In gasförmigem Zustand können die verschiedenartigsten Stoffe vom
Protoplasma aufgenommen werden. (Sauerstoff, Stickstoff, Wasserstoff,
Kohlensäure, Kohlen- und Stickoxyd, Ammoniak-, Chloroform-,
Aetherdämpfe und dergleichen mehr.)
Von allgemeiner Bedeutung für den Stoffwechsel ist indessen nur die
Aufnahme von Sauerstoff und Kohlensäure, besonders von dem ersteren.
Ohne Aufnahme von Sauerstoff, welchen Vorgang man die +Athmung+
nennt, kein Leben! +Sauerstoffathmung+ ist mit wenigen Ausnahmen
(anaërobe Bakterien etc.) eine Fundamentaleigenschaft der gesammten
organischen Natur; sie ist für die Stoffwechselprocesse, auf denen
das Leben beruht und bei denen oxydative Spaltung hochmolecularer
Verbindungen die lebendigen Kräfte liefern muss, unbedingt
nothwendig. Sauerstoffmangel bringt in der Regel sehr rasch die
Functionen der Zelle, die Reizbarkeit, die Bewegungsfähigkeit etc.
zum Stillstand; schliesslich führt er mit Nothwendigkeit den Tod
herbei.
Eine scheinbare Ausnahme von dem fundamentalen Process der Athmung
scheinen die Gährungsorganismen, die Spalt- und Sprosspilze, zu
liefern. Denn sie können bei vollständigem Abschlusse von Sauerstoff
in einer geeigneten Nährflüssigkeit wachsen und sich vermehren.
In diesem Fall wird der für die Oxydationsvorgänge im Protoplasma
erforderliche Sauerstoff und die Betriebskraft für den Lebensprocess
durch Zerlegung von Gährmaterial gewonnen. Ebenso leben Darmparasiten
in einer ziemlich sauerstofffreien Umgebung durch Spaltung von
Verbindungen des ihnen im Ueberschuss gebotenen Nahrungsbreies.
(Bunge V. 2.)
Welche Rolle spielt der Sauerstoff bei seiner Aufnahme in die Zelle?
Früher glaubte man, dass der Sauerstoff auf die lebende Materie
direct oxydirend einwirke, dass er, wie man sich bildlich ausdrückte,
einen Verbrennungsprocess im Körper hervorrufe, durch welchen Wärme
geliefert werde. Der Vorgang ist jedenfalls ein complicirterer,
wobei die Kräfte, welche zur Bindung des Sauerstoffs führen, von
der lebenden Substanz selbst ausgehen. In dem Protoplasma, diesem
Gemisch eigenthümlicher Eiweisskörper und ihrer Derivate, in welchem
ausserdem noch Fette und Kohlenhydrate als Einlagerungen enthalten
sind, finden, durch geringfügige Einwirkungen veranlasst, beständig
moleculare Umlagerungen und Umgruppirungen von Atomen, unter diesen
auch Zersetzungen und Dissociationen, statt. „Hierbei entwickeln sich
in vielen Spaltproducten fortdauernd auch Affinitäten zum freien
Sauerstoff (oxydative Spaltung) und ziehen ihn auf diese Weise in
den Stoffwechsel mit hinein.“ (Pflüger V. 25, 26.) So entstehen bei
der Athmung auf Kosten der organischen Substanz sauerstoffreichere
Verbindungen und durch fortgesetzte Spaltung und Oxydation derselben
schliesslich Kohlensäure und Wasser, die wichtigsten Endproducte
des unter Sauerstoffathmung einhergehenden Zersetzungsprozesses der
lebenden Substanz.
Es gilt dies für jede thierische, für jede pflanzliche Zelle.
