Die chemischen Vorgänge in den Zellen, die zum grössten Theil noch
in ein tiefes Dunkel gehüllt sind, können uns hier nur insoweit
beschäftigen, als es sich um einige fundamentale Fragen handelt. Eine
solche ist die Frage nach der Synthese der Kohlenhydrate, der Fette
und Eiweisssubstanzen aus einfacheren Elementarstoffen.
Es besteht ein anscheinend tiefgreifender Gegensatz zwischen der
chemischen Arbeit im Pflanzenreich und im Thierreich. Nur das mit
Chlorophyll versehene Protoplasma der Pflanzenzellen besitzt die
Fähigkeit, aus Kohlensäure und Wasser hochmoleculare, ternäre
Verbindungen herzustellen; das nicht chlorophyllhaltige Protoplasma
der Thiere und einzelner farbloser Pflanzentheile kann nur mit diesem
Ausgangsmaterial weitere Synthesen vornehmen und unter diesen auch
quaternäre Verbindungen liefern.
Welche chemischen Vorgänge sich im grünen Protoplasma unter Benutzung
der lebendigen Kraft der Sonne unter Aufnahme von Kohlensäure und
Wasser und unter Abspaltung von Sauerstoff abspielen, ist noch
nicht zu beantworten. Das erste sichtbare Product der Assimilation
ist die Stärke, eine Vorstufe derselben vielleicht Zucker. Dass
dieser oder jene durch eine directe Synthese von Kohlenstoff und
Wasser entsteht, ist kaum anzunehmen; wahrscheinlich bilden sich
beim complicirten Process mannigfache Zwischenproducte. „Es ist
sogar nicht unmöglich,“ wie Sachs (IV. 32a) bemerkt, „dass gewisse
+nähere+ Bestandtheile des grünen Plasmas selbst sich an dem
Vorgang betheiligen, dass z. B. dabei Spaltungen und Substitutionen
in den Molekülen des grünen Protoplasmas stattfinden. Diese
Möglichkeit erhält einige Wahrscheinlichkeit durch die Wahrnehmung,
dass in vielen (nicht allen) Fällen die Chlorophyllsubstanz, während
die Stärkekörner in derselben wachsen, nach und nach immer mehr an
Masse abnimmt, endlich ganz verschwindet.“
Die vermöge der Chlorophyllfunction im Pflanzenkörper gewonnenen
Kohlenhydrate (Stärke) bilden das Material, durch dessen Umsetzung
im Protoplasma die fetten Oele der Pflanzen entstehen. Die ternären
stickstofffreien, organischen Verbindungen geben ferner wieder die
Grundlage für die Synthese von quaternären Eiweisssubstanzen ab und
tragen so zur Ergänzung und Vermehrung des Protoplasma selbst bei.
Doch müssen bei diesen Synthesen noch salpetersaure und schwefelsaure
Salze hinzukommen, welche von den Pflanzen mit ihren Wurzeln aus dem
Boden aufgenommen werden.
Dass aus solchen Mitteln Proteïnsubstanzen durch die lebende Zelle
gebildet werden können, hat Pasteur experimentell sichergestellt,
indem er niedere Spaltpilze wie Mycoderma aceti, Hefe etc. in
künstlich zusammengestellten Nährlösungen cultivirte. So kann
Mycoderma aceti sich auch im Dunkeln lebhaft vermehren, wenn nur
wenige Zellen in eine Nährlösung gebracht werden, zusammengesetzt aus
entsprechend verdünntem Alkohol oder Essigsäure, einem Ammoniaksalz,
Phosphorsäure, Pottasche, Magnesia, Wasser. Durch chemische
Zersetzung dieser Stoffe müssen die Pilzzellen, wenn sie sich auf
ein Vielfaches vermehrt haben, ausser Cellulose und Fetten, auch
Proteïnstoffe gebildet haben.
