Die meisten Substanzen, welche dem Stoffwechsel dienen, werden von
den Organismen in gelöstem Zustand aufgenommen. Einzellige und
Wasserpflanzen beziehen dieselben aus der ihnen zum Aufenthalt
dienenden Flüssigkeit, die Landpflanzen mit Hülfe ihrer Wurzeln
aus dem von Wasser durchtränktem Boden. Die Zellen der höheren
Thiere ernähren sich durch Aufnahme gelöster Substanzen aus
Flüssigkeitsmedien, die bei ihnen freilich erst in Hohlräumen ihres
eigenen Körpers durch complicirte Einrichtungen gewonnen werden
müssen. Diese Flüssigkeitsmedien sind der Chymusbrei des Darmkanals,
das Blut, der Chylus und die Lymphe. Sie spielen für die thierischen
Zellen dieselbe Rolle, wie Wasser und Bodenfeuchtigkeit mit den in
ihnen gelösten Substanzen für niedere Organismen und für Pflanzen.
Gegenüber veralteten Anschauungen der Physiologie, nach denen die
hauptsächlichen Stoffwechselprocesse in die Säfte des Körpers verlegt
wurden, kann nicht scharf genug der Satz hervorgehoben werden: +Die
Zellen sind die Herde der Stoff-Aufnahme, Abgabe und Umsetzung. Die
Säfte haben nur die Aufgabe, den Zellen das Nahrungsmaterial in
gelöster Form darzubieten und die Zerfallsproducte des Stoffwechsels
wieder abzuführen.+
Zwischen den Zellen und dem sie umspülenden Medium bestehen die
complicirtesten Wechselbeziehungen physikalischer und chemischer Art.
Ihre Erforschung gehört zu den schwierigsten Aufgaben, auf die hier
nur zum kleinsten Theil eingegangen werden kann.
Jede Zelle ist in ihrer ganzen Organisation an das umgebende Medium
auf das genaueste angepasst. Irgendwie erhebliche Veränderungen in
der Concentration oder Zusammensetzung desselben führen ihren Tod
herbei, doch können in manchen Fällen grössere Veränderungen auch
dauernd ertragen werden, vorausgesetzt, dass die verschiedenen
Zustände allmählich und in längerer Zeit in einander übergehen,
wodurch es den Zellen möglich gemacht wird, sich in ihrer
Organisation für die anderen Bedingungen einzurichten.
Wie schon im Capitel der chemischen Reize (Seite 91) erwähnt
wurde, können Süsswasseramöben an einen Aufenthalt in Salzwasser
gewöhnt werden. Meerthiere können sich einer niederen und höheren
Concentration im Salzgehalt anpassen. Wahrscheinlich besteht die
Anpassung darin, dass ein Ausgleich zwischen der im Protoplasmakörper
eingeschlossenen Flüssigkeit und der Umgebung stattfindet. Daher
führen plötzliche Veränderungen zum sofortigen Tod unter Verquellung
oder Schrumpfung und Gerinnung des Protoplasma.
Da bei den Wirbelthieren sich die vom Gewebssaft umspülten Zellen
unter so ausserordentlich künstlichen Bedingungen befinden, ist es
schwierig, kleine Gewebstheile nach ihrer Abtrennung vom übrigen
Körper auch nur kürzere Zeit am Leben zu erhalten. Denn auch die
Gewebssäfte verändern sich fast sofort, wenn sie vom lebenden
Körper getrennt werden. Daher können zur Untersuchung der Gewebe
im Zustand des Ueberlebens Blutserum, Augenwasser, Fruchtwasser,
Jodserum oder künstlich zusammengesetzte ähnliche Gemische nur als
einigermaassen indifferente Zusatzflüssigkeiten dienen; einen Ersatz
für die natürlichen Bedingungen bieten sie selbstverständlicher Weise
keineswegs.
Wenn man genauer das Verhältniss untersucht, in welchem die Zelle
zu der sie umspülenden Flüssigkeit steht, muss man sich in erster
Linie vor der Vorstellung hüten, als ob die erstere von der letzteren
einfach durchtränkt werde. Eine solche Vorstellung würde eine
durchaus verfehlte sein. Im Gegentheil stellt jede Zelle eine in
sich abgeschlossene Einheit dar, welche aus dem Flüssigkeitsgemisch
einige Stoffe bald mehr, andere bald minder reichlich in ihr Inneres
aufnimmt, andere auch ganz abweist. Verschiedene Zellen können sich
in allen diesen Beziehungen sehr ungleich verhalten; mit einem
Wort, +die Zellen treffen unter den ihnen dargebotenen Stoffen
gewissermaassen eine Auswahl+.
