Wie die Wärme wirkt auch das Licht in vielen Fällen als Reiz
auf thierisches und pflanzliches Protoplasma ein. Es ruft
charakteristische Gestaltveränderungen an einzelnen Zellen und
bestimmte Bewegungsrichtungen an freilebenden, einzelligen Organismen
hervor. Namentlich die Untersuchungen der Botaniker haben auf diesem
Gebiete interessante Ergebnisse zu Tage gefördert.
Plasmodien von Aethalium septicum breiten sich nur im Dunkeln auf
der Oberfläche der Lohe aus, während sie sich im Lichte in die
Tiefe derselben zurückziehen. Wenn man auf ein Plasmodium, das auf
einer Glasscheibe zierliche Netze gebildet hat, einen Lichtstrahl
in einem beschränkten Bezirk auffallen lässt, so strömt alsbald das
Protoplasma von den belichteten Stellen hinweg und sammelt sich in
den beschatteten an (Barenezki, Stahl IV. 35).
+Pelomyxa palustris+, ein amöbenartiger Organismus, führt
im Schatten durch Einziehen und Ausstrecken breiter Pseudopodien
lebhafte Bewegungen aus. Wenn sie von einem mässig starken
Lichtstrahl getroffen wird, zieht sie plötzlich alle Pseudopodien ein
und wandelt sich zu einem kugeligen Körper um. Erst nach einer Zeit
der Ruhe kehrt im Schatten allmählich die amöboide Bewegung wieder.
„Wenn dagegen das Dunkel ganz allmählich (etwa innerhalb ¼ Stunde)
durch Tageslicht wachsender Helligkeit vertrieben wird, bleibt die
Reizwirkung aus, ebenso wenn nach längerer Beleuchtung plötzlich
verdunkelt wird“ (Engelmann IV. 6b).
Sehr lebhaft reagiren auf Licht die sternförmigen Pigmentzellen
vieler Wirbellosen und Wirbelthiere, welche in der Literatur unter
dem Namen der +Chromatophoren+ (IV. 3, 29, 30, 33) bekannt und
die Ursache für den oft augenfälligen Farbenwechsel vieler Fische,
Amphibien, Reptilien und Cephalopoden sind. Im Licht nimmt z. B. die
Haut der Frösche eine hellere Färbung an. Es rührt dies daher, dass
schwarze Pigmentzellen, die sich mit reichlich verzweigten Aesten in
der Lederhaut ausgebreitet hatten, unter dem Reiz des Lichtes sich
zu kleinen, schwarzen Kugeln zusammengezogen haben. Indem sie selbst
weniger auffällig werden, kommen ausserdem noch vorhandene, grün und
gelb gefärbte und sich nicht contrahirende Pigmentzellen besser zur
Geltung.
Ferner erfahren unter dem Einfluss des Lichtes die +Pigmentzellen
der Retina+ auffällige Formveränderungen und zwar auch sowohl
bei den Wirbelthieren (Boll) als bei den Wirbellosen, z. B. im
Cephalopodenauge (Rawitz IV. 31).
Von vielen einzelligen, durch Flimmern oder Geisseln sich
fortbewegenden Organismen. Flagellaten, Infusorien, Schwärmsporen
von Algen etc. ist es eine bekannte Erscheinung, dass sie sich mit
Vorliebe an der nach dem Fenster gekehrten, diffus beleuchteten Seite
des Zuchtglases anhäufen oder umgekehrt.
Sehr überzeugend ist ein einfaches, von Nägeli (III. 16) angestelltes
Experiment. Eine drei Fuss lange Glasröhre wird mit Wasser, in
welchem sich grüne Algenschwärmer (Tetraspora) befinden, gefüllt, und
senkrecht aufgestellt. Wenn man nun die Röhre mit schwarzem Papier
umwickelt, mit Ausnahme des unteren Endes, auf welches man Licht
einfallen lässt, so haben sich in diesem nach einigen Stunden alle
Algenschwärmer versammelt, so dass der übrige Theil der Röhre farblos
geworden ist. Umwickelt man jetzt das untere Ende, lässt dagegen das
obere Ende frei, so steigen alsbald alle Schwärmsporen nach diesem
empor und sammeln sich an der Oberfläche des Wassers an.
