichten der Forscher
nicht nur über die Herkunft, sondern sogar über den Bau derselben
wesentlich auseinander. Während die ersten Beobachter der Ansicht
waren, dass die Spindel aus feinsten Fäserchen zusammengesetzt sei,
die sich continuirlich von Pol zu Pol erstrecken, lassen van Beneden
(VI. 4b) und Boveri (VI. 6) die letzteren im Aequator unterbrochen
sein und stellen der alten die neue Lehre entgegen, dass +die
Spindel aus zwei gesonderten Halbspindeln aufgebaut sei+ (Fig.
95). Die Halbspindeln lassen sie mit den Enden ihrer Fasern sich
direct an die Kernsegmente ansetzen; sie begründen darauf eine
Mechanik der Kerntheilung, indem sie annehmen, dass nach der Spaltung
der Segmente in die Tochtersegmente diese durch eine Verkürzung
oder Contraction der an ihnen anhaftenden Spindelfasern wie durch
Muskelfäden nach den entgegengesetzten Polen hingezogen werden.
Demgegenüber halten Flemming (VI. 14) für die Gewebszellen von
Salamandra und Strasburger (VI. 72) für pflanzliche Objecte auch
neuerdings noch ihre älteren Angaben aufrecht, dass es Spindelfasern
giebt, welche von Pol zu Pol ununterbrochen durchlaufen. Besonders
beweisend aber für die einheitliche Anlage der Spindel sind die
früher erwähnten Beobachtungen von Hermann, die an meine Beschreibung
und Abbildung von der Spindelbildung aus dem Keimbläschen von
Asteracanthion erinnern. (VI. 30a, Taf. VIII. Fig. 3 u. 4.) In beiden
Fällen bildet sich zwischen den noch nahe zusammengelegenen Polen
(Fig. 96) ein sehr kleines, einheitliches Spindelchen aus, zu einer
Zeit, wo die Kernsegmente noch weit entfernt von ihm liegen und es in
keiner Weise verdecken; allmählich erst wächst es durch beträchtliche
Verlängerung der Fasern zu der definitiven Grösse heran.
[Illustration: Fig. 95.]
[Illustration: Fig. 96.]
=Fig. 95. Zusammensetzung der Spindel aus zwei Halbspindeln,
deren Fasern sich an die Tochtersegmente ansetzen.= Nach ~v.
Beneden~ und ~Neyt~ Taf. VI, Fig. 8.
=Fig. 96. Kern einer Samenmutterzelle von Salamandra maculata in
Vorbereitung zur Theilung. Anlage der Spindel zwischen den beiden
Polkörperchen.= Nach ~Hermann~ Taf. 31, Fig. 7.
Die entgegengesetzten Auffassungen finden nun aber, wie auch schon
Hermann hervorgehoben hat, darin ihre Erklärung, dass das, was van
Beneden und Boveri Halbspindeln nennen, etwas ganz Anderes ist als
die Spindel der älteren Autoren. Van Beneden und Boveri verstehen
darunter einen Theil der von den Polen ausgehenden protoplasmatischen
Strahlenfigur, nämlich alle diejenigen Fäden, die im Aequator in die
Nähe der Kernsegmente treten. Die eigentliche Spindel liegt aber erst
im Innern dieser Protoplasmafäden und der Kernsegmente. Hermann giebt
ihr daher zur Unterscheidung von der van Beneden’schen Spindel den
Namen +Centralspindel+. Der Zusatz „Central“ erscheint mir aber
ganz entbehrlich, einmal weil der Name Spindel von jeher für diesen
Bestandtheil der Kernfigur vergeben ist, weshalb die sich zu den
Kernsegmenten begebenden, protoplasmatischen Polstrahlen, welche von
van Beneden und Boveri als Halbspindeln beschrieben worden sind, mit
einem andern Namen benannt werden müssten, sofern man einen solchen
für erforderlich hält. Zweitens würde für diese Bildung überhaupt der
Name Spindel nicht einmal mehr zutreffend sein.
Strittig ist ferner die +stoffliche Herkunft der Spindelfasern+.