Ein solches oft sehr +verschiedenartiges Wahlvermögen+ ist sehr
leicht nachzuweisen:
Unter den niedersten einzelligen Organismen bilden sich einige ein
Skelet aus Kieselsäure, andere aus kohlensaurem Kalk. Gegen beide
Stoffe, die in geringen Mengen im Wasser gelöst vorkommen, zeigen
sie demnach ein ganz entgegengesetztes Wahlvermögen, das in der
Bildung der Kreide und der aus Kieselschalen bestehenden Erdschichten
zu einem grossartigen Gesammtresultat geführt hat. Ebenso nehmen
die Zellen verschiedener Pflanzen, die in demselben Wasser unter
gleichen Bedingungen nebeneinander gedeihen, sehr verschiedene
Salze und in ungleichen Mengen in sich auf. Man kann die hier
vorkommenden, relativen Verhältnisse leicht berechnen, wenn man die
Pflanzen trocknet, verbrennt und die Gesammtasche in Procenten der
Trockensubstanz und die einzelnen Aschenbestandtheile wieder in
Procenten der Reinasche ausdrückt.
So führte die Aschenuntersuchung von Fucusarten, die an der
Westküste von Schottland gesammelt wurden, zu folgenden Ergebnissen,
welche Pfeffer (V. 23) in seiner Pflanzenphysiologie tabellarisch
zusammengestellt hat:
Fucus Fucus Fucus Laminaria
vesiculosus nodosus serratus digitata
Reinasche % 13,89 14,51 13,89 18,64
K₂O 15,23 10,07 4,51 22,40
Na₂O 24,54 26,59 31,37 24,09
CaO 9,78 12,80 16,36 11,86
MgO 7,16 10,93 11,66 7,44
Fe₂O₃ 0,33 0,29 0,34 0,62
P₂O₅ 1,36 1,52 4,40 2,56
SO₃ 28,16 26,69 21,06 13,26
SiO₂ 1,35 1,20 0,43 1,56
Cl 15,24 12,24 11,39 17,23
J 0,31 0,46 1,13 3,08
Ueberhaupt lehren Meerespflanzen am besten, in wie ungleichem Maasse
sie aus dem Gemenge von Salzen, das ihnen das Meerwasser bietet,
das ihnen zum Leben Nothwendige entnehmen. Denn vom Kochsalz, das
etwa zu 3% gelöst ist, speichern die Zellen nur wenig in sich auf,
dagegen relativ viel grössere Mengen von Kalium-, Magnesium- und
Calciumsalzen, die im Meerwasser nur in Spuren vorhanden sind. Und
ebenso gestalten sich sehr verschieden die Aschenanalysen der auf
demselben Boden nebeneinander gedeihenden Landpflanzen.
Zu demselben Ergebniss führt die Stoffwechseluntersuchung des
thierischen Körpers. Nur bestimmte Zellen haben die Neigung, sich
der Kalksalze zu bemächtigen, die in kaum nachweisbaren Mengen in
der Säftemasse des Körpers enthalten sind, und sie im Knochengewebe
aufzuspeichern, bestimmte Zellgruppen des Nierengewebes bemächtigen
sich der im Blutstrom circulirenden, zur Harnbildung dienenden
Stoffe, andere Zellen des Körpers wieder stapeln Fette in sich auf
u. s. w.
+Die Factoren, die bei der Aufnahme und Nichtaufnahme von
Stoffen mitsprechen+, entziehen sich zur Zeit fast ganz unserer
Beurtheilung. Doch ist jedenfalls der Nutzen, den ein Stoff für den
Haushalt der Zelle bietet, durchaus nicht immer das Entscheidende.
Zellen bemächtigen sich auch direct schädlicher oder vollkommen
nutzloser Stoffe. In dieser Beziehung ist die sehr verschiedenartige
Aufnahme der Anilinfarben in lebende Pflanzenzellen sehr lehrreich.
(Pfeffer V. 22b.)
Während Lösungen von Methylenblau, Methylviolett, Cyanin,
Bismarkbraun, Fuchsin, Safranin aufgenommen werden, ist dies nicht
der Fall mit Lösungen von Nigrosin, Anilinblau, Methylblau, Eosin,
Congoroth etc. Ueber Aufnahme oder Nichtaufnahme kann, nach der
Angabe von Pfeffer, welcher eingehende Studien hierüber angestellt
hat, nur die empirische Erfahrung entscheiden.