Indem vermöge ihrer Chlorophyllfunktion die Pflanze Kohlenhydrate
erzeugt und diese wieder in Fette und Eiweisssubstanzen umsetzt,
liefert sie die ternären und quaternären Verbindungen, welche der
thierische Organismus zu seiner Ernährung bedarf und die er selbst
sich nicht mit den einfachen Mitteln, wie die Pflanzen, zu bereiten
vermag. +Zwischen Pflanzen- und Thierreich besteht in Folge dessen
ein Kreislauf des Lebens+, in welchem beide eine gegensätzliche
Stellung zu einander einnehmen und sich ergänzen. Der Gegensatz lässt
sich in folgender Weise formuliren:
+In der grünen Pflanzenzelle wird aus Kohlensäure und Wasser
durch Synthese organische Substanz erzeugt und die lebendige Kraft,
die ihr im Sonnenlicht zugeführt wird, in Spannkraft umgewandelt;
die thierische Zelle dagegen benutzt als Nahrungsmaterial die im
Pflanzenreich erzeugten ternären und quaternären Verbindungen und
verbrennt sie zum grossen Theil durch Oxydation; sie wandelt die
in den hochmolecularen Verbindungen angesammelten Spannkräfte
wieder in lebendige Kraft um, indem sie Arbeit verrichtet und Wärme
erzeugt.+ Die Pflanze nimmt während ihrer Chlorophyllfunction
Kohlensäure auf und spaltet aus ihr Sauerstoff ab; das Thier athmet
Sauerstoff ein und Kohlensäure wieder aus. Bei der Pflanze herrschen
in den chemischen Processen die Reduction und Synthese, beim Thier
die Oxydation, Verbrennung und Analyse vor.
Aus dem Gegensatz, welcher im Haushalt der Natur zwischen
Pflanzenreich und Thierreich besteht, darf man nun aber nicht auf
einen vollkommenen Gegensatz in den allgemeinen Lebenserscheinungen
zwischen pflanzlicher und thierischer Zelle schliessen. Ein solcher
existirt nicht. Tiefere Forschung deckt überall die Einheit in den
fundamentalen Lebensprocessen der ganzen Organismenwelt auf. Der oben
betonte Gegensatz rührt ja einfach nur daher, dass die Pflanzenzelle
eine besondere, der thierischen Zelle fehlende Function, die
Kohlensäure mit Hülfe ihres Chlorophylls zu zersetzen, ausgebildet
hat. +Von dieser Chlorophyllfunction abgesehen, spielen sich viele
für das Leben fundamentalen Stoffwechsel-Processe hier wie dort in
übereinstimmender Weise im Protoplasma ab+.
Bei Pflanzen wie Thieren muss das Protoplasma, um den Lebensprocess
zu unterhalten, athmen, Sauerstoff aufnehmen, Wärme erzeugen,
Kohlensäure abgeben. Hier wie dort geht Zerstörung und Neubildung von
Protoplasma neben einander her, greifen Processe chemischer Analyse
und Synthese in complicirter Weise ineinander.
Noch klarer wird das Verhältniss, wenn man berücksichtigt, dass in
+der Pflanze ein grosser Theil der Zellen, nämlich alle, welche
des Chlorophylls entbehren, sich in einer ähnlichen Lage wie die
thierischen Zellen befinden+; auch diese müssen, da sie nicht
assimiliren können, das Material zur Erhaltung des Lebensprocesses
und zum Wachsthum und zur Vermehrung ihrer Substanz von den grünen
Zellen beziehen. Derselbe Gegensatz, der im Haushalt der Natur
zwischen Thier und Pflanze besteht, herrscht also in der Pflanze
selbst zwischen den farblosen und den chlorophyllhaltigen Zellen.
In treffender Weise hat Claude Bernard (IV. 1a) das Verhältniss in
folgenden Worten kurz zusammengefasst:
„Wenn in der Sprechweise der Mechaniker die Lebensphänomene,
Neubildung und Zerstörung organischer Substanz, dem Heben und dem
Fallen eines Gewichts verglichen werden können, dann werden wir
sagen, dass Hebung und Fall sich in jeder lebenden Zelle vollziehen,
sowohl in der thierischen als der pflanzlichen, aber mit dem
Unterschied, dass das thierische Element sein Gewicht schon auf ein
gewisses Niveau gehoben vorfindet und es daher weniger zu heben
braucht, als es darauf wieder herabfällt. Das Umgekehrte findet bei
der grünen Pflanzenzelle statt. Mit einem Wort, des deux versants,
celui de la descente est prépondérant chez l’animal; celui de la
montée chez le végétal“ (Claude Bernard IV. 1a, Bd. II Seite 514).