Manche Forscher sind geneigt, sie vom Protoplasma herzuleiten, das
nach Auflösung der Kernmembran zwischen die Nucleïnfäden eindringe
(Strasburger VI. 72, Hermann VI. 29 etc.). Ich habe früher den
Standpunkt vertreten und nehme ihn auch jetzt noch ein, dass,
abgesehen von den Polstrahlungen, die dem Protoplasmakörper der Zelle
angehören, die verschiedenen Structurtheile der Kernfigur von den
einzelnen Substanzen des ruhenden Kerns abstammen. Die stoffliche
Grundlage für die Spindel und die später aus ihr hervorgehenden
Verbindungsfäden suche ich in dem Liningerüst. Auch Flemming
vertritt nach seinen Beobachtungen diese Ansicht, welcher auch die
mikrochemischen Untersuchungen von Zacharias nicht im Wege stehen.
Hauptsächlich aber scheinen mir folgende Thatsachen zu Gunsten dieser
Ansicht in die Wagschale zu fallen:
Bei vielen einzelligen Organismen bleiben die Kerne auf den
einzelnen Phasen der Theilung durch eine feine Membran von dem
Protoplasmakörper getrennt, bei Euglypha (Schewiakoff VI. 65b), bei
den Kerntheilungen der Infusorien und Actinosphärien (Rich. Hertwig
VI. 82, 83). Hier kann es demnach keinem Zweifel unterliegen, dass
die Spindelfasern aus der achromatischen Substanz des Kerns selbst
ihren Ursprung genommen haben. Solche Fälle kommen hie und da auch im
Thierreich vor. Bei einzelnen Mollusken (Pterotrachea, Phyllirhoë)
haben Fol (VI. 19a) und ich (VI. 30a) beobachtet, dass die Polspindel
im Innern des Keimbläschens (Fig. 97 _A_ u. _B_), welches
hier übrigens von geringer Grösse ist, angelegt wird, solange noch
die Kernmembran vorhanden ist. Die Annahme, dass in diesem Fall
Protoplasma von aussen in den Kernraum hineingedrungen sei, will mir
wenigstens als eine gezwungene erscheinen. Ferner halte ich es nicht
für zweifelhaft, dass die Verbindungsfäden, welche sich in den sich
theilenden Samenmutterzellen von Ascaris zwischen den auseinander
weichenden Kernsegmenten ausspannen, vom Liningerüst herrühren. Eine
typische Spindelbildung konnte ich an diesem Object allerdings nicht
beobachten.
[Illustration: =Fig. 97. _A_ In Umbildung zur Spindel
begriffenes Keimbläschen aus einem frisch abgelegten Ei von
Phyllirhoë.= Essigsäurepräparat. ~Hertwig~ Taf. XI, Fig. 2.
=_B_ Keimbläschen aus dem frisch abgelegten Ei von Phyllirhoë,
in welchem die Spindel auf dem optischen Querschnitt gesehen
wird.= Essigsäurepräparat. ~Hertwig~ Taf. XI, Fig. 6.]
Als ein strittiger Punkt muss auch die +Herkunft der Polkörperchen+
bezeichnet werden. Schon am Anfang der siebenziger Jahre beschrieben
und abgebildet, sind dieselben als gesonderte Bestandtheile der
Kerntheilungsfigur erst durch van Beneden (VI. 4a) zur Geltung gebracht
worden, indem es diesem Forscher gelang, sie durch Färbung (mit Hülfe
von Anilinfarben in ⅓ Glycerin gelöst) gegen die Umgebung schärfer
zu differenziren. Bald darauf machten gleichzeitig und unabhängig
voneinander van Beneden und Boveri (VI. 4b, 6) die wichtige Entdeckung,
dass +sich die Polkörperchen durch Selbsttheilung vermehren+, was ich
später auch für die Samenzellen von Ascaris (VI. 34) bestätigen konnte.
Van Beneden hatte aus seinen Beobachtungen den Schluss gezogen, dass
die +Polkörperchen ebenso wie die Kerne permanente Organe der Zelle
seien+ und sich jederzeit im Protoplasma als selbständige Gebilde
vorfinden müssten. Dieser Ausspruch fand eine gewisse Stütze in den
Entdeckungen von Flemming (VI. 17), Solger (VI. 70) und Heidenhain (II.