Wenn man Pflanzenzellen, in denen das Protoplasma lebhaft strömt
(Staubfadenhaare der Tradescantia, Zellen von Characeen), in einen
Tropfen reinen Olivenöls legt, so verlangsamt sich bald in Folge
des behinderten Zutritts von Sauerstoff die Bewegung und hört bald
ganz auf. Dasselbe tritt ein, wenn Pflanzenzellen in eine Atmosphäre
gebracht werden, die ausschliesslich aus Kohlensäure, aus Wasserstoff
oder aus einem Gemisch von beiden besteht. Zunächst sind nur die
Functionen des Protoplasma aufgehoben; wird nach Entfernung des
Olivenöls oder der Kohlensäure oder des Wasserstoffs wieder reine
Luft zugeleitet, so kehrt nach einer Periode der Erholung allmählich
wieder Reizbarkeit und Bewegung zurück. Bei längerer Entziehung des
Sauerstoffs aber folgt der Lähmung der Functionen schliesslich der
Tod des Protoplasmas unter Trübung, Gerinnung und Zerfall.
Ebenso athmet jede thierische Zelle. Wenn ein bebrütetes Hühnerei
in den Anfangsstadien seiner Entwicklung, wo es aus lauter kleinen
Zellen zusammengesetzt ist, in eine Kohlensäure-Atmosphäre gebracht
wird, oder wenn man die poröse Kalkschale mit Oel durchtränkt, so
dass ein Gasaustausch zwischen Keim und Luft nicht mehr stattfinden
kann, so stirbt es in wenigen Stunden ab.
Der bei dem Menschen durch die Lungen aufgenommene Sauerstoff dient
dazu, um +das Sauerstoffbedürfniss aller in den verschiedenen
Geweben unseres Körpers enthaltenen Zellen zu befriedigen+.
Letzteren Vorgang bezeichnet man in der Thierphysiologie im Gegensatz
zur Aufnahme des Sauerstoffs oder der Lungenathmung als +innere
Athmung+.
+Im ganzen Organismenreich ist der Athmungsprocess mit
Kohlensäureabgabe und mit Wärmebildung verbunden.+ Es ist dies
ein einfach chemisches Gesetz: „Wie bei jeder andern Verbrennung von
Kohlenstoff und Wasserstoff zu Kohlensäure und Wasser muss auch bei
der Athmung ein bestimmtes Quantum von Wärmebewegung erzeugt werden“
(Sachs IV. 32a). Eben so gut wie die thierischen, athmen daher auch
die pflanzlichen Zellen Kohlensäure aus und bilden Wärme.
Bei Pflanzen ist die Wärmebildung am leichtesten an lebhaft
wachsenden Theilen nachzuweisen, an keimenden Samen, besonders
deutlich aber an den Blüthenkolben der Aroideen. Letztere können sich
zuweilen bis 15 °C. über die Temperatur der Umgebung erwärmen.
+Bei der Athmung regulirt die lebende Zelle selber die Grösse
ihres Sauerstoffverbrauches. Derselbe wird einfach bedingt durch
das Maass ihrer functionellen Thätigkeit+, die mit einer
entsprechend grossen Zersetzung organischer Substanz einhergeht.
Eine unbefruchtete Eizelle athmet sehr geringe Quantitäten von
Sauerstoff ein, desgleichen ein ruhender Pflanzensamen; wenn aber die
Eizelle befruchtet wird und der Zellentheilungsprocess in lebhaftem
Gange ist, oder wenn der Pflanzensamen keimt, dann wächst die
Sauerstoffaufnahme. Sie ist eine Function des in Lebensthätigkeit
begriffenen Protoplasmas (Sachs). Hieraus erklärt sich auch leicht
die Erscheinung, dass die +Sauerstoffaufnahme in die lebende Zelle
„innerhalb weiter Grenzen vollkommen unabhängig von dem Partialdruck
des neutralen Sauerstoffs ist+“. (Pflüger.)
Um das Capitel der Athmung abzuschliessen, ist noch auf eine wichtige
Erscheinung einzugehen. Auch bei Abwesenheit von Sauerstoff können
die Zellen bald kürzere, bald längere Zeit Kohlensäure ausathmen und
Wärme erzeugen. Keimpflanzen in ein Torricelli’sches Vacuum gebracht,
fahren fort Kohlensäure auszuhauchen, in den ersten Stunden wie
normal, dann in allmählich geringer werdender Quantität.