Nachdem so die Bedeutung der Chlorophyllfunction in das rechte Licht
gesetzt ist, sei noch auf wichtige Uebereinstimmungen hingewiesen,
welche in dem Chemismus des Stoffwechsels zwischen thierischer und
pflanzlicher Zelle bestehen.
Hier sei zunächst noch hervorgehoben, dass eine sehr grosse Anzahl
von Stoffen der progressiven und regressiven Metamorphose dem Thier-
und Pflanzenreich gemeinsam sind.
Aehnlich scheinen ferner die Mittel zu sein, mit denen sich einige
sehr wichtige Processe in der thierischen und pflanzlichen Zelle
vollziehen. Kohlenhydrate, Fette und Eiweissstoffe sind nicht
in jedem Zustand geeignet, um im Laboratorium der Zelle direct
verbraucht und in andere chemische Verbindungen übergeführt zu
werden. Eine Vorbedingung ist, dass sie in eine lösliche und leicht
diffundirende Modification umgewandelt werden. Dies geschieht zum
Beispiel, wenn Stärke und Glycogen sich in Traubenzucker, Dextrose
und Lävulose umsetzen, oder wenn Fette in Glycerin und Fettsäuren
zerspalten, oder wenn Eiweissstoffe peptonisirt werden.
Sachs (IV. 32a) bezeichnet +die oben genannten Modificationen der
Kohlenhydrate, Fette und Eiweissstoffe als ihren activen Zustand
im Gegensatz zum passiven Zustand, in welchem sie sich als feste
Reservestoffe (Stärke, Oele, Fette, Eiweisskrystalle, in den
Zellen angesammelt finden oder vom Thier als Nahrung aufgenommen
werden+. Nur im activen Zustand können die plastischen Stoffe
die verschiedenartigen Wanderungen, sowohl im pflanzlichen als auch
im thierischen Körper vollziehen, durch welche sie nach den Orten
ihrer vorübergehenden Aufbewahrung oder ihres jeweiligen Verbrauches
gelangen.
Die +Stärke+ zum Beispiel, die sich in unterirdischen Theilen,
wie den Knollen, oder in den Samen ansammelt, ist an diesen Stellen
nicht assimilirt worden. Ihre Ursprungsorte sind die assimilirenden,
grünen Zellen. Von diesen sind sie durch Vermittelung aller
dazwischenliegenden Zellgebilde oft auf weite Strecken nach den
Knollen oder Samen hintransportirt worden. Da nun Stärkekörnchen
die Zellhäute nicht passiren können, kann die +Stoffwanderung
nur im gelösten Zustand+ (Zucker) stattfinden, worauf am Ort
der Aufbewahrung wieder die +Rückbildung in die unlösliche
Modification+ (Stärke) erfolgt. Wenn dann in der Knolle oder im
Samen sich der Keim entwickelt, werden die passiven Reservestoffe
von Neuem reactivirt und müssen im activen Zustand von Neuem eine
Wanderung nach den +Verbrauchsorten+, den Zellen des sich
entwickelnden Keims, durchmachen. Ebenso müssen beim Thiere die
Kohlenhydrate, Fette und Eiweissstoffe, die als Nahrung in den
Körper gelangen, löslich gemacht werden, damit sie an die Orte
ihres Verbrauchs gelangen können, oder es müssen die zur Reserve
im Fettgewebe abgelagerten Fette, wenn sie irgendwo im Körper zum
Verbrauch dienen sollen, reactivirt werden.
+In der thierischen und pflanzlichen Zelle scheint nun die so
wichtige Ueberführung der Kohlenhydrate, Fette und Eiweisssubstanzen
aus dem passiven in den activen Zustand in durchaus entsprechender
Weise vor sich zu gehen durch Vermittelung sehr eigenthümlicher,
chemischer Körper, die man als Fermente bezeichnet.+ Dieselben
sind den Eiweisskörpern verwandt und wohl durch Umwandlung aus
denselben entstanden; sie finden sich in der Zelle in sehr geringen
Quantitäten, bringen aber trotzdem eine intensive chemische Wirkung
hervor und leiten chemische Processe ein, bei denen sie selbst nicht
wesentlich verändert werden. Die +Fermentwirkung+ ist ein für
die Chemie der Zelle ausserordentlich charakteristischer Vorgang.