16), dass in manchen Zellarten, wie Lymphkörperchen, Pigmentzellen, ein
Polkörperchen mit einer Strahlensphäre im Protoplasma auch zu einer
Zeit nachzuweisen ist, wo der oft weiter abseits gelegene Kern sich in
voller Ruhe befindet. (Siehe Seite 47, Fig. 34–36.)
In einer anderen Richtung wurde die Kenntniss der Polkörperchen durch
das Studium des Befruchtungsprocesses wesentlich gefördert. Schon
1884 sprach ich die Ansicht aus (VI. 85), dass bei der Befruchtung
ein Polkörperchen durch den Samenfaden in das Ei eingeführt werde
und dass es allem Anschein nach das sogenannte Mittelstück oder der
Hals sei, welcher in der dem Samenkern vorausgehenden Strahlung das
Attractionscentrum abgebe. Ich verglich dasselbe „der an den Enden
der Kernspindel vorhandenen, geringen Quantität wenig tingirbarer,
aber vom Protoplasma unterscheidbarer Substanz (der Polsubstanz und
dem Polkörperchen)“, und ich kam so zu dem Schluss, dass, „wenn der
Vergleich richtig ist, +die bei der Befruchtung und Zelltheilung
auftretenden Strahlungen des Protoplasma eine gemeinsame Ursache in
der Anwesenheit ein und derselben Substanz haben+“.
Richard Hertwig (VI. 84) sprach sich wiederholt über die
Gleichartigkeit der Polsubstanz, des Mittelstücks des Samenfadens
und der Substanz der echten Nucleolen aus. Boveri (VI. 7) liess
gleichfalls den Samenfaden ein Polkörperchen oder Centrosoma in
das Ei hineintragen. Die definitive Entscheidung haben die später
zu beschreibenden wichtigen Entdeckungen von Fol (VII. 14) und von
Guignard (VI. 23b) gebracht. Hiernach besitzt sowohl der Eikern
als der Samenkern ein eigenes Polkörperchen. Während die Kerne
verschmelzen, theilen sich die Polkörperchen, und ihre Theilhälften
verschmelzen darauf zu zwei Polkörperchen, welche die Enden der
Theilspindel einnehmen.
Trotz dieser Entdeckungen ist eine Frage noch nicht aufgeklärt.
+Sind die Polkörperchen als permanente Zellorgane zum Protoplasma
hinzuzurechnen+, sind sie während der Ruhe dauernd in dasselbe
eingeschlossen und treten sie nur während der Theilung zum Kern
in eine Wechselbeziehung +oder lassen sich die Polkörperchen
als besondere Elementartheile des Kerns betrachten+, wie die
Kernsegmente, Spindelfasern, Nucleolen u. s. w. In letzterem Falle
müssten sie während der Ruhe in dem Kern selbst eingeschlossen sein
und nur während der Theilung sich zum Protoplasma in Beziehung setzen.
Das zur Zeit vorliegende Beobachtungsmaterial reicht zur Beantwortung
dieser Frage noch nicht aus. Die Bewegungen der Polsubstanz vor,
während und nach der Kerntheilung so genau zu verfolgen, wie es
für das Nucleïn gelungen ist, ist mit sehr grossen Schwierigkeiten
verbunden, da die Polkörperchen ausserordentlich klein sind und da
man sie noch nicht durch bestimmte Farbstoffe mit Sicherheit unter
allen Verhältnissen erkennbar machen kann. Während der Theilstadien
selbst werden die Polkörperchen vornehmlich durch den Strahlenkranz,
mit welchem sie sich umgeben, für uns unterscheidbar, während der
Ruhe aber ist von einem Strahlenkranz nichts wahrzunehmen.
+Für eine Abstammung der Polkörperchen aus dem Kern+ lässt
sich geltend machen, erstens, dass man in der ruhenden Zelle,
wenige Fälle ausgenommen, im Protoplasma etwas ihnen Entsprechendes
nicht auffinden kann; zweitens dass bei Beginn der Theilung die
Polkörperchen unmittelbar an der Oberfläche der Kernmembran auftreten
(Fig. 98) und dann erst weiter vom Kern weg in das Protoplasma
hineinrücken; drittens, dass bei dem Auftreten der Polkörperchen die
Kernmembran häufig eingefallen ist, als ob aus einer kleinen Oeffnung
Kernsaft ausgetreten sei; viertens dass an manchen Objecten das
Auftreten der Polkörperchen mit dem Zerfall der Nucleolen zeitlich
zusammenfällt.