Frösche lassen sich nach den Versuchen von Pflüger in dem
sauerstofffreien und mit Stickstoff gefüllten Raum einer Glasglocke
viele Stunden am Leben erhalten, in welcher Zeit eine ziemlich
beträchtliche Quantität von Kohlensäure ausgeathmet wird.
Beide Versuche lehren, dass in der Zelle eine Zeit lang auch ohne
unmittelbaren Zutritt von Sauerstoff bloss durch +Zersetzung
organischer Substanz+ Kohlenstoff- und Sauerstoffatome zur Bildung
von Kohlensäure zusammentreten können.
Man bezeichnet diesen Vorgang als +intramoleculare Athmung+.
So lange dieselbe anhält, lebt die Zelle und bleibt, wenn auch mit
stetig abnehmender Energie, reizbar und functionsfähig, indem sie
einen Theil des Sauerstoffs, der in ihren eigenen Substanzen gebunden
ist, als Betriebskraft gebraucht. Bei länger fortgesetzter Entziehung
des Sauerstoffs tritt aber immer der Tod ein.
Auch aus den Erscheinungen der intramolecularen Athmung lässt
sich der schon oben aufgestellte Satz begründen: „+dass nicht
der von aussen eindringende Sauerstoff den ersten Anstoss zu den
chemischen Vorgängen der Athmung giebt, dass vielmehr innerhalb des
Protoplasmas zunächst und primär eine Zersetzung des Eiweissmoleküles
stattfindet, welche mit Kohlensäurebildung endigt, dass aber durch
den von Aussen her zutretenden Sauerstoff eine restitutio in integrum
stattfindet+“.
Zu der Gährung, durch welche Gährungserreger auch ohne
Sauerstoffzutritt wachsen und sich vermehren und Kohlensäure
produciren, bietet die intramoleculare Athmung Vergleichspunkte dar,
auf welche besonders +Pfeffer+ (V. 22) aufmerksam gemacht hat.
Während die Aufnahme von Sauerstoff und die Abgabe von Kohlensäure
Anfang und Ende einer Reihe complicirter Processe bezeichnen, welche
hauptsächlich der regressiven Metamorphose oder der Zerstörung
organischer Substanz angehören, bietet uns die +Aufnahme und
Verarbeitung der Kohlensäure in der Zelle+ einen Einblick in
den entgegengesetzten Process, in den Process der progressiven
Metamorphose oder der Erzeugung organischer Substanz. Im Unterschied
zur Athmung nennt man diesen Vorgang +Assimilation+.
+Sauerstoffathmung und Assimilation von Kohlensäure treten in
jeder Beziehung in Gegensatz zu einander.+ Jene ist eine fast dem
ganzen Organismenreich angehörige, fundamentale Erscheinung, diese
dagegen zeigt sich nur auf das Pflanzenreich beschränkt, und auch
hier ist sie keine Eigenschaft aller, sondern nur +solcher Zellen,
die in ihrem Protoplasma Blattgrün oder Blattgelb (Chlorophyll oder
Xanthophyll) enthalten+. Sauerstoffathmung führt zu oxydativen
Zersetzungsprocessen, Kohlensäureassimilation dagegen zur Reduction
der Kohlensäure und zur Synthese hochmolecularer, organischer
Substanzen. Es sind dies Kohlenhydrate, namentlich +Stärke+,
welche sich in Form kleiner Körnchen in den grünen Pflanzentheilen
(Chlorophyllkörnern und Chlorophyllbändern) abgelagert findet.
