Ansammlung von Saft in besonderen +Vacuolen+ wird endlich, wenn
auch selten, +in manchen thierischen Zellen+ angetroffen und
zwar in Organen, die im Körper eine gewisse Stützfunction zu erfüllen
haben. Die Tentakeln mancher Cölenteraten, gewisse Körperanhänge
von Anneliden besitzen in ihrer Axe, ebenso wie die +Chorda
dorsalis der Wirbelthiere+, verhältnissmässig grosse, blasige
Zellen, die nach Aussen durch eine dicke Membran abgegrenzt sind
und im Innern fast nur Zellsaft und eine sehr geringe Quantität
Protoplasma enthalten. Dieses breitet sich in dünner Schicht unter
der Zellmembran aus und schickt hie und da auch Fäden durch den
Saftraum. Der Kern liegt meist in einer dichtern Ansammlung des
Protoplasma entweder in der Wandschicht oder im Netzwerk eingebettet.
Auch hier werden wie bei den Pflanzen die festen Zellwände in Folge
osmotisch wirksamer Substanzen des Saftes prall gespannt sein. Obwohl
über die Turgescenz der hier in Frage kommenden Organe noch keine
experimentellen Untersuchungen vorgenommen worden sind, lässt es
sich doch nur in dieser Weise vorstellen, dass die Chorda als ein
stützender Stab im Körper der Wirbelthiere Verwendung findet. Indem
die zahlreichen, turgescenten, kleinen Chordazellen nach Aussen durch
eine feste, elastische Scheide zu einem Organe verbunden und gegen
die Umgebung abgegrenzt sind, werden ihre einzelnen Turgorkräfte sich
summiren und durch innern Druck die gemeinsame Scheide in Spannung
erhalten.
Saftaufnahme und Saftabscheidung kommen, wie beim Protoplasma, auch
bei der Kernsubstanz vor. In beiden Fällen dienen sie wohl dem Zweck,
den activen Substanzen eine grössere Oberfläche zu verleihen und sie
mit Nährflüssigkeit in directere Beziehung zu setzen.
Während die Bildung von Saftvacuolen in thierischen Zellen selten
ist, kommt es bei ihnen dagegen häufig zur Absonderung von weichen
oder festen Substanzen: von Fett, Glycogen, Schleim, Albuminaten und
festen Gemischen von mehreren Substanzen.
+Fett+ kann sich, wie der Zellsaft in jungen Pflanzenzellen,
zuerst in kleinen Tröpfchen im Protoplasmakörper bilden. Wie dort
die Vacuolen, vergrössern sich später die Tröpfchen, verschmelzen
untereinander und stellen schliesslich einen einzigen grossen Tropfen
dar, der den ganzen Binnenraum der Zelle ausfüllt und nach Aussen von
einer dünneren Protoplasmaschicht mit Kern und einer feinen Zellhaut
umschlossen wird.
+Glycogen+ sammelt sich in den Leberzellen in einzelnen Tropfen
an, die bei Zusatz von Jodjodkalium eine mahagonibraune Farbe
annehmen und sich dadurch kenntlich machen lassen.
+Schleimbildende+ Substanz (Mucigen) füllt den Binnenraum der
mit ihrer Bereitung betrauten Zellen (Fig. 64) oft in solcher Menge
an, dass die Zellen zu Blasen angeschwollen sind oder die Form
eines +Bechers+ angenommen haben. Das Protoplasma ist meist
an der Basis der Zelle, wo sich dann auch der Kern befindet, noch
etwas reichlicher vorhanden, umgiebt von hier die mucigene Substanz
mit einer dünnen Hülle und breitet sich auch mit einzelnen Fäden
netzartig in ihr aus. Durch Färbung mit manchen Anilinfarben lässt
sich die mucigene Substanz vom Protoplasma schärfer unterscheiden.
Grössere Festigkeit gewinnen die inneren Plasmaproducte sehr häufig in
den Eizellen, die sich in der verschiedensten Weise mit Reservestoffen
beladen. Nach ihrer Form werden dieselben als +Dotterkügelchen+ (Fig.
65), +Dotterkörner+, +Dotterplättchen+ unterschieden und stellen meist
in chemischer Hinsicht ein Gemisch von Albuminaten und Fetten dar. Je
zahlreicher und kleiner und dichter zusammengedrängt die Dotterelemente
sind, um so mehr gewinnt der Plasmakörper ein schaumiges oder
netzartiges Wesen.
[Illustration: =Fig. 65. Dotterelemente aus dem Ei des Huhns.= Nach
~Balfour~.
_A_ Gelber Dotter. _B_ Weisser Dotter.]
Manche Plasmaproducte zeigen eine krystallinische Beschaffenheit,
wie die +Guaninkrystalle+, von denen der Silberglanz in
der Haut und dem Bauchfell der Fische herrührt, oder wie die
+Pigmentkörnchen+ in den Pigmentzellen.
Aehnliche Plasmaproducte wie in thierischen kommen auch in pflanzlichen
Zellen vor, hier aber gewöhnlich nur in einzelnen besonderen Organen,
die entweder speciell zur Aufspeicherung von Reservestoffen oder
wie die Samen zur Reproduction dienen. Dann finden sich die Zellen
mit Oeltropfen erfüllt (ölige Samen) oder mit Körnern verschiedener
Eiweisssubstanzen (+Vitellin+, +Kleber+, +Aleuron+) oder mit
Eiweisskrystalloiden oder mit Stärkekörnern, auf die später noch
genauer einzugehen ist.
Während die bisher besprochenen inneren Plasmaproducte beim
Stoffwechsel vorübergehend angesammelt, dann wieder aufgebraucht werden
und daher sehr veränderliche Bildungen sind, gibt es andere, die einen
+höheren Grad von Organisation+ erreichen und eine Theilfunction in
der Zelle dauernd zu erfüllen haben. Hierher gehören die +inneren
Skeletbildungen+ des Protoplasmakörpers, die verschiedenen Körner,
welche in den Pflanzenzellen mit dem gemeinsamen Namen +Trophoplasten+
zusammengefasst werden, die +Nesselkapseln+ der Coelenteraten, endlich
die +Muskelfibrillen+, +Nervenfibrillen+ u. s. w.