Mich hat die Frage nach der Herkunft der Polkörperchen oft
beschäftigt und ich habe viel vergebliche Mühe auf sie verwandt,
zuletzt noch in meiner Untersuchung über Ei- und Samenbildung bei
Nematoden. Eine Gewissheit habe ich mir nicht verschaffen können.
Wenn zur Zeit wohl die Mehrzahl der Forscher die Polkörperchen als
zum Protoplasma gehörig betrachtet, so möchte doch die andere, oben
erwähnte Möglichkeit eines nucleären Ursprungs nicht ganz ausser Acht
zu lassen sein.
Ein letzter noch wenig aufgeklärter Punkt ist +das Schicksal der
Nucleolen+, ihr Verschwinden bei Beginn der Kerntheilung und ihr
Wiederauftreten in den Tochterkernen. Was für Substanzumlagerungen
haben hierbei stattgefunden? Die Frage ist ebenfalls keine leicht zu
entscheidende, um so mehr, als in manchen Fällen die Nucleolen aus
zwei verschiedenen chemischen Substanzen zusammengesetzt sind. (Siehe
Seite 43.)
Mir scheint nun, abgesehen von den oben erörterten Beziehungen zu
den Polkörperchen, +dass die Nucleolen in der Vorbereitung zur
Theilung in kleine Substanztheilchen zerlegt und auf die Kernsegmente
vertheilt werden+.
[Illustration: Fig. 98.]
[Illustration: Fig. 99.]
=Fig. 98. Kern einer Samenmutterzelle von Ascaris megalocephala
bivalens.= Die Nucleïn-Substanz ist in Fäden angeordnet, die in
zwei Gruppen auseinander weichen. Erstes Auftreten der Polkörperchen.
Rückbildung des Nucleolus. Taf. III, Fig. 7.
=Fig. 99. _A_ Nucleolen mit sich ablösenden Körnchen.= Taf.
III, Fig. 4.
=_B_ Kern einer Samenmutterzelle von Ascaris megalocephala
bivalens aus dem Ende der Wachsthumszone.= Aus schwachem
Flemming’schen Chromosmiumgemisch. Färbung mit Säurefuchsin. Taf.
III, Fig. 5.
=_C_ Kern einer Samenmutterzelle von Ascaris megalocephala
bivalens aus der Mitte der Theilzone.= Schwaches Flemming’sches
Gemisch von Chromosmiumsäure. Färbung mit Säurefuchsin. Taf. III,
Fig. 9.
Bei den Samenmutterzellen von Ascaris, die mit schwachem
Flemming’schen Gemisch gehärtet sind, verliert das Nucleïn seine
Färbbarkeit, während die Nucleolen in Säurefuchsin dunkelroth tingirt
werden. (Fig. 99 _A._ u. _B._) Hier sah ich nun, dass in
den Vorbereitungsstadien der Nucleolus in mehrere Stücke zerfällt,
dass von diesen sich kleinste Kügelchen ablösen, dass solche hochroth
gefärbte Kügelchen sich auch auf den Kernfäden aufgelagert finden.
Wenn im weiteren Verlauf die Kernsegmente fertig angelegt sind und
der Nucleolus ganz verschwunden ist, (Fig. 99 _C_), dann sind
erstens an der Oberfläche des Kerns die Polkörperchen sichtbar
geworden, und zweitens ist in jedes Kernsegment ein dunkelroth
gefärbtes Korn eingeschlossen, das nach seinem Verhalten gegen
Farbstoffe wie Substanz des Nucleolus aussieht.
Für die Aufnahme von Nucleolarsubstanz in die Kernsegmente, dann
aber wahrscheinlich in einer viel feineren Vertheilung, sprechen
noch einige interessante Farbstoffreactionen. Wie Wendt bei Pflanzen
gefunden hat, färbt sich das Nucleïngerüst der Kerne aus dem
Embryosack mehrerer Liliaceen nach Behandlung mit Fuchsin-Jodgrün
+blaugrün+, die Nucleolen roth. Auf den Theilstadien dagegen,
in denen die Nucleolen aufgelöst sind, färben sich die Kernsegmente
+violett+. Wenn später dann in den Tochterkernen die Nucleolen
wieder erscheinen, nehmen die Kernfäden abermals die blaugrüne Farbe
an. Went erklärt den Farbenwechsel dadurch, dass während der Theilung
die Kernsegmente Nucleolarsubstanz in sich aufnehmen und nach der
Theilung zur Bildung der Nucleolen in den Tochterkernen wieder
abgeben.