In hohem Grade gegen Licht empfindlich ist +Euglena viridis+,
(Fig. 44 _A_ IV. 8). Wird in einem auf den Objectträger
gebrachten Wassertropfen, der Euglenen enthält, ein nur kleiner
Theil beleuchtet, so häufen sich alle Individuen binnen Kurzem im
Lichtbezirk an, der, um einen Ausdruck von Engelmann zu gebrauchen,
wie eine Falle wirkt. Besonders interessant aber wird dieses
Versuchsobject noch dadurch, dass die Lichtperception nur an einen
ganz bestimmten, kleinen Theil des Körpers gebunden ist. Jede
Euglena besteht aus einem grösseren, hinteren, chlorophyllführenden
Theil und dem geisseltragenden, farblosen Vorderende, an welchem
sich ein rother Pigmentfleck findet. Nur wenn dieses Vorderende vom
Lichtstrahl getroffen oder verdunkelt wird, reagirt der Organismus
durch veränderte Richtung seiner Bewegung. (Engelmann.) Ein Theil des
Körpers wirkt hier also gewissermaassen als Auge.
Am eingehendsten haben sich mit der Einwirkung des Lichtes auf
+Schwärmsporen+ Stahl (IV. 34) und Strasburger (IV. 37)
beschäftigt.
Ersterer fasst seine Resultate in folgende Sätze zusammen; „Das
Licht übt einen richtenden Einfluss auf den Schwärmsporenkörper
in der Weise, dass dessen Längsaxe annähernd mit der Richtung des
Lichtstrahls zusammenfällt. Hierbei kann das farblose, cilientragende
Ende entweder der Lichtquelle zu- oder von derselben abgewendet
sein. Beiderlei Stellungen können, unter sonst unveränderten,
äusseren Bedingungen, mit einander abwechseln und dies zwar bei
sehr verschiedenen Graden der Lichtintensität. Den grössten
Einfluss auf die relative Stellung hat die Intensität des Lichtes.
Bei intensiverem Lichte kehren die Schwärmer ihr Mundende von der
Lichtquelle ab, sie entfernen sich von derselben; bei schwächerem
Lichte bewegen sie sich lichtwärts.“
Die Reizbarkeit gegen Licht ist eine sehr verschiedene, sowohl nach
den einzelnen Arten, als auch bei einzelnen Individuen derselben
Art, sie ändert sich endlich auch bei demselben Individuum in
Folge wechselnder, äusserer Bedingungen. Strasburger bezeichnet
dieses ungleiche Reactionsvermögen der Schwärmsporen als
+Lichtstimmung+.
Zwei zur Untersuchung der Lichtstimmung geeignete, sich etwas
verschieden verhaltende Objecte sind die +Schwärmsporen von
Botrydium und Ulothrix+.
Wenn Schwärmsporen von Botrydium in einem Tropfen Wasser auf einen
Objectträger gebracht werden, so vertheilen sie sich im Dunkeln
gleichförmig im Wasser. Werden sie dagegen jetzt beleuchtet, so richten
sie sich gleich mit ihrem vordern Ende nach der Lichtquelle und eilen
derselben in geraden, somit ziemlich parallelläufigen Bahnen zu. Nach
wenigen, meist 1½ bis 2 Minuten, sind fast sämmtliche Schwärmer an der
Lichtseite des Tropfens, welche Strasburger der Kürze wegen auch als
positiven Rand im Unterschied zum entgegengesetzten oder negativen
Rand bezeichnet, angesammelt und schwärmen hier, reichlich copulirend,
durcheinander. Wird das Präparat um 180° gedreht, so verlassen alle
noch beweglichen Schwärmer momentan den jetzt von der Lichtquelle
abgekehrten Rand des Tropfens und eilen wieder dem Lichtstrom zu.