[Illustration: =Fig. 66. Haliomma erinaceus.= Aus ~R. Hertwig~,
Zoologie Fig. 82.
_a_ äussere, _i_ innere Gitterkugel, _ck_ Centralkapsel, _wk_
extracapsulärer Weichkörper, _n_ Binnenbläschen (Kern).]
+Innere Skelete+ finden sich im Körper vieler Protozoen,
namentlich aber in grosser Mannichfaltigkeit und Zierlichkeit der
Formen bei den Radiolarien. Sie setzen sich bald aus regelmässig
angeordneten Stäben, bald aus zierlichen, durchbrochenen
Gitterkugeln, bald aus beiderlei Bildungen vereint (Fig. 66)
zusammen. Bei einigen Familien der Radiolarien bestehen sie aus einer
organischen, in Säuren und Alkalien löslichen Substanz, bei den
meisten dagegen aus Kieselsäure, die an ein organisches Substrat, wie
im Knochen der Wirbelthiere die phosphorsauren Salze an das Osseïn,
gebunden ist. Alle diese Skelete haben eine für die Species constante
und charakteristische Form und lassen ganz gesetzmässige Verhältnisse
in ihrer Entwicklung (Richard Hertwig V. 40) erkennen.
+Unter Trophoplasten+ versteht man hochorganisirte
Differenzirungsproducte des pflanzlichen Protoplasma, welchen
dieselbe Constanz wie dem Zellkern und eine grosse functionelle
Selbständigkeit zukommt. Für die pflanzliche Ernährung sind sie sehr
wichtig, da sich der ganze Assimilationsprocess und die Stärkebildung
in ihnen abspielt. (Meyer V. 9–11.)
Die Trophoplasten sind kleine, meist kuglige oder ovale Körner, aus
einer dem Protoplasma verwandten, aber doch von ihm unterscheidbaren
Substanz. Sie sind leicht durch Wasser und Reagentien bei der
Präparation zerstörbar und werden am besten durch Jodtinctur oder
durch concentrirte Pikrinsäure fixirt. In Nigrosin färben sie sich
alsdann stahlblau, so dass sie sich vom Protoplasmakörper scharf
abheben. Sie finden sich oft in grosser Anzahl in der Zelle und
können in activer Weise ihre Form verändern. Nach den Untersuchungen
von Schmitz (V. 29), Schimper (V. 27, 28) und Meyer (V. 9–11) scheint
+eine directe Neuentstehung von Trophoplasten im Protoplasma nicht
vorzukommen, dagegen vermehren sie sich wie die Kerne durch zeitweise
eintretende Theilung+. Von den Trophoplasten, die schon in der
pflanzlichen Eizelle enthalten sind, würden somit die entsprechenden
Gebilde aller aus ihr hervorgegangenen Zellgenerationen abzuleiten
sein.
Die Trophoplasten können in verschiedenen Modificationen auftreten
und verschiedene Functionen verrichten und werden danach als
Stärkebildner, Chlorophyllkörner und Farbstoffkörner unterschieden
(Amylo- oder Leukoplasten, Chloroplasten, Chromoplasten).
[Illustration: =Fig. 67. Phajus grandifolius, Stärkebildner aus der
Knolle.= Nach ~Strasburger~, Botanisches Prakticum Fig. 30.
_A_, _C_, _D_ u. _E_ von der Seite, _B_ von
oben, _E_ grün gefärbt. Vergr. 540.]
Die meisten +Stärkebildner+ (Fig. 67) finden sich in den nicht
assimilirenden Zellen junger Pflanzenorgane und aller unterirdischen
Theile, sowie in den Stengeln und Blattstielen. In den Scheinknollen
von Phajus grandifolius, die für die Untersuchung besonders geeignet
sind, stellen sie von der Fläche gesehen, ellipsoide feinkörnige
Scheiben dar, in der Profilansicht erscheinen sie stäbchenförmig und
heben sich bei Behandlung mit Pikronigrosin durch stahlblaue Farbe
vom umgebenden Protoplasma ab. An einer Breitseite der Scheibe sitzt
ein kleineres oder grösseres Stärkekorn. Ersteres ist ringsum von
einem dünnen Ueberzug der Substanz des Leukoplasten umschlossen,
letzteres nur an der ihm zugekehrten Oberfläche. Im zweiten Fall
zeigt es eine excentrische Schichtung, und zwar der Art, dass der
Kern, um den sich die Schichten herumlegen, sich in der Nähe der
vom Leukoplasten abgewandten Oberfläche befindet. An dieser sind
in Folge dessen die Schichten sehr dünn und verdicken sich dann
allmählich nach dem Stärkebildner zu, woraus hervorgeht, dass sie
von ihm aus wachsen und ernährt werden. Oft ist in der Substanz des
Stärkebildners noch ein stäbchenförmiger Eiweisskrystall an der vom
Amylumkorn abgewandten Fläche wahrzunehmen.
Da nun Stärke, wie wir früher gesehen haben, nur in grünen
Pflanzentheilen durch Synthese erzeugt werden kann, sind die
+weissen Stärkebildner nicht als die eigentlichen Ursprungsstätten
zu betrachten+. Vielmehr müssen dieselben die Stärke in gelöster
Modification, vielleicht als Zucker (Sachs) von den Orten, wo die
Assimilation vor sich geht, bezogen haben, so dass dann ihre Aufgabe
nur darin besteht, die gelöste Substanz wieder in ein festes und
organisirtes Product umzuwandeln.
Mit dem Stärkebildner sind die +Chlorophyllkörner+ (Fig. 68)
nahe verwandt; denn sie können direct aus ihnen durch Umbildung
hervorgehen, indem sich in ihrer Substanz unter dem Einfluss des
Lichtes Chlorophyll entwickelt. Die Leukoplasten ergrünen dann,
nehmen an Grösse zu und verlieren ihre Stärkekörner, die aufgelöst
werden. Auf der andern Seite nehmen die Chlorophyllkörner auch aus
den farblosen Trophoplasten, die an den Vegetationspunkten als
indifferente Anlagen vorkommen, ihren Ursprung; +endlich vermehren
sie sich durch Theilung+ (Fig. 68): unter Zunahme ihrer Substanz
strecken sie sich in die Länge und werden bisquitförmig, worauf sie
schliesslich in ihrer Mitte durchgeschnürt werden.