Bei thierischen Zellen haben +Flemming+ (VI. 13. 1891)
und Hermann einen entsprechenden, mit der Auflösung und dem
Wiedererscheinen der Nucleolen parallel gehenden Farbenwechsel
der Kernsegmente bei Doppeltinctionen mit Safranin-Haematoxylin,
Safranin-Mauveïn, Safranin-Gentiana etc. wahrgenommen. „Es scheint
mir bemerkenswerth,“ erklärt Flemming bei dieser Gelegenheit,
„dass in denjenigen Stadien, wo noch Nucleolen vorhanden oder eben
erst verschwunden sind oder eben wieder auftreten, die Neigung der
chromatischen Figur zur Blaufärbung vorliegt, während die Formen,
in welchen sie völlig deconstituirt sind, sich rein safranophil
verhalten, wie es ja die Nucleolen selbst sind.“
2) Die Kernzerschnürung (directe Kernvermehrung, Fragmentirung,
Amitose, amitotische Theilung).
Im Gegensatz zu den complicirten, mit Segmentirung verbundenen
Vorgängen kann sich die Kerntheilung bei einigen wenigen Zellarten
in einer scheinbar sehr einfachen Weise vollziehen, die man
als Fragmentirung oder Kernzerschnürung bezeichnet. Hier kommt
es nicht zur Entstehung von Spindelfasern, Kernsegmenten und
Protoplasmastrahlungen. Vielmehr verläuft die Kernzerschnürung mehr
in der von älteren Histologen schematisch dargestellten Weise. Sie
ist am leichtesten an den Lymphkörperchen zu beobachten, sowohl am
lebenden, als an dem mit Reagentien fixirten Object.
Taugliche Präparate lassen sich in verschiedener Weise herstellen:
Entweder man saugt einen Tropfen Lymphe aus dem dorsalen Lymphsack
des Frosches mit einer feinen Capillarröhre ein, bringt denselben auf
einen Objectträger und bedeckt mit einem Deckgläschen, dessen Ränder,
um die Verdunstung zu verhüten, mit Paraffin umsäumt werden. Oder
man verfertigt sich nach der Methode von Ziegler kleine Glaskammern,
indem man zwei kleingeschnittene Deckgläschen an ihren vier Ecken
oder an zwei Seiten fest verbindet in der Weise, dass ein capillarer
Spaltraum zwischen ihnen frei bleibt. Man legt dann die Glaskammer
für einen oder für mehrere Tage in den dorsalen Lymphsack des
Frosches, während welcher Zeit Lymphzellen in grosser Zahl zwischen
die beiden Deckgläschen einwandern und Veränderungen eingehen.
Drittens kann man nach der von Arnold empfohlenen Methode ein dünnes,
durchsichtiges Scheibchen von Hollundermark in den Lymphsack bringen.
Nach wenigen Stunden haben sich an seiner Oberfläche zahlreiche
Leukocyten festgesetzt, die sich zur Untersuchung eignen. Nach
längerer Zeit bilden sich um die Plättchen von Hollundermark durch
Gerinnung dünne Fibrinhäutchen, die sich abziehen lassen und mit den
ansitzenden Zellelementen ebenfalls zur Beobachtung geeignet sind.
[Illustration: =Fig. 100. _A_ Wanderzelle aus einem Hollunderplättchen,
welches 10 Tage im Lymphsack eines Frosches gelegen hatte.= Zu Anfang
der Beobachtung war der Kern in seiner Mitte etwas eingeschnürt, an den
Enden eingefurcht; schon nach 5 Minuten hatte sich die Theilung des
Kerns vollzogen. Nach ~Arnold~ Taf. XII, Fig. 1.
=_B_ Wanderzelle in Theilung.= Nach 30 Minuten ist aus der Figur _A_
die Figur _B_ entstanden. Nach ~Arnold~ Taf. XII, Fig. 3.]