Wird die Beobachtung unter einem Mikroskop mit drehbarem Objecttisch
angestellt, so kann man durch Drehung des letzteren die Schwärmer zur
fortwährenden Aenderung der Bewegungsrichtung bringen. Sie lenken stets
in die vom Fenster gegen das Zimmer geradlinig gerichteten Bahnen ein.
Ein etwas abweichendes Verhalten zeigen +Ulothrixschwärmer+.
„Auch diese eilen rasch und auch in fast geraden Bahnen nach dem
positiven Tropfenrand; doch nur selten thun sie es alle, vielmehr
wird man in den meisten Präparaten einen grösseren oder geringeren
Theil derselben ebenso rasch in entgegengesetzter Richtung, also
nach dem negativen Rand zu, sich bewegen sehen. Es gewährt nun ein
eigenes Schauspiel, wenn die Schwärmer so in entgegengesetzter
Richtung und daher mit scheinbar verdoppelter Schnelligkeit an
einander vorübereilen. Wird das Präparat um 180° gedreht, so sieht
man sofort die an der zuvor positiven Seite angesammelten wieder
der negativen Seite, die zuvor an der negativen Seite angesammelten
wieder der positiven Seite zueilen. Hier angelangt, bewegen sich die
Schwärmer durcheinander, sich je nach den Präparaten schärfer oder
weniger scharf am Rande haltend. Ununterbrochen bemerkt man auch,
sowohl an der positiven, als auch an der negativen Seite, einzelne
Schwärmer, die plötzlich den Rand verlassen und gerade aus durch den
Tropfen nach dem andern Rande eilen. Ein solcher Austausch findet
ununterbrochen zwischen beiden Rändern statt. Ja nicht selten kann
man einzelne Schwärmer, die eben vom entgegengesetzten Rande kamen,
wieder dorthin zurückkehren sehen. Noch andere bleiben mitten in
ihrem Laufe stehen und eilen nach dem Ausgangsort ihrer Wanderung
zurück, um eventuell von dort aus das Spiel längere Zeit pendelartig
zu wiederholen.“
Wie fein und rasch die Reaction der Schwärmer auf Licht ist, zeigt
folgendes von Strasburger mitgetheiltes Experiment. „Schaltet
man, während die Schwärmer auf dem Wege von dem einen Rande des
Tropfens zum andern sind, ein Blatt Papier zwischen das Mikroskop
und die Lichtquelle ein, so schwenken die Schwärmer sofort zur
Seite ab, manche drehen sich selbst im Kreise, doch das dauert nur
einen Augenblick, und sie lenken in die verlassenen Bahnen wieder
ein (Schreckbewegung). +Strasburger+ (IV. 37) +nennt die
Schwärmer, welche der Lichtquelle zueilen, lichthold (photophil),
solche dagegen, welche sie fliehen, lichtscheu (photophob).+
Wie schon oben angedeutet wurde, ist die Ansammlung der Schwärmer
am negativen oder positiven Rand des Tropfens, worin sich
die besondere +Art ihrer Lichtstimmung+ kund giebt, von
+äusseren Bedingungen+ abhängig, von der Intensität des
Lichtes, von der Temperatur, von der Durchlüftung des Wassers, von
Entwicklungszuständen.
Wenn man mit Schwärmern experimentirt, die bei intensiver Beleuchtung
sich am negativen Rand angesammelt haben, so kann man dieselben
zum entgegengesetzten Rand hinüber locken. Man muss dann das Licht
auf einen ihrer Stimmung entsprechenden Grad allmählich abdämpfen,
indem man einen, zwei, drei oder mehr Schirme aus mattgeschliffenem
Glas zwischen das Präparat und die Lichtquelle einschiebt. In noch
einfacherer Weise kann man das Resultat auch dadurch erreichen, dass
man sich mit dem Mikroskop langsam weiter vom Fenster entfernt, und
dadurch das einfallende Licht abschwächt.
Durch die +Temperatur+ der Umgebung wird der Grad der
Lichtempfindlichkeit bei vielen Schwärmern sehr beeinflusst.