Die Chlorophyllkörner bestehen aus einer Grundlage, welche die
Reactionen des Eiweisses darbietet, und aus einem das +Stroma+
durchtränkenden, grünen Farbstoff, dem +Chlorophyll+ oder
+Blattgrün+. Dasselbe lässt sich durch Alkohol extrahiren und
zeigt in der Lösung deutliche Fluorescenz, indem es in durchfallendem
Licht grün, in reflectirtem Licht blutroth aussieht.
[Illustration: =Fig. 68. Chlorophyllkörner aus dem Blatte von
Funaria hygrometrica, ruhend und in Theilung.= Vergr. 540. Nach
~Strasburger~, Botanisches Prakticum Fig. 25.]
In den Chlorophyllkörnern sind gewöhnlich mehrere kleine
Stärkekörnchen eingeschlossen, die in ihnen durch Assimilation
gebildet worden sind. Am besten lassen sie sich, nachdem das
Chlorophyll durch Alkohol ausgezogen ist, durch Zusatz von Jodtinktur
nachweisen.
Wie durch die Untersuchungen von Stahl gezeigt worden ist, können die
Chlorophyllkörner, abgesehen von den zweckmässigen Verlagerungen,
welche sie durch Strömung des Protoplasma erfahren (siehe Seite
84), auch +activ ihre Gestalt in auffälliger Weise unter dem
Reiz der Lichtstrahlen verändern+. Während sie in diffusem
Tageslicht polygonale Scheiben darstellen, welche ihre Breitseite der
Lichtquelle zugekehrt haben, ziehen sie sich in directem Sonnenlicht
zu kleinen Kugeln oder ellipsoiden Körpern zusammen. Sie führen
dadurch eine für die Chlorophyllfunction zweckmässige Bewegung aus
und erreichen durch sie, „dass sie dem Sonnenlicht eine kleinere,
dem diffusen Tageslicht aber eine grössere Fläche zur Aufnahme der
Strahlen bieten. Uns aber geben sie dadurch einen Einblick in den
hohen Grad ihrer inneren Differenzirung, wie wir ihn durch das
einfache Studium ihrer chemischen Thätigkeit bei weitem nicht hätten
gewinnen können.“ (de Vries V. 46.) Wie die Kerne, erscheinen sie im
Hinblick auf ihre Vermehrung durch Theilung, im Hinblick auf ihr
actives Bewegungsvermögen und ihre Function beim Assimilationsprocess
als sehr selbständige, +hoch individualisirte Plasmagebilde+.
Endlich sind als eine besondere Abart der Trophoplaste noch die
+Farbkörner+ zu erwähnen, auf welche namentlich die gelbe
und orangerothe Färbung vieler Blüthen zurückzuführen ist. Sie
bestehen aus einem protoplasmatischen Substrat, das meist sehr
unregelmässig gestaltet ist und bald die Form einer Spindel, einer
Sichel, eines Dreiecks oder eines Trapezes hat. In dem Substrat sind
Farbstoffkrystalle abgelagert. Auch hier lässt sich an geeigneten
Objecten die allmähliche Entstehung der Farbkörper aus farblosen
Trophoplasten nachweisen. Auch hier hat Weiss spontane Bewegungen und
Formveränderungen wahrgenommen.
Die Besprechung der verschiedenen Arten der Trophoplasten
schliessen wir ab, indem wir noch genauer auf die +Structur der
Stärkekörner+ eingehen, welche durch die Untersuchungen von Nägeli
(V. 17, 20) und die daran geknüpften Schlussfolgerungen eine grosse
theoretische Bedeutung gewonnen haben.
Die Stärkekörner (Fig. 69) zeigen in der Pflanzenzelle hinsichtlich
ihrer Grösse ausserordentliche Verschiedenheiten. Auf der einen Seite
sind sie so klein, dass sie bei der stärksten Vergrösserung nur als
ein Punkt erscheinen, auf der andern Seite können sie bis zu einem
Umfang von 0,2 mm heranwachsen. Charakteristisch ist ihre Reaction
bei Zusatz von Jodlösungen. Je nach der Concentration derselben
nehmen sie eine hellblaue bis schwarzblaue Färbung an. In warmem
Wasser quellen sie beträchtlich auf und gehen beim weiteren Kochen in
Kleister über.
Die Form der Stärkekörner ist bald oval, bald rundlich, bald
mehr unregelmässig. Bei stärkeren Vergrösserungen ist an ihnen
eine deutliche Schichtung zu erkennen, indem auf dem optischen
Durchschnitt breitere, helle und schmälere, dunkle Streifen mit
einander abwechseln. Nägeli erklärt diese Erscheinungen in der Weise,
dass er das Stärkekorn aus wasserärmeren und wasserreicheren Lamellen
von Stärkesubstanz zusammengesetzt sein lässt. Strasburger (V. 31)
dagegen deutet „die dunkleren Linien als die besonders markirten
Adhäsionsflächen der aufeinander folgenden Lamellen, die er sich mehr
oder weniger vollständig gleichen lässt“.
[Illustration: =Fig. 69. Stärkekörner an der Kartoffelknolle.= Nach
~Strasburger~, Botanisches Prakticum Fig. 7.
_A_ ein einfaches, _B_ ein halb zusammengesetztes, _C_ und _D_ ganz
zusammengesetzte Stärkekörner, _c_ der organische Kern. Vergr. 540.]
Die Lamellen (Fig. 69) sind um einen Kern angeordnet, der entweder
das Centrum des ganzen Korns einnimmt (_B_ _C_), oder, was häufiger
der Fall ist, sehr excentrisch (_A_) gelegen ist. Auch finden
sich nicht selten Stärkekörner, bei denen um 2 (_B_ _C_) bis 3
(_D_) Kerne mehrere Lamellensysteme angeordnet sind; sie werden
daher als +zusammengesetzte+ den Körnern mit einem einfachen
Kern gegenübergestellt. Bei centraler Lage des Kerns zeigen die
ihn umgebenden Stärkeschichten überall nahezu die gleiche Dicke.