Es giebt +Fermente für die Umwandlung der Kohlenhydrate+,
+Fermente für die Umwandlung der Eiweissstoffe+, +Fermente für
die Fettumsetzung+.
Ueberall, wo in den Pflanzen Stärke löslich gemacht wird, geschieht
es durch ein Ferment, +die Diastase+, welche sich aus keimenden
Samen leicht gewinnen lässt. Ihre Wirksamkeit ist so gross, dass etwa
1 Gewichtstheil Diastase 2000 Gewichtstheile Stärke in kurzer Zeit
in Zucker umwandeln kann. Ein anderes auf Kohlenhydrate wirkendes
Ferment, das +Invertin+, kommt in Spalt- und Schimmelpilzen vor
und spaltet Rohrzucker in Dextrose und Lävulose.
Der pflanzlichen Diastase entspricht beim Thier das
+Speichelferment+ (+Ptyalin+), welches Stärke in Dextrin
und Traubenzucker verwandelt. Ebenso wird das nicht diffundirende
Glycogen, welches man seiner Eigenschaft nach als thierisches Amylum
bezeichnet hat, überall wo es vorkommt (Leber, Muskeln), durch ein
saccharificirendes Ferment in Zucker umgesetzt, wenn es weitere
Verwendung finden soll.
+Eiweisskörper werden, um weiter verwerthbar zu sein,
peptonisirt.+ Im thierischen Körper geschieht dies hauptsächlich
durch ein Ferment, das +Pepsin+, welches von den Zellen der
Magensaftdrüsen geliefert wird. Eine geringe Menge von Pepsin löst
bei Gegenwart von freier Salzsäure im Magen so gut wie bei Versuchen
im Reagensröhrchen beträchtliche Mengen von geronnenem Eiweiss auf
und versetzt es in einen Zustand, in welchem es durch Membranen
hindurch diffundiren kann.
Auch in Pflanzenzellen sind peptonisirende Fermente nachgewiesen
worden. Ein solches wird zum Beispiel von den fleischfressenden
Pflanzen an den Organen, welche zum Einfangen von Insekten
eingerichtet sind, als ein Verdauungssaft ausgeschieden, wie von den
Drüsenhaaren der zusammenklappenden +Blätter von Drosera+; es
werden auf diese Weise die kleinen Thierleichen zum Theil in Lösung
übergeführt und von den Pflanzenzellen aufgenommen. Ein pepsinartiges
Ferment hat sich auch in Keimpflanzen nachweisen lassen, wo es
zur Peptonisirung der als Reservestoffe im Samen aufgespeicherten
Proteinkörper dient. Bekannt wegen seiner energischen Wirkung ist das
peptonisirende Ferment aus dem Milchsaft von +Carica papaya+
und anderen Caricaarten. Ein solches ist endlich auch im Körper der
Myxomyceten durch Krukenberg entdeckt worden.
Bei der +chemischen Umsetzung der Fette+ findet im thierischen
Körper eine +Zerspaltung derselben in Glycerin und Fettsäuren+
statt. Eine solche Wirkung übt namentlich der Bauchspeichel aus;
Claude Bernard hat dieselbe auf ein vom Pankreas ausgeschiedenes,
+fettspaltendes Ferment+, zurückzuführen versucht. Auch bei der
Keimung fetthaltiger Pflanzensamen soll eine Zerspaltung des Oels
in Glycerin und Fettsäure durch Vermittelung von Fermenten erfolgen
(Schützenberger).
Schon aus diesen wenigen Thatsachen lässt sich erkennen, dass auch
der Stoffumsatz in der Zelle, so wenig bekannt uns derselbe zur Zeit
noch ist, doch in wichtigen Zügen eine weitgehende Uebereinstimmung
im gesammten Organismenreich zeigt.
Einer der dunkelsten +Punkte beim Stoffumsatz in der Zelle ist die
Rolle, welche das Protoplasma dabei spielt+. Namentlich gilt dies
für alle Vorgänge, welche oben als der formativen Thätigkeit der
Zelle angehörig bezeichnet wurden. In welchem Verhältniss stehen zum
Protoplasma die organisirten Producte desselben, wie die Membran, die
Intercellularsubstanzen und so weiter?