Wie mit der Aufnahme, verhält es sich auch mit der Abgabe von
Stoffen. Diese wird gleichfalls von den besonderen Eigenschaften
des lebenden Zellkörpers bestimmt. Die roth- oder blaugefärbten
Zellen der Blumenblätter einer phanerogamen Blüthe lassen die in
ihnen eingeschlossene, concentrirte Farbstofflösung, solange sie
lebensfrisch sind, nicht in das umgebende Wasser diffundiren. Sowie
indessen die Zelle abgetödtet wird, beginnt der Farbstoff durch die
Zellwand durchzutreten.
Um alle diese complicirten Verhältnisse wirklich zu verstehen,
würde eine erschöpfende Kenntniss der Chemie und Physik der Zellen
erforderlich sein. Denn was ich oben als ihr Wahlvermögen bezeichnet
habe, wird sich in letzter Instanz zurückführen lassen auf die
chemischen Affinitäten der zahlreichen Stoffe, die in den Zellkörpern
vorkommen und während der Stoffwechselprocesse vorübergehend gebildet
werden. Es wird sich hier ebenso verhalten wie mit der Aufnahme von
Sauerstoff und Kohlensäure, die auch nur erfolgen kann, wenn durch
den Stoffwechselprocess chemische Affinitäten zu denselben frei
werden. Daher denn im Dunkeln von der Pflanze keine Kohlensäure
aufgenommen wird, die Aufnahme aber sofort erfolgt, wenn durch die
Einwirkung der Sonnenstrahlen der zu ihrer Bindung erforderliche,
chemische Process angeregt wird.
Auch die Aufnahme von Anilinfarben in die lebende Zelle lehrt
Aehnliches. Aus sehr dünnen Lösungen von Methylenblau saugen Azolla,
Spirogyra, Wurzelhaare von Lemna etc. allmählich so viel Farbstoff
in sich auf, dass sie ein tiefblaues Colorit gewinnen, wie es etwa
einer einprocentigen Lösung entspricht. Das Methylenblau färbt dabei
das Protoplasma selbst nicht, sondern dringt nur durch dasselbe
hindurch, um sich im Zellsaft in immer concentrirter werdender Lösung
anzusammeln. In Folge dessen stirbt die Zelle selbst auch nicht
ab, was der Fall sein würde, wenn das giftig wirkende Methylenblau
sich in dem Protoplasma in solcher Concentration anhäufen würde.
+Die Aufspeicherung im Zellsaft aber wird dadurch hervorgerufen,
dass in ihm sich Stoffe vorfinden, welche eine schwer diosmirende
Verbindung mit der Anilinfarbe herstellen.+ Als einen solchen
Stoff bezeichnet Pfeffer die in Pflanzenzellen häufig vorkommende
Gerbsäure. Dieselbe geht mit den Anilinfarben Verbindungen ein,
die bald unlöslich sind und daher im Zellsaft als Concremente
ausgeschieden werden (Methylenblau, Methylviolett), bald mehr oder
weniger löslich sind (Fuchsin, Methylorange, Tropäolin).
Auch Thiere bieten uns schöne Beispiele von Speicherung der
Farbstoffe in lebenden Zellen dar. Befruchtete Seeigeleier erhalten
in ganz mattgefärbten Lösungen von Methylenblau in kurzer Zeit ein
mehr oder minder intensiv blaues Colorit. (Hertwig, IV. 12b.) Bei
geringeren Graden der Speicherung schreitet der Furchungsprocess,
wenn auch verlangsamt, doch in normaler Weise weiter und kann
bis zur Bildung der Gastrula führen. Hier ist denn der Farbstoff
besonders in den Entodermzellen angehäuft, was den Schluss erlaubt,
dass durch Dottermaterialien die Speicherung herbeigeführt wird.
Lebende Frosch- und Tritonlarven werden nach 5–8 Tagen in einer
dünnen Lösung von Methylenblau sehr stark gebläut. In diesem Falle
ist der Farbstoff an die Granula der Zellen gebunden. (Oscar
Schultze, V. 44.) Nach tagelangem Aufenthalt in reinem Wasser tritt
allmählich wieder Entfärbung ein. Wenn Indigcarmin einem Säugethier
direct ins Blut eingespritzt wird, so wird es bald sowohl von den
Leberzellen, als von den Epithelien der gewundenen Harnkanälchen
aufgenommen und dann weiter dort in die Gallencapillaren, hier in
die Harnkanälchen abgeschieden. (Heidenhain, V. 42). Methylenblau
ins Blut gespritzt geht mit der Substanz der Nervenfibrillen eine
Bindung ein und verleiht ihnen ein dunkelblaues Colorit. (Ehrlich,
V. 41.) Krappfarbstoff wird in der Grundsubstanz des Knochengewebes
gespeichert.