Bei excentrischer Lage dagegen gehen nur die innersten Schichten
continuirlich um ihn herum, die peripheren besitzen die grösste Dicke
an der vom Kern abgewandten Seite des Korns, verdünnen sich, je mehr
sie sich dem Kern nähern und werden schliesslich an der Seite, nach
welcher der excentrische Kern zu liegt, so fein, dass sie von den
Nachbarlamellen nicht mehr zu unterscheiden sind, oder laufen überhaupt
ganz frei aus.
In jedem Stärkekorn nimmt der Wassergehalt von der Oberfläche
nach dem Centrum zu. Der Kern ist am wasserreichsten, die
oberflächlichste, an das Protoplasma angrenzende Schicht zeigt das
dichteste Gefüge. Hierauf ist die Erscheinung zurückzuführen, dass
bei dem Austrocknen der Stärkekörner Risse im Kern und von diesem
ausstrahlend nach der Peripherie hin entstehen (Nägeli V. 17).
Wie schon oben erwähnt, nehmen bei den Pflanzen die Stärkekörner
gewöhnlich nicht direct im Protoplasma, sondern in besonderen
Differenzirungsproducten desselben, den Stärkebildnern (Amyloplasten
und Chlorophyllkörpern) ihren Ursprung. Je nachdem nun das Korn im
Innern eines solchen oder an seiner Oberfläche angelegt wird, erklärt
sich nach den Untersuchungen von +Schimper+ (V. 27) die oben
beschriebene, verschiedenartige Schichtung. Im ersten Fall bilden
sich die Stärkelamellen gleichmässig um den Kern herum, da sie von
allen Seiten her gleichmässig von der Substanz des Stärkebildners
ernährt werden. Im zweiten Fall befindet sich der an die Oberfläche
des Stärkebildners angrenzende Theil des Stärkekorns unter
ungünstigeren Wachsthumsbedingungen. Es wird daher viel mehr Substanz
an der dem Stärkebildner zugekehrten Fläche des Korns angebildet,
die Schichten fallen hier dicker aus und verjüngen sich nach der
entgegengesetzten Fläche. In Folge dessen wird der Kern, um welchen
die Schichten herumgelegt sind, immer mehr über die Oberfläche des
Stärkebildners hinausgeschoben und nimmt dementsprechend immer mehr
im Schichtensystem eine excentrische Lage ein.
Dass die Stärkekörner durch Auflagerung neuer Schichten an der
Oberfläche, also durch Apposition wachsen, geht namentlich aus einer
Beobachtung von Schimper (V. 27) hervor. Derselbe fand Stärkekörner,
an deren Oberfläche ein Auflösungsprozess stattgefunden hatte, dann
aber wieder unterbrochen worden war. Denn um das corrodirte Korn
hatten sich wieder frische Schichten herum gebildet.
Nach den Angaben von Strasburger werden Stärkekörner in einzelnen
Fällen auch direct im Protoplasma ohne Mitwirkung besonderer
Stärkebildner erzeugt. In den Markstrahlzellen der Coniferen fand
dieser Forscher ihre erste Anlage als winzige Körnchen in den
Strängen des Plasmanetzes eingeschlossen. Wenn sie grösser geworden
sind, liegen sie deutlich in Plasmataschen, deren Innenwand etwas
lichtbrechender ist und Mikrosomen führt.
+Ein sehr kunstvoll gebautes, inneres Plasmaproduct stellen
die Nesselkapseln+ (Fig. 70) dar, welche sich besonders bei
Coelenteraten als Angriffswaffen in den über das Ektoderm vertheilten
Nesselzellen entwickeln. Sie bestehen aus einer ovalen Kapsel
(_a_ u. _b_), die aus einer glänzenden Substanz gebildet
ist und eine Oeffnung an dem nach der Oberfläche der Epidermis
zugekehrten Ende besitzt. Der Innenfläche der Kapsel liegt eine
feine Lamelle dicht an, die an dem Rande der Oeffnung in den oft
compliciert gebauten Nesselschlauch übergeht (vergl. Fig. 70 _a_
u. _b_). In der vorliegenden Figur ist der letztere aus einem
weitern kegelförmigen Anfangstheil, der in das Innere der Kapsel
eingestülpt und mit einigen kürzeren und längeren Widerhaken bedeckt
ist, und aus einem sehr langen und feinen Schlauch zusammengesetzt.
Dieser geht von der Spitze des Kegels aus und ist um denselben in
vielen spiralen Windungen aufgerollt. Der freibleibende Binnenraum
ist von einem nesselnden Secret erfüllt. Das an die Nesselkapsel
angrenzende Protoplasma ist zu einer contractilen Hülle differenzirt,
die nach Aussen ebenfalls von einer Oeffnung durchbrochen ist
(Schneider V. 45).
Auf der freien Oberfläche der Zelle erhebt sich nahe der
Kapselöffnung ein starrer, glänzender, haarähnlicher Fortsatz, das
Cnidocil. Wenn dasselbe durch irgend einen Fremdkörper berührt wird,
pflanzt es den Reiz auf das Protoplasma fort. In Folge dessen zieht
sich die contractile Hülle in der Umgebung der Nesselkapsel plötzlich
heftig zusammen, comprimirt dieselbe und treibt den in ihrem Innern
eingeschlossenen Schlauch nach Aussen hervor, wobei er wie der Finger
eines Handschuhs umgestülpt wird (Fig. 70 _b_). Zuerst wird der
erweiterte kegelförmige Anfangstheil mit den Widerhaken nach Aussen
hervorgestülpt, dann folgt der spiral aufgerollte, feine Schlauch
nach. Das nesselnde Secret wird wahrscheinlich durch eine Oeffnung im
Schlauchende entleert.
Auf die Entstehung dieses ausserordentlich complicirten Apparates
wirft die Entwicklungsgeschichte Licht. Zuerst bildet sich in jungen
Nesselzellen eine ovale Secrethöhle, die sich gegen das Protoplasma
durch eine feine Membran abgrenzt; dann wächst von dem freien Zellende
aus ein feiner Protoplasmafortsatz in die Secrethöhle hinein, nimmt
Lage und Form des inneren Nesselapparats an und scheidet auf seiner
Oberfläche die zarte Schlauchmembran ab. Zuletzt differenzirt sich noch
die glänzende und derbere, äussere Wand der Kapsel mit der Oeffnung und
um diese wiederum die contractile Hülle.