Bei einer Temperatur, welche zwischen 16° und 18° schwankte, hat
+Ranvier+ (VI. 54) alle Erscheinungen der Theilung einer
Lymphzelle im Verlauf von drei Stunden sich abspielen sehen.
+Arnold+ (VI. 1) und Andere haben seine Angaben bestätigt und
vielfach erweitert. Der bläschenförmige Kern kann seine Form aktiv
verändern und sich mit Buckeln und Höckern bedecken. An solchen
Kernen treten dann häufig Einschnürungen auf, die einen Zerfall
in 2, 3 und mehr Stücke herbeiführen. (Fig. 100, _A._ und
_B._) Die Kernstücke rücken auseinander und bleiben nicht selten
noch längere Zeit durch feine Verbindungsfäden im Zusammenhang.
Häufig folgt der Kerntheilung die Zelltheilung auf dem Fuss, wie
die Figuren 100 _A._ u. _B._ veranschaulichen. Zwischen
den auseinandergerückten, durch einen feinen Faden verbundenen
Kernhälften schnürt sich auch der Protoplasmakörper ein. Seine
beiden Hälften bewegen sich durch Ausstrecken zahlreicher, amöboider
Fortsätze nach entgegengesetzten Richtungen auseinander. Hierbei
kann sich zuweilen die Verbindungsbrücke zwischen ihnen, nachdem
schon die beiden Tochterkerne sich getrennt haben, zu einem langen,
feinen Faden ausziehen.
„Die zeitliche Aufeinanderfolge der einzelnen Theilungsabschnitte
ist bei der Fragmentirung sehr häufig keine gesetzmässige; vielmehr
können Kerne und Zellen in dem einen oder anderen Stadium länger
verharren.“ (Arnold.)
[Illustration: =Fig. 101. Eine grosse vielkernige Zelle
zeigt randständige Abschnürung kernhaltiger Zellen.= Nach
~Arnold~ Taf. XIV, Fig. 13.]
Dadurch, dass nach der Fragmentirung des Kerns die Zelltheilung
ausbleibt, können vielkernige Zellen entstehen. Zuweilen erreichen
dieselben bei entzündlichen Processen eine beträchtliche Grösse und
werden als +Riesenzellen+ beschrieben (Fig. 101). Die kleinen
Kerne zeigen die verschiedenste Form und Anordnung. Bald sind sie
kuglige Bläschen, bald ovale, wurstförmige oder gelappte Körper,
bald sind sie gleichmässig und einzeln im Protoplasma vertheilt,
bald ketten- und kranzförmig aneinander gereiht; bald finden sich
auch isolirte Kernchen neben aneinander gereiht vor. Im weiteren
Verlauf können sich von den Riesenzellen wieder kleine Zellchen nach
Beobachtungen von Arnold ablösen. Die Ablösung vollzieht sich in
doppelter Weise. „Bald zeigt die Riesenzelle kolbige, kernhaltige
Ausläufer, welche, nachdem sie zuvor wiederholt eingezogen und wieder
ausgesendet worden waren, später oder früher abgeschnürt werden, bald
erfolgt die Abtrennung bei schwacher oder vollständig mangelnder
Bewegung des Körpers.“
Ausser an Lymphkörperchen sind Zelltheilungen, die unter den
Erscheinungen der Kernzerschnürung verlaufen, auch an Epithelzellen,
namentlich häufig bei Arthropoden, wahrgenommen worden, so durch
Johnson (VI. 41) und Blochmann (VI. 86) in den Embryonalzellen des
Scorpions, durch Platner (VI. 52) in den Zellen Malpighi’scher
Gefässe und an anderen Objecten durch andere Forscher.
Eine eigenthümliche Art der Kernzerschnürung ist von Göppert (VI.
22), Flemming (VI. 16), von Kostanecki (VI. 46) u. A. beschrieben
worden. Das geeignetste Untersuchungsobject hierfür scheint das
lymphoide Gewebe zu sein, welches die Amphibienleber überzieht.