+Zwei ganz entgegengesetzte Ansichten+ finden hier in der Thier- und
Pflanzenbiologie Vertretung. Nach der einen Ansicht +entstehen die
organisirten Substanzen durch Umwandlung des Protoplasma selbst+, also
durch chemische Umsetzungen oder Abspaltungen von Protoplasmamolekülen;
nach der andern Ansicht dagegen +bilden sie sich aus plastischen
Stoffen, Kohlenhydraten, Fetten, peptonisirten Proteïnstoffen+ etc.,
welche in das Protoplasma beim Stoffwechsel aufgenommen, an die
Verbrauchsstelle geschafft und in einem organisirten Zustande zur
Abscheidung gebracht werden.
Am besten lässt sich der Gegensatz an einem Beispiel klar machen, als
welches ich die +Bildung der Cellulosemembran+ der Pflanzenzellen
wählen will.
Nach einer Hypothese, welche unter anderem besonders von Strasburger
(V. 31–33) vertreten wird, verwandelt sich das mikrosomenhaltige
Protoplasma direct in Celluloselamellen; die Cellulose geht als feste,
organisirte Substanz unmittelbar aus dem Protoplasma hervor.
Nach einer anderen Hypothese sind stickstofffreie, plastische Stoffe,
Glycose, Dextrin oder irgend ein anderes lösliches Kohlenhydrat das
Material zur Bildung der Zellhaut. Dasselbe wird vom Protoplasma an die
Verbrauchsstelle geschafft und hier in die unlösliche Modification, die
Cellulose, umgewandelt. Da dieselbe bei ihrer Entstehung eine bestimmte
Structur erhält, wird auch bei dieser Bildungsweise das Protoplasma
in einer uns unbekannten Weise mitwirken müssen, was man mit dem
Schlagwort „formative Thätigkeit“ ausdrückt.
Nach der ersten Hypothese kann man die Cellulosehaut kurzweg als ein
+Umwandlungsproduct des Protoplasma+, nach der zweiten als ein
+Abscheidungsproduct desselben bezeichnen+.
Derselbe entgegengesetzte Standpunkt tritt uns bei der Frage der
Bildung der Chitinhäute, der Knorpel- und Knochengrundsubstanz, der
leimgebenden und gallertigen Substanz entgegen; er spielt sogar mehr
oder minder in alle Auffassungen vom Stoffwechsel der Zelle hinein.
Claude Bernard (IV. 1a) hat dies Verhältniss mit den Worten
charakterisirt: „Vom physiologischen Standpunkt liesse es sich
vorstellen, dass im Organismus nur +eine+ Synthese, die von
Protoplasma, stattfindet, welches wachsen und sich entwickeln würde
vermittelst aufgenommener Stoffe. Von diesem complicirten Körper, dem
complicirtesten aller organisirten Körper, würden sich dann durch
weitere Spaltung alle zusammengesetzten ternären und quaternären
Verbindungen herleiten, deren Auftreten wir für gewöhnlich einer
directen Synthese zuschreiben.“ So musste auch Sachs bei der
Assimilation der Stärke die Möglichkeit offen lassen, welche er
aber für weniger wahrscheinlich hält, dass bei diesem chemischen
Process „Spaltungen und Substitutionen in den Molekülen des grünen
Protoplasmas stattfinden“.
Aus diesen Aeusserungen wird die Schwierigkeit der ganzen Frage
erhellen, soweit es die in Betracht kommenden chemischen Processe
betrifft.
Wenn es gestattet ist, aus analogen Verhältnissen Schlüsse zu ziehen,
so muss ich der zweiten Hypothese, nach welcher das Protoplasma
mehr indirect bei der Bildung der meisten Intercellularsubstanzen
betheiligt ist, entschieden den Vorzug geben. Denn wenn manche
Organismen sich eine Membran aus Kieselsäure oder aus kohlensaurem
Kalk bilden, so macht schon die Natur dieses Materiales den Schluss
unabweisbar, dass dasselbe nicht als feste organisirte Substanz
unmittelbar aus dem Protoplasma hervorgegangen sein kann. Hier kann
letzteres seiner ganzen chemischen Zusammensetzung nach nur eine
vermittelnde Rolle gespielt haben, indem es die Stoffe aus der
Umgebung ausgewählt, aufgenommen, an den Verbrauchsorten angehäuft
und in bestimmter Form als feste Verbindung und wohl stets an ein
organisches Substrat gebunden abgelagert hat.