[Illustration: =Fig. 70. Nesselzellen der Cnidarien= (aus ~Lang~),
~Hertwig~, Zoologie Fig. 161.
_a_ Zelle mit Cnidocil und einem in der Kapsel aufgerollten
Nesselfaden. _b_ Nesselfaden aus der Nesselkapsel hervorgeschleudert,
an der Basis mit Widerhaken bewaffnet. _c_ Klebzellen einer Ktenophore.]
b) Die äusseren Plasmaproducte.
Die äusseren Plasmaproducte können in 3 Gruppen eingetheilt
werden, in die Zellhäute, in die Cuticulargebilde und in die
Intercellularsubstanzen.
Zellhäute sind Absonderungen, mit denen sich der Zellkörper auf seiner
ganzen Oberfläche umgiebt. Sie bilden namentlich bei pflanzlichen
Zellen einen sehr wichtigen und stark in die Augen fallenden
Bestandtheil, während sie im Thierreich häufig fehlen oder so wenig
ausgebildet sind, dass sie auch bei starken Vergrösserungen schwer zu
erkennen sind.
+Im Pflanzenreich besteht die Zellhaut aus einem der Stärke sehr nahe
verwandten Kohlenhydrat, der+ =Cellulose=. Die Anwesenheit derselben
lässt sich meist leicht durch eine sehr charakteristische Reaction
feststellen. Wenn man einen Schnitt durch Pflanzengewebe oder eine
einzelne Pflanzenzelle zuerst mit einer dünnen Lösung von Jodjodkalium
durchtränkt und darauf nach Entfernung der Jodlösung Schwefelsäure (2
Theile mit 1 Theil Wasser verdünnt) zusetzt, so nehmen die Zellwände
eine bald hell-, bald dunkel+blaue+ Farbe an. Eine +Cellulosereaction+
erhält man auch durch Zusatz einer Chlorzinkjodlösung.
Die Membranen der Pflanzenzellen erreichen oft eine beträchtliche Dicke
und Festigkeit und lassen dann auf dem Durchschnitt eine deutlich
ausgesprochene Schichtung erkennen, indem wie im Stärkekorn schwächer
und stärker das Licht brechende Streifen mit einander abwechseln
(Fig. 71 und 72 _A_, _B_). Aber auch bei Betrachtung von der Fläche
ist noch eine feinere Structur häufig nachweisbar. Die +Zellhaut
zeigt eine feine Streifung, als ob sie aus zahlreichen, parallel
angeordneten Fasern zusammengesetzt sei. Dabei kreuzen sich die Fasern
in entgegengesetzten Richtungen.+ Entweder verlaufen die einen in der
Längsrichtung, die anderen in der Querrichtung, also ringförmig um die
Zelle herum, oder sie sind schräg zur Längsaxe der Zelle angeordnet.
Ueber die Beziehung dieser feinen Streifung zu den einzelnen
Celluloselamellen stehen sich die Ansichten von Nägeli und Strasburger
gegenüber.
[Illustration: Fig. 71.]
[Illustration: Fig. 72.]
=Fig. 71. Querschnitt durch das Rhizom von Caulerpa prolifera an der
Insertionsstelle eines Balkens.= Nach ~Strasburger~ Taf. I, Fig. 1.
=Fig. 72.= _A_ Theil einer älteren Markzelle mit sechs
Verdickungsschichten von Clematis vitalba. Nach ~Strasburger~ Taf. I,
Fig. 13.
_B_ Eine solche Zelle, in Schwefelsäure gequollen. Nach ~Strasburger~
Taf. I, Fig. 14.
Nägeli (V. 19) lässt in jeder Lamelle beide Streifensysteme vorhanden
sein; wie beim Stärkekorn sollen sowohl die Lamellen als auch die
sich kreuzenden Streifen abwechselnd aus wasserärmerer und aus
wasserreicherer Substanz bestehen und daher abwechselnd hell und
dunkel erscheinen. Eine Lamelle ist daher parketartig gefeldert
mit quadratisch-rechteckigen oder mit rhombischen Feldern. „Diese
zeigen ein dreifach verschiedenes Aussehen; sie bestehen nämlich
aus dichter, weicher und mittlerer Substanz, je nachdem sie der
Kreuzungsstelle zweier dichter, zweier weicher oder eines dichten
und eines weichen Streifens entsprechen.“ Nach Nägeli lässt sich
daher die ganze Zellmembran „nach 3 Richtungen in Lamellen zerlegen,
die alternirend aus wasserreicherer und wasserärmerer Substanz
bestehen, und die sich in ähnlicher Weise wie die Blätterdurchgänge
eines Krystalls kreuzen. Die Lamellen der einen Richtung sind die
Schichten, die der beiden andern die zwei Streifensysteme. Die
letzteren können sich fast unter jedem Winkel schneiden; beide stehen
auf den Schichtenlamellen, wie es scheint, in den meisten Fällen
rechtwinklig“.
Im Gegensatz zu Nägeli lassen Strasburger (V. 31–33) und andere
Botaniker, deren Angaben wohl nicht anzufechten sind, +die sich
kreuzenden Streifen nie einer und derselben Lamelle angehören+;
vielmehr gestaltet sich nach ihnen das Verhältniss so, dass wenn
die eine Lamelle in longitudinaler Richtung, die nächstfolgende in
querer Richtung gestreift ist und so fort in wechselnder Folge. Nach
Strasburger unterscheiden sich weder die einzelnen Lamellen noch die
einzelnen Streifen durch ungleichen Wassergehalt. Die Lamellen sowohl
wie die Streifen in denselben sind von einander durch Contactflächen
getrennt, welche bei den verschiedenen Ansichten (Querschnittsbild,
Flächenbild) als dunklere Linien erscheinen. Die Anordnung ist daher
im Allgemeinen eine ähnliche, wie in einer Hornhaut, die sich aus
Lamellen mit gekreuzten Fasern aufbaut.