Bei der Assimilation der Kohlensäure sind die einzelnen Phasen der
in der Pflanzenzelle stattfindenden, synthetischen Processe noch
in Dunkel gehüllt. Nur so viel lässt sich sagen: Kohlensäure und
Wasser bilden das Ausgangsmaterial für die Synthese; dabei entsteht
durch Reduction von Kohlensäure und Wasser Sauerstoff und wird
als Gas reichlich abgeschieden. Der Process findet im Protoplasma
nur bei Gegenwart von Chlorophyll statt, ausser welchem auch noch
andere chemische Körper betheiligt sein können. Endlich kann die
Kohlensäureassimilation nur im Licht vor sich gehen. Denn um den
Sauerstoff aus der Kohlensäure und dem Wassermolecül frei zu machen,
ist Wärme nothwendig. Auch hierin stehen sich Kohlensäureassimilation
und Sauerstoffathmung gegenüber; hier wird durch Oxydation, die ein
Verbrennungsprocess ist, Wärme erzeugt und lebendige Kraft frei
gemacht, dort wird zu der Reduction der Kohlensäure Wärme verbraucht
und als Spannkraft in den Assimilationsproducten gebunden. Die für
diesen Process erforderliche Wärme liefert das Sonnenlicht.
Wenn man eine Wasserpflanze in kohlensäurehaltiges Wasser bringt
und in die Sonne stellt, so sieht man alsbald zahlreiche kleine
Luftblasen aufsteigen, die, unter einer Glocke gesammelt, bei
einer chemischen Analyse zeigen, dass sie hauptsächlich aus
Sauerstoff bestehen. Der Abscheidung des Sauerstoffes entsprechend,
wird gleichzeitig aus dem Wasser Kohlensäure aufgenommen und zu
Kohlenhydraten verarbeitet. Wie hierbei das lebendige, auf Licht
empfindliche Protoplasma den Chlorophyllapparat in die zur Richtung
und Stärke des Lichtes günstigste Lage zu bringen vermag, wurde schon
in einem früheren Capitel (Seite 84) auseinandergesetzt.
Der Vorgang der Assimilation ist im Lichte ein so lebhafter, dass
daneben die Sauerstoffathmung und Kohlensäureabgabe, welche zur
Unterhaltung des Lebensprocesses absolut nothwendig ist, vollständig
in den Hintergrund tritt und daher auch in früherer Zeit ganz
übersehen wurde. Dagegen stellen Pflanzen, die in’s Dunkle gebracht
werden, sofort die Sauerstoffabscheidung und nicht minder auch die
Kohlensäureaufnahme ein, fahren aber im Dunkeln nach wie vor, ebenso
wie belichtete Pflanzen, zu athmen fort. Das Gas, das jetzt freilich
in viel geringerer Quantität als in obigem Versuch ausgeschieden
wird, ist Kohlensäure.
Auf einen interessanten Unterschied, der zwischen Sauerstoffathmung
und Kohlensäureassimilation bei den Pflanzen besteht, hat Claude
Bernard (IV. 1a) hingewiesen. Er hat Wasserpflanzen durch Chloroform
oder Aether in Narcose versetzt und gefunden, dass sie jetzt im
Sonnenlicht keinen Sauerstoff mehr ausscheiden. Wie in der Narcose
die Reizbarkeit und Bewegungsfähigkeit des Protoplasma, so wird in
derselben auch die +Chlorophyllfunction+, die Fähigkeit, auf
synthetischem Wege aus Kohlensäure und Wasser Stärke zu bilden,
absolut aufgehoben. Dieselbe kehrt wieder, wenn die Pflanze in reines
Wasser zurückgebracht wird. Noch bemerkenswerther aber ist bei diesem
Versuch, dass während der Narcose die Athmung unter Abscheidung von
Kohlensäure weiter vor sich geht. Dieser Unterschied ist wohl darauf
zurückzuführen, dass die Sauerstoffathmung und die mit ihr verbundene
Zersetzung zum ganzen Lebensprocess in einem viel innigeren
Zusammenhang stehen und daher erst mit dem Leben der Zelle ganz
erlöschen. Ehe aber durch Narcose der Tod der Zelle herbeigeführt
wird, werden schon längere Zeit zuvor die Functionen der Zelle
gelähmt, unter ihnen auch die Chlorophyllfunction.