Eine solche Vorstellung scheint mir auch für die Entstehung
der Cellulosemembranen näher zu liegen, wenn man die leichte
Umwandlungsfähigkeit der verschiedenen Kohlenhydrate in einander
berücksichtigt, auf der andern Seite den complicirten chemischen
Process in Betracht zieht, der jedenfalls bei Umwandlung von
Protoplasma in Cellulose stattfinden müsste. Und selbst die
Intercellularsubstanzen, die dem Protoplasma chemisch nahe stehen,
wie Chondrin, Glutin etc., könnten unter dasselbe Bildungsgesetz
fallen. Denn ausser den organisirten Proteïnstoffen, Protoplasma und
Kernsubstanz, kommen in jeder Zelle auch zahlreiche, unorganisirte
Proteïnstoffe als Bildungsmaterial meist in gelöstem Zustande vor,
wie im Zellsaft der Pflanzenzellen, im Saft der Kerne, in Blut und
Lymphe der Thiere. Anstatt dass bei der Entstehung stickstoffhaltiger
Intercellularsubstanzen das Protoplasma der Zelle selbst direct
angegriffen und aufgebraucht wird, könnten auch hier die unorganisirten
Proteinstoffe bei der formativen Thätigkeit der Zelle in Verwendung
kommen in derselben Weise, wie es oben für die Bildung der
Cellulosemembran angenommen wurde.
In welcher Weise bei diesen Processen das Protoplasma die vermittelnde
Rolle spielt, von der oben gesprochen wurde, entzieht sich zur Zeit,
wie die Mehrzahl der biochemischen Vorgänge, unserer Kenntnissnahme.
+Die vermittelnde Rolle des Protoplasma könnte aber vielleicht darin
bestehen, dass mit gewissen Stofftheilchen desselben+ (Plassome.
Wiesner. V. 39) +sich andere in Nährlösungen befindliche Stofftheilchen
durch Molecularaddition verbinden und dadurch zu einem organisirten
Product umgewandelt werden.+ So würden sich lösliche Kieselverbindungen
mit organischen Substanzmolekülen zu einem Kieselskelet vereinigen;
so würden sich Cellulosetheilchen aus löslichen Kohlenhydraten unter
dem Einfluss von Substanztheilchen des Protoplasma bilden, sich mit
letzteren molecular verbinden (wahrscheinlich dauernd, vielleicht aber
auch nur vorübergehend) und so zu einer Zellhaut organisirt werden. Mit
dieser Vorstellung lässt sich sehr gut die Beobachtung vereinbaren,
dass an manchen Objecten frisch gebildete Celluloseschichten und das
angrenzende Protoplasma continuirlich in einander übergehen.
2) Zur Morphologie des Stoffumsatzes. Die formative Thätigkeit der
Zelle.
Die Substanzen, die beim Stoffwechsel der Zellen gebildet werden,
fallen in das Bereich der morphologischen Untersuchung, soweit
sie vom Protoplasma optisch unterscheidbar werden. Sie können
in geformtem oder ungeformtem Zustand entweder im Innern des
Protoplasmas selbst oder auf seiner Oberfläche zur Abscheidung
kommen; je nachdem werden sie als innere oder äussere Plasmaproducte
unterschieden. Doch ist, wie so oft bei biologischen Eintheilungen,
nicht immer eine scharfe Grenze zwischen beiden Gruppen zu ziehen.
a) Die inneren Plasmaproducte.
In Wasser gelöste Substanzen können sich in grösseren und kleineren
Tropfen im Protoplasma abscheiden und dadurch Höhlungen oder
Vacuolen hervorrufen. Sie spielen namentlich in der Morphologie der
Pflanzen eine grosse Rolle. Wie schon früher im Einzelnen genauer
beschrieben (Seite 28), kann sich eine Pflanzenzelle (Fig. 62)
durch Saftabscheidung in sehr kurzer Zeit um mehr als das 100fache
vergrössern. Auf der summirten Wirkung zahlreicher, derartiger Zellen
beruht das beträchtliche Wachsthum, welches im Frühjahr die einzelnen
Pflanzenorgane zeigen.