Nicht selten zeigen die Cellulosemembranen, und zwar meist an ihrer
inneren Fläche, feinere +Skulpturen+. So können Leisten nach
innen vorspringen, welche entweder in einer Schraubenlinie verlaufen
oder in grösserer Anzahl quer zur Längsaxe der Zelle gestellt
oder in mehr unregelmässiger Weise zu einem Netz unter einander
verbunden sind. Auf der andern Seite kann die Zellwand an einzelnen
Stellen, wo sie an eine Nachbarzelle stösst, verdünnt bleiben und so
+Tüpfel+ oder Tüpfelkanäle erzeugen (Fig. 72 _A_), durch
deren Vermittelung benachbarte Zellen Nahrungssubstanzen besser
austauschen können.
Auch in stofflicher Hinsicht kann die Zellwand bald nach ihrer ersten
Anlage ihren Charakter in verschiedener Weise verändern, entweder
durch +Incrustation+ oder durch +Verholzung+ oder durch
+Verkorkung+.
Nicht selten werden in die Cellulose +Kalksalze oder
Kieselsäure+ abgelagert, wodurch die Membranen eine grössere
Festigkeit und Härte erhalten. Wenn solche Pflanzentheile geglüht
werden, wird die Cellulose verkohlt und es bleibt an Stelle des
Zellhautgerüstes ein mehr oder minder vollständiges Kalk- oder
Kieselskelet zurück. Kalkablagerung findet sich bei den Kalkalgen,
bei Characeen, bei Cucurbitaceen, Verkieselung bei Diatomeen, bei
Equisetaceen, bei Gräsern etc.
Durch die +Verholzung+ erhalten die Zellmembranen gleichfalls
eine bedeutend grössere Festigkeit. Hier ist der Cellulose noch eine
andere Substanz, der Holzstoff (das Lignin und Vanillin) beigemengt.
Derselbe lässt sich durch Kalilauge oder durch ein Gemisch von
Salpetersäure und chlorsaures Kali auflösen und entfernen, worauf
dann noch ein die Cellulosereaction darbietendes Gerüst übrig bleibt.
Bei dem +Process der Verkorkung+ ist mit der Cellulose Korkstoff
oder +Suberin+ in geringerer oder reichlicherer Menge verbunden.
Hierdurch werden wieder die physikalischen Eigenschaften der Zellwand
in der Weise verändert, dass sie für Wasser undurchlässig wird.
Daher entwickeln sich denn verkorkte Zellen an der Oberfläche vieler
Pflanzenorgane, um die Wasserverdunstung zu verhüten.
Während es bei der Verkalkung und Verkieselung auf der Hand
liegt, dass die Kalktheilchen und die Kieseltheilchen durch
Vermittelung des Protoplasma an Ort und Stelle geschafft und
zwischen den Cellulosetheilchen abgelagert worden sind, wobei wieder
molecularen Bindungen eine Rolle zufallen wird, bieten sich für das
Zustandekommen der Verholzung und der Verkorkung zwei Möglichkeiten
dar. Entweder ist der Holz- und Korkstoff in einer löslichen
Modification durch Vermittelung des Protoplasma entstanden und gleich
den Kalk- und Kieseltheilchen in die Cellulosemembran in unlöslicher
Modification eingelagert worden, oder beide Substanzen haben sich an
Ort und Stelle durch chemische Umwandlung der Cellulose gebildet. Es
ist dies wieder eine Angelegenheit, welche weniger der Morphologe
mit seinen Untersuchungsmethoden, als vielmehr der physiologische
Chemiker wird zu entscheiden haben. (Siehe S. 124.)
Eine viel discutierte, sehr wichtige, aber nicht leicht zu
entscheidende Frage ist das +Wachsthum der Zellhaut+. Bei
demselben haben wir ein Dicken- und ein Flächenwachsthum zu
unterscheiden. Das bei seiner Entstehung kaum messbar feine
Cellulosehäutchen kann allmählich eine sehr bedeutende Dicke
erreichen und sich hierbei aus immer zahlreicheren Lamellen
zusammensetzen, deren Zahl der Dicke proportional zunimmt. Das
Allerwahrscheinlichste ist, dass vom Protoplasma Schicht auf Schicht
auf das zuerst abgeschiedene Häutchen neu abgelagert wird. Man nennt
dies ein +Wachsthum durch Apposition+, im Gegensatz zu einer von
Nägeli aufgestellten Theorie (V. 19), nach welcher das Wachsthum der
Häute durch +Intussusception+ vor sich gehen soll, das heisst:
durch Einlagerung neuer Theilchen in Zwischenräume zwischen die
bereits vorhandenen Theilchen.
Für die Appositionstheorie sprechen namentlich folgende drei
Erscheinungen. 1) Wenn an der Innenfläche einer Zellhaut sich
leistenförmige Verdickungen bilden, so werden dieselben schon vor
ihrem Auftreten dadurch angedeutet, dass in dem Protoplasmaschlauch
sich an den entsprechenden Stellen das Protoplasma in dickeren
Bändern ansammelt und die Erscheinungen der Circulation darbietet.
2) Wenn durch Plasmolyse sich der Protoplasmakörper von der Zellhaut
zurückgezogen hat, scheidet er auf seiner nackten Oberfläche eine
neue Cellulosemembran ab (Klebs IV. 14). Man kann die Plasmolyse
rückgängig machen. Der sich durch Wasseraufnahme vergrössernde
Zellkörper legt sich dann mit seiner neuen Haut der alten wieder
dicht an und verbindet sich mit ihr. 3) Bei der Theilung von
Pflanzenzellen lässt sich oft sehr deutlich erkennen, wie jede
Tochterzelle sich mit einer eigenen, neuen Hülle umgiebt, so dass
dann innerhalb der alten Membran der Mutterzelle zwei neugebildete
Membranen der Tochterzellen eingeschlossen sind.
+Grössere Schwierigkeiten bietet die Erklärung vom Flächenwachsthum
der Membran.+ Dasselbe könnte durch zwei verschiedene Processe
bewirkt werden, die entweder allein oder mit einander combinirt
Platz greifen könnten. Einmal könnte die Membran sich durch Dehnung
vergrössern, wie ein Gummiball, den man aufbläst. Zweitens aber
könnte sie sich auch durch Intussusception, durch Aufnahme neuer
Cellulosetheilchen zwischen die alten, ausdehnen.