Abgesehen von den chemischen Affinitäten, welche zwischen den im
Zellkörper und den ausserhalb desselben befindlichen Stofftheilchen
bestehen, sind die physikalischen Vorgänge der Osmose für das
Verständniss der Stoffaufnahme und -Abgabe von der grössten
Bedeutung. Hier ist die grössere oder geringere Durchlässigkeit
der Zellhaut zu beachten, in den Fällen, wo eine solche vorhanden
ist. Dieselbe ist in der Regel für alle gelösten Substanzen viel
durchlässiger als der Protoplasmakörper selbst. Letzterer schliesst
sich nach Aussen (vergleiche Seite 13) durch eine +Hautschicht+
ab, welche Pfeffer bei der Osmose die Hauptrolle spielen lässt. Soll
nun ein gelöster Körper in das Protoplasma aufgenommen werden, so
muss er zunächst in die Halbschicht imbibirt werden, das heisst,
seine Moleküle müssen sich zwischen die Plasmatheilchen derselben
einlagern und von hier dann weiter in das Innere abgegeben werden.
Ein gelöster Körper kann aber auch dann, wenn er selbst nicht
imbibirt wird, noch eine osmotische Wirkung in der Weise hervorrufen,
dass er auf das in der Zelle enthaltene Wasser eine Anziehung ausübt
und so einen nach aussen gerichteten Wasserstrom hervorruft. „Das
Wesen der Osmose beruht also darin, dass gleichzeitig zwei Körper
nach entgegengesetzter Richtung eine Membran durchwandern, und von
einem endosmotischen Aequivalent (ein Ausdruck für die Relation
dieses Austausches, auf welchen vielfach zu viel Gewicht gelegt
wurde) kann in jenem Fall nicht die Rede sein, in welchem nur Wasser
durch eine Membran diosmirt“ (Pfeffer V. 23).
Bei der Zartheit und Kleinheit der thierischen Zellen stossen
osmotische Untersuchungen auf grosse Schwierigkeiten. Der Gegenstand
ist daher mehr von Seiten der Botaniker bei den weit geeigneteren,
pflanzlichen Zellen untersucht und besonders durch folgende
Experimente gefördert worden:
Wenn man Pflanzenzellen, die einen grossen Saftraum enthalten, in
eine 5–20procentige Lösung von einem geeigneten Salz oder von Zucker
oder Glycose bringt (Fig. 59), so verkleinern sich dieselben etwas,
indem Wasser von Innen nach Aussen abgegeben wird; darauf hebt sich,
wenn die Wasserentziehung weiter fortgeht, der Protoplasmaschlauch
von der Cellulosehaut ab, die selbst vermöge ihrer grösseren
Festigkeit nicht weiter zusammenschrumpfen kann (de Vries V. 36).
[Illustration: =Fig. 59.= Nr. 1. Junge, erst halbwegs erwachsene
Zelle aus dem Rindenparenchym des Blüthenstiels von Cephalaria
leucantha. Nr. 2. Dieselbe Zelle in vierprocentiger Salpeterlösung.
Nr. 3. Dieselbe Zelle in sechsprocentiger Lösung. Nr. 4. Dieselbe
Zelle in zehnprocentiger Lösung. Nr. 1 u. 4 nach der Natur, Nr. 2
u. 3 schematisch. Alle im optischen Längsschnitt, _h_ Zellhaut. _p_
Protoplasmatischer Wandbeleg. _k_ Zellkern. _c_ Chlorophyllkörner. _s_
Zellsaft. _e_ Eingedrungene Salzlösung. Nach ~de Vries~ (V. 36).]
Die Salz- oder Zuckerlösung ist also jetzt durch die Cellulosehaut
hindurchgetreten und fährt fort, dem Protoplasmaschlauch weiter
Wasser zu entziehen. Derselbe schrumpft daher je nach der
Concentration der Zusatzflüssigkeit auf einen immer kleineren Raum
zusammen. Der in ihm eingeschlossene Saft wird dem entsprechend
concentrirter. Trotz dieser unter dem Namen der +Plasmolyse+
zusammengefassten Veränderungen kann der Protoplasmakörper wochenlang
am Leben bleiben und das Strömungsphänomen zeigen; er kann sich
selbst mit einer neuen Zellhaut umgeben, verharrt aber in dem
collabirten Zustand.