Der Gehalt an fester Substanz kann in einem sehr wasserreichen
Pflanzentheil schliesslich nur 5% oder sogar nur 2% betragen.
Der Zellsaft ist nun aber nicht bloss Wasser, sondern eine sehr
zusammengesetzte Nährlösung, in welcher Pflanzensäuren und ihre Salze,
Salpeter- und phosphorsaure Salze, Zucker, in geringer Menge auch
gelöste Proteïnstoffe etc. enthalten sind. Zwischen Protoplasma und
Saft wird daher ein beständiger Stoffwechsel stattfinden, indem jener
bald Substanzen zum Verbrauch aus dieser Quelle bezieht, bald andere
Substanzen wieder an dieselbe abgiebt. Indem der Saft eine concentrirte
Lösung osmotisch wirksamer Substanzen darstellt, übt er auf Wasser eine
kräftig anziehende Wirkung und auf die ihn umgebenden Hüllen einen oft
bedeutenden inneren Druck aus, so dass sie in einem prallen Zustand,
der schon früher (Seite 114) als Turgor besprochen wurde, erhalten
werden.
[Illustration: =Fig. 62. Parenchymzellen aus der mittleren Schicht
der Wurzelrinde von Fritillaria imperialis; Längsschnitte, nach
550maliger Vergrösserung.= Nach ~Sachs~ (II 33) Fig. 75. _A_ dicht
über der Wurzelspitze liegende, sehr junge Zellen, noch ohne Zellsaft;
_B_ die gleichnamigen Zellen etwa 2 Millimeter über der Wurzelspitze,
der Zellsaft _s_ bildet im Protoplasma _p_ einzelne Tropfen, zwischen
denen Protoplasmawände liegen; _C_ die gleichnamigen Zellen etwa 7–8
Millimeter über der Wurzelspitze; die beiden Zellen rechts unten sind
von der Vorderfläche gesehen, die grosse Zelle links unten im optischen
Durchschnitt gesehen; die Zelle rechts oben durch den Schnitt geöffnet;
der Zellkern lässt unter dem Einfluss des eindringenden Wassers eine
eigenthümliche Quellungserscheinung wahrnehmen (_x_ _y_). _k_ Kern.
_kk_ Kernkörper. _h_ Membran.]
Manche Botaniker, wie namentlich de Vries (V. 35) und Went, erblicken
in den Vacuolen besondere Zellorgane, die sich nicht zufällig im
Zellkörper neubilden, sondern nur durch Theilung hervorgebracht werden
können. Schon in den allerjüngsten Pflanzenzellen sind nach ihrer
Annahme ausserordentlich kleine Vacuolen vorhanden, die sich durch
Theilung fortwährend vermehren und bei der Theilung der Zelle auf die
Tochterzellen vertheilt werden. In Folge dessen sollen sich von den
Vacuolen des Meristems die sämmtlichen Vacuolen der ganzen Pflanze
herleiten, was von anderen Forschern indessen in Abrede gestellt wird.
Wie das Protoplasma sich nach Aussen durch eine Hautschicht abgrenzt,
besitzen nach de Vries auch die Vacuolen eine eigene Wand (den
Tonoplasten), welche die Ausscheidung und Anhäufung der im Zellsaft
vorhandenen, gelösten Stoffe regelt.
[Illustration: =Fig. 63. Actinosphärium Eichhorni.= Nach ~R.
Hertwig~, Zoologie Fig. 117. _M_ Marksubstanz mit Kernen (_n_). _R_
Rindensubstanz mit contractilen Vacuolen (_cv_), _Na_ Nahrungskörper.]
+Vacuolen+bildung kommt auch bei niederen Organismen sehr häufig vor.
Bei Actinosphaerium z. B. gewinnt der Protoplasmakörper in Folge der in
ihm vorhandenen, zahlreichen, kleinen und grossen Saftblasen ein ganz
schaumiges Aussehen.
In geringer und constanter Anzahl vorkommende Vacuolen können, so
namentlich häufig bei Infusorien, eine mit besonderer Contractilität
ausgestattete Wandschicht erhalten und werden dann als +contractile
Vacuolen+ oder +Behälter+ (Seite 69) bezeichnet.
[Illustration: =Fig. 64. Becherzelle aus dem Blasenepithel von Squatina
vulgaris in Müller’scher Flüssigkeit erhärtet.=