Dafür, dass eine Dehnung der Zellhaut stattfindet, sprechen manche
Erscheinungen. Schon der früher erwähnte Turgor der Zelle ruft eine
solche hervor. Denn sowie eine Zelle der Plasmolyse ausgesetzt wird,
schrumpft sie erst im Ganzen unter Wasseraustritt etwas zusammen,
ehe sich der Plasmaschlauch ablöst, ein Zeichen, dass sie durch
inneren Druck gedehnt war. Bei manchen Algen lässt sich beobachten,
dass die zuerst gebildeten Celluloselamellen durch Dehnung
schliesslich gesprengt und abgeworfen werden (Rivularien, Gloeocapsa,
Schizochlamys gelatinosa etc.). Jede Dehnung und Verkürzung muss mit
Verlagerung der kleinsten Theilchen verbunden sein, die sich hier
mehr in der Fläche, dort mehr in der Dicke anordnen.
Dadurch bietet die Vergrösserung einer Membran durch Dehnung manche
Berührungspunkte mit dem Wachsthum durch Intussusception. Der
Unterschied zwischen beiden Arten läuft dann darauf hinaus, dass im
ersten Fall schon von früher her vorhandene Cellulosetheilchen, im
zweiten Fall neue, in Bildung begriffene Theilchen in die Fläche
eingelagert werden.
Das Wachsthum durch Intussusception möchte ich nun nicht, wie es
Strasburger früher gethan hat (V. 31), vollkommen in Abrede stellen,
vielmehr erblicke ich in ihm neben der Apposition einen zweiten
wichtigen Factor bei der Membranbildung, allerdings nicht den
einzigen Factor, wie es in der Theorie von Nägeli in dogmatischer
Weise angenommen wird.
Viele Erscheinungen des Zellenwachsthums lassen sich, wie es von
+Nägeli+ (V. 17 u. 19) geschehen ist, durch Intussusception
am ungezwungensten erklären, während die Appositionstheorie auf
Schwierigkeiten stösst.
Zerreissungen von Membranschichten durch Dehnung werden im Ganzen
doch in sehr seltenen Fällen beobachtet. Trotzdem vergrössern sich
fast alle Zellen von ihrer Anlage bis zum ausgewachsenen Zustand so
bedeutend, dass die Dehnungsfähigkeit der Haut, welche bei Cellulose
wohl überhaupt nicht als eine sehr grosse angenommen werden darf,
bald überschritten werden müsste. Viele Pflanzenzellen verlängern
sich um das 100fache, und manche um mehr als das 2000fache (Chara).
Manche Zellen zeigen eine sehr unregelmässige Form, deren Erklärung
sehr grosse Schwierigkeiten bereiten würde, wenn die Zellhaut allein
durch innere Dehnung, einer Kautschukblase vergleichbar, sich in der
Fläche vergrössern sollte. Caulerpa, Acetabularia etc. sind, trotzdem
sie einen einzigen Hohlraum enthalten, wie eine vielzellige Pflanze
in Wurzeln, Stengel und Blätter gegliedert, von denen ein jeder Theil
durch eigene Wachsthumsgesetze beherrscht wird. Manche Pflanzenzellen
wachsen nur an bestimmten Stellen, entweder an der Spitze oder nahe
der Basis oder entwickeln seitliche Ausstülpungen und Aeste. Andere
erfahren beim Wachsthum complicirte Drehungen, wie die Internodien
der Characeen.
Endlich macht Nägeli noch für ein Wachsthum durch Intussusception
geltend, dass manche Membranen in der Fläche und Dicke bedeutend
zunehmen, nachdem sie durch Theilung des Protoplasmakörpers von
diesem in Folge der Bildung von Specialmembranen um die Tochterzellen
getrennt worden sind. „Gloeocapsa und Gloeocystis treten zuerst als
einfache Zellen mit dicker, gallertiger Membran auf. Die Zelle theilt
sich in zwei, wovon jede wieder eine gleiche blasenförmige Membran
bildet; und so geht die Einschachtelung weiter.“ Die äusserste
Gallertblase muss in Folge dessen immer grösser werden. Ihr Volumen
betrug bei einer Art in diesen successiven Entwicklungsstadien nach
Berechnungen von Nägeli im Mittel 830–2442–5615–10209 Kubikmik.
Bei einer andern Art war eine Verdickung der zuerst gebildeten
Gallertmembran von 10 auf 60 Mik., also um das 6fache eingetreten.