Nach der Darstellung von Göppert erhält der Kern einer Lymphzelle
eine trichterförmige Einstülpung, die sich so lange vertieft, bis
sie die entgegengesetzte Oberfläche der Kernmembran erreicht und
hier mit einer feinen Oeffnung zur Ausmündung gelangt. (Fig. 102
_A_. u. _B_.) Auf diese Weise entstehen von einem engen
Kanal durchbohrte, +ringförmige Kerne+. Indem der Ring an einer
Stelle erst eingeschnürt und dann durchgeschnürt wird, bildet er sich
in einen Halbring um, der häufig durch oberflächliche Einschnürungen
in mehrere Abtheilungen gesondert wird. (Fig. 102 _A_.) Durch
weitere Zerlegung kann er in eine grössere Anzahl kleinerer Kernchen
zerfallen, die zuweilen noch durch feine Verbindungsbrücken längere
Zeit in Zusammenhang bleiben. Auch an anderen Orten sind derartige
„+Lochkerne+“, wie z. B. im Epithel der Harnblase vom Frosch,
durch Flemming (VI. 16) beobachtet worden. Zu einer Theilung des
Zellenleibes scheint es aber in diesen Fällen nicht zu kommen.
[Illustration: =Fig. 102. _A_ Seitliche Ansicht eines
Lochkerns aus der lymphatischen Randschicht der Leber von Triton
alpestris.= Der Kern ist in der Richtung der Durchbohrung
abgeplattet. Nach ~Göppert~ Taf. XX, Fig. 4.
=_B_ Lochkern mit deutlich radiärer Anordnung des
Nucleïngerüstes.= Nach ~Göppert~ Taf. XX, Fig. 3.
=_C_ Ringförmiger, in mehrere Abschnitte durch Einschnürung
zerlegter Kern einer Lymphzelle.= Nach ~Göppert~ Taf. XX,
Fig. 10.]
+Wie im Thierreich tritt Kernzerschnürung hie und da auch im
Pflanzenreich auf.+ Zu ihrer Untersuchung empfehlen sich einzelne
Objecte, wie die langen +Internodialzellen der Characeen+
oder ältere Zellen höher organisirter Pflanzen. So beschreibt
Strasburger (II. 41) aus +älteren Internodien von Tradescantia+
mehr oder weniger unregelmässige Kerne, die in verschieden grosse
und verschieden gestaltete Abschnitte eingeschnürt sind. „Ist der
Einschnitt einseitig, so erscheinen die Zellkerne nierenförmig,
bei allseitiger Einschnürung bisquitförmig oder auch unregelmässig
gelappt. In manchen Fällen haben sich die Theilstücke völlig getrennt
und berühren sich entweder noch oder liegen in grösserer oder
geringerer Entfernung voneinander. Die Zahl der so getrennten Kerne
in einer Zelle kann bis auf 8 oder 10 anwachsen.“ Bei Characeen
gewinnen die Kerne durch mehrfache Einschnürungen vorübergehend ein
perlschnurförmiges Aussehen, bis die Durchschnürung, die sehr träge
abläuft, beendet ist.
[Illustration: =Fig. 103. Tradescantia virginica. Zellkerne älterer
Internodien in directer Theilung.= Nach ~Strasburger~ Fig.
193.
_A_ nach dem Leben, _B_ nach
Essigsäure-Methylgrün-Behandlung.]
Aus Einschnürungen an den Kernen darf man übrigens nicht gleich
auf den Beginn einer directen Theilung schliessen, solange für
das bestimmte Object eine derartige Vermehrungsweise nicht durch
Beobachtung aller einzelnen Stadien nachgewiesen ist. So findet
man in Ureiern und in Ursamenzellen häufig maulbeerförmige oder
unregelmässig gelappte Kerne. Doch scheint es hier nicht zu einer
Sonderung in Tochterkerne auf dem Wege der Zerschnürung zu kommen, so
dass auch die Lappung nicht als eine Vorbereitung zu einer directen
Theilung betrachtet werden kann. In diesen Fällen steht dieselbe
wahrscheinlich mit Stoffwechselprocessen im Kern in Zusammenhang.
(Vergleiche hierüber auch Capitel VIII.)
Vermehrung der Kerne durch Abschnürung kommt endlich auch im
Protistenreich vor. Sie findet sich häufig in der Gruppe der
Acineten, in welcher uns Podophrya gemmipara (Fig. 104) ein
lehrreiches Beispiel liefert, das auf Seite 184 genauer beschrieben
ist.