Aus dem Verlauf der Plasmolyse kann man zwei Schlüsse ziehen: einmal,
dass die Cellulosehaut für die angewandten Salzlösungen durchlässig
ist, zweitens, „dass nennenswerthe Mengen des gelösten Salzes durch
die Plasmamembran nicht diosmiren, denn ein solches Eindringen in
den Protoplasmakörper oder in den Zellsaft würde eine Vermehrung
osmotisch wirkender Stoffe im Innern der Plasmamembran und damit eine
Volumzunahme des Protoplasmakörpers zur Folge haben“ (Pfeffer).
Wenn die durch Plasmolyse schlaff gewordenen Zellen wieder
vorsichtig in reines Wasser übertragen werden, so tritt jetzt der
umgekehrte Process ein. Die in der Cellulosemembran eingeschlossene
Zuckerlösung diffundirt in das Wasser. In Folge dessen dehnt sich der
Protoplasmaschlauch aus, weil jetzt der in ihm enthaltene Zellsaft
an osmotisch wirksamen Stoffen reicher als seine Umgebung ist und
so eine entgegengesetzte Wasserströmung verursacht. Die Ausdehnung
schreitet allmählich durch Wasseraufnahme so weit fort, bis sich der
Protoplasmaschlauch wieder an die Cellulosemembran fest angelegt
hat, und bis sich schliesslich auch die ganze Zelle wieder zur
ursprünglichen Grösse gestreckt hat.
Andere Experimente haben gelehrt, dass der im Innern der
Pflanzenzelle eingeschlossene Saft unter einem nicht unerheblichen,
oft mehrere Atmosphären betragenden Druck steht. Derselbe bewirkt
den natürlichen Turgor oder die Turgescenz von Pflanzentheilen. Er
wird dadurch hervorgerufen, dass im Zellsaft osmotisch sehr wirksame
Substanzen enthalten sind, wie Salpeter, Pflanzensäuren und ihre
Kalisalze, welche auf Wasser eine kräftige Anziehung ausüben (Pfeffer
V. 23, de Vries V. 36).
Somit lässt sich der den Zellsaft umschliessende Protoplasmaschlauch
einer dünnwandigen, sehr dehnbaren Blase vergleichen, die mit einer
concentrirten Salzlösung gefüllt ist. Wird eine solche Blase in
reines Wasser gelegt, so muss die Salzlösung Wasser anziehen und so
einen Strom hervorrufen, der zur Folge hat, dass die Blase unter
dem steigenden Druck ihres sich durch Anziehung vergrössernden
Inhalts anschwillt und ihre Wand immer mehr verdünnt wird. Die
Dehnung der Blase findet erst ihr Ende, wenn äussere und innere
Flüssigkeit sich in osmotischem Gleichgewicht befinden. So müsste
auch der Protoplasmaschlauch vieler Pflanzenzellen durch den von
innen wirkenden Druck (Turgor) mächtig ausgedehnt werden, wenn dieser
Dehnung durch die weniger nachgiebige Cellulosemembran keine Schranke
gesetzt würde.
Es könnte nun freilich ein Gleichgewichtszustand zwischen Zellsaft
und umgebender Flüssigkeit hergestellt werden, wenn aus der Zelle die
osmotisch wirksamen Stoffe in das Wasser diffundiren würden, wodurch
die Ursache für den inneren Druck entfernt worden wäre. Dies wird
aber ebenfalls durch die Eigenschaften der lebenden Plasmamembran
verhindert. Wie dieselbe darüber entscheidet, ob ein Körper in das
Innere der Zelle gelangt, so besitzt sie auf der andern Seite auch,
wie schon oben erwähnt und an einem Beispiel gezeigt wurde, die
wichtige Eigenschaft, im Zellsaft gelöste Stoffe zurückzuhalten,
welche ohne diese Eigenschaft vom umspülenden Wasser ausgewaschen
werden müssten (Pfeffer V. 23).
Dass der Zellsaft in der That unter einem höheren Druck steht,
bei Wasserpflanzen zum Beispiel unter einem höheren Druck als das
umgebende Wasser, davon kann man sich durch einfache Experimente
leicht überzeugen, wie Nägeli (V. 16) angegeben hat. Wenn in
einer Spirogyra eine Zelle durch einen Schnitt geöffnet wird, so
dass ihr Inhalt zum Theil ausfliesst, so werden die Querwände der
beiden angrenzenden Zellen nach dem Hohlraum des verletzten Gliedes
vorgewölbt. Der Druck in den unverletzten Zellen muss daher jetzt
grösser sein, als in der angeschnittenen Zelle, in welcher der Druck
in Folge der Verletzung auf die Spannung des umgebenden Wassers
herabgesunken ist.