„Bei Apiocystis sind die birnförmigen Kolonien, die aus sehr weicher
Gallerte mit eingelagerten Zellen bestehen, von einer dichteren
Membran umhüllt. Dieselbe nimmt mit dem Alter nicht bloss an Umfang,
sondern auch an Mächtigkeit zu; denn bei kleineren Kolonien ist sie
bloss 3 Mik., bei den grossen bis 45 Mik. dick; an jenen beträgt die
Oberfläche etwa 27000, an diesen etwa 1500000 Quadrat-Mik.-Mill. Die
Dicke der Hülle nimmt also von 1 auf 15, der Flächeninhalt von 1 auf
56, und der Kubikinhalt von 1 auf 833 zu. Von einer Apposition auf
der inneren Seite dieser Hülle kann keine Rede sein; denn ihre innere
glatte Fläche wird von den kleinen, kugeligen Zellen entweder gar
nicht oder nur an einzelnen wenigen Stellen berührt.“
In allen diesen Fällen muss ich dem Ausspruch von Nägeli zustimmen,
dass wir hier auf Unwahrscheinlichkeiten stossen, wenn wir das
Flächenwachsthum der Zellenmembran bloss aus der Auflagerung von
neuen Schichten erklären wollen, während die oben namhaft gemachten
„+Erscheinungen (Aenderung der Gestalt und Richtung, ungleiches
Wachsthum der Theile, Drehung) sich durch Intussusception auf die
einfachste und leichteste Art nachweisen lassen. Alles hängt davon
ab, dass die neuen Theilchen zwischen die schon vorhandenen an
bestimmten Stellen, in bestimmter Menge und in bestimmter Richtung
eingelagert werden.+“
Der Process der Intussusception selbst ist vollends nicht in
Abrede zu stellen, wo Kalk- oder Kieselsalze in die Membran
abgelagert sind, da dies meist erst nachträglich und oft nur in den
oberflächlichen Schichten geschieht. Dass in ähnlicher Weise nicht
auch Cellulosetheilchen sollten eingelagert werden können, würde als
unmöglich nur dann erwiesen sein, wenn gezeigt wäre, dass Cellulose
in der That nur durch directe Umwandlung von Protoplasmaschichten
gebildet wird. Dies ist aber doch nichts weniger als erwiesen, und
wird der Pflanzenanatom es wahrscheinlich durch mikroskopische
Beobachtung allein überhaupt nicht feststellen können, sondern nur
mit Hülfe einer weit fortgeschrittenen Mikrochemie, Verhältnisse,
über welche das auf Seite 123–124 Gesagte zu vergleichen ist. Bei
Berücksichtigung der dort gegebenen Darlegungen wird man überhaupt
finden, dass bei gewissen Bedingungen der Cellulosebildung zwischen
Apposition und Intussusception gar nicht der schroffe Gegensatz
besteht, wie er von mancher Seite herausgekehrt wird. -- --
+Cuticulargebilde+ sind hautartige Absonderungen, mit welchen
sich eine Zelle anstatt allseitig nur einseitig an ihrer nach Aussen
gekehrten Oberfläche bedeckt. Im Thierreich sind häufig die Zellen,
welche die Oberfläche des Körpers einnehmen oder die Innenfläche des
Darmkanals auskleiden, mit einer +Cuticula+ versehen, welche das
darunter gelegene Protoplasma gegen die schädlichen Einflüsse der
umgebenden Medien schützt. Die Cuticula ist gewöhnlich aus dünnen
Lamellen gebildet und ausserdem von feinen, parallel verlaufenden
Poren durchsetzt, in welche vom darunter gelegenen Protoplasma zarte
Fädchen eindringen. Als Cuticulargebilde eigenthümlicher Art, welche
zugleich eine sehr ausgesprochene Schichtung aufweisen, sind auch die
Aussenglieder der Stäbchen und Zapfen in der Netzhaut anzuführen.
+Cuticulare Abscheidungen membranartig angeordneter Zellen
verschmelzen sehr häufig untereinander und stellen dann ausgedehnte
Häute dar+ (Fig. 73), welche namentlich bei Würmern und
Arthropoden der ganzen Oberfläche des Körpers zum Schutz dienen.
Dieselben bestehen meist aus Chitin, einem Stoff, welcher nur in
kochender Schwefelsäure löslich ist. In ihrer feinen Structur zeigen
sie grosse Uebereinstimmung mit den Cellulosemembranen, nämlich eine
Schichtung, welche auf ein Wachsthum durch Apposition neuer Lamellen
an der Innenseite der zuerst gebildeten hinweist.
Zeitweise werden die alten Chitinhäute gesprengt und abgeworfen,
nachdem sich unter ihnen eine jüngere, weichere Haut zum Ersatz
gebildet hat, ein Vorgang, der als Häutung bezeichnet wird. Zur
Verstärkung der Chitinhaut können Kalksalze auf dem Wege der
Intussusception in sie abgelagert werden.
[Illustration: Fig. 73.]
[Illustration: Fig. 74.]
=Fig. 73. Epithel mit Cuticula einer Blattwespe. (Cimbex
coronatus.)= Aus ~R. Hertwig~ Fig. 24 f.
_c_ Cuticula. _e_ Epithel.
=Fig. 74. Knorpel= (nach ~Gegenbaur~).
_c_ Knorpeloberhaut. _b_ Uebergang zum typischen Knorpel
_a_.
+Intercellularsubstanzen+ endlich entstehen, wenn eine
grössere Anzahl von Zellen an ihrer ganzen Oberfläche feste Stoffe
ausscheidet, ihre Abscheidungsproducte aber sich nicht, wie die
Zellmembranen, getrennt erhalten, sondern unter einander zu einer
zusammenhängenden Masse verschmelzen, in welcher man nicht erkennen
kann, was von der einen, was von der anderen Zelle abstammt (Fig.
74). Die Gewebe mit Intercellularsubstanzen sind daher nicht in
einzelne Zellen, wie ein Stück Pflanzengewebe, zerlegbar. In der
continuirlichen Grundsubstanz, welche aus sehr verschiedenen
chemischen Stoffen (Mucin, Chondrin, Glutin, Ossein, Elastin,
Tunicin, Chitin etc.) bestehen kann, welche ferner bald homogen,
bald faserig aussieht, sind kleine Höhlen vorhanden, in welchen die
Protoplasmakörper eingeschlossen sind. Da der die Höhle umgebende
Bezirk der Intercellularsubstanz am meisten unter dem Einfluss des in
ihr gelegenen Protoplasmakörpers stehen wird, nannte ihn Virchow (I.
33) ein +Zellenterritorium+. Dasselbe ist aber in der Natur, wie
gesagt, von den Nachbarterritorien nicht abgegrenzt.
Unter den Zellproducten, die ihrer Lage nach bald mehr als äussere,
bald mehr als innere aufgefasst werden können, sind endlich noch
die +Muskel- und Nervenfibrillen+ zu nennen. Selbst aus
Proteïnsubstanzen aufgebaut, stehen sie in stofflicher Hinsicht dem
Protoplasma am nächsten, lassen sich aber den bisher besprochenen
Bildungen insofern anreihen, als sie von ihm deutlich gesondert
sind, als eigenartige Theile sich darstellen lassen und nur eine ganz
specifische Function im Zellenleben auszuüben vermögen. Wegen ihrer
feineren Structur ist auf das zweite Buch, die Gewebe, zu verweisen.
Literatur. V.
1) =Baumann.= _Ueber den von +O. Löw+ und +Th.
Bokorny+ erbrachten Nachweis von der chemischen Ursache des
Lebens. Pflüger’s Archiv. Bd. XXIX. 1882._
2) =Bunge.= _Lehrbuch der physiologischen und pathologischen
Chemie. Leipzig 1889._
3) =Engelmann.= _Neue Methode zur Untersuchung der
Sauerstoffausscheidung pflanzlicher und thierischer Organismen.
Botan. Zeitung. 1881._