Dieselben werden gewöhnlich durch Erhöhung der Temperatur,
welche ausserdem auch ihre Beweglichkeit steigert, auf höhere
Lichtintensitäten, durch Erniedrigung der Temperatur auf geringere
Lichtintensität abgestimmt. Im ersteren Fall werden sie also
lichtholder, im zweiten Fall lichtscheuer gemacht.
„Ferner verändern die Schwärmer auch ihre Lichtstimmung im Laufe
ihrer Entwicklung, so zwar, dass sie in der Jugend auf höhere
Intensitäten als im Alter gestimmt erscheinen.“
Wie durch Experimente von Cohn, Strasburger u. A. festgestellt ist,
haben nicht alle Strahlen des Spectrums auf die Bewegungsrichtung
der Sporen einen Einfluss, sondern +es sind vorzugsweise nur
die starkbrechbaren Strahlen, die blauen, indigofarbigen und
violetten+, welche als Reiz empfunden werden.
Schiebt man zwischen Lichtquelle und Präparat ein Gefäss mit
dunkler Kupferoxydammoniaklösung, welche nur blaues, violettes
Licht hindurchlässt, so reagiren die Schwärmsporen, als ob sie
von gemischtem Tageslicht getroffen würden, dagegen reagiren
sie gar nicht auf Lichtstrahlen, welche durch eine Lösung von
doppeltchromsaurem Kali, durch die gelben Dämpfe einer Natriumflamme
oder durch Rubinglas hindurchgegangen sind.
Ein anderes, mannigfaltiges und wichtiges Gebiet von Lichtwirkung
bietet sich uns dar in der +Chlorophyllwanderung pflanzlicher
Zellen+. Licht wirkt als Reiz auf chlorophyllhaltiges Protoplasma
und veranlasst es, durch langsame Bewegungen sich an zweckmässigen
Stellen innerhalb der Cellulosemembran anzusammeln.
Zum Studium dieser Erscheinungen ist wohl das geeignetste Object
die +Fadenalge Mesocarpus+, an welcher Stahl (IV. 34) sehr
überzeugende Beobachtungen angestellt hat.
In den zu langen Fäden vereinigten, cylindrischen Zellen spannt sich
ihrer Länge nach ein dünnes Chlorophyllband mitten durch den Saftraum
aus, ihn in zwei gleich grosse Hälften zerlegend, und geht mit seinen
Rändern in den protoplasmatischen Wandbeleg der Zelle über. Je nach
der Richtung des einfallenden Lichtes verändert das Chlorophyllband
seine Stellung. Wird es direct von oben oder von unten durch
+schwaches Tageslicht+ getroffen, so kehrt es dem Beobachter
seine Fläche zu. Wenn man dagegen die Beleuchtung so regulirt, dass
nur Strahlen, die dem Mikroskoptisch parallel verlaufen, von der
Seite zum Präparat gelangen, so drehen sich die grünen Platten um
etwa 90°, bis sie eine genau verticale Stellung einnehmen und jetzt
als dunkelgrüne Längsstreifen die sonst durchsichtigen Zellen ihrer
Länge nach durchziehen. Zwischen beiden Extremen kann das Band
alle möglichen Zwischenstellungen einnehmen, indem es stets seine
Fläche senkrecht zur Richtung des einfallenden Lichtes zu orientiren
sucht. In warmen Sommertagen erfolgt der Stellungswechsel schon in
wenigen Minuten; er erklärt sich aus activen Bewegungen, welche das
Protoplasma innerhalb der Zellmembran ausführt.
Auch hier übt wie bei den Schwärmsporen die +Intensität des Lichtes
einen verschiedenen Einfluss+ aus. Während diffuse Beleuchtung das
oben beschriebene Resultat herbeiführt, bewirkt directes Sonnenlicht
eine ganz entgegengesetzte Stellung der Chlorophyllplatte. Diese
kehrt jetzt ihre eine Kante der Sonne zu. Wir erhalten also
folgendes Gesetz: „Das Licht übt einen richtenden Einfluss auf den
Chlorophyllapparat von Mesocarpus. Bei schwächerem Lichte orientirt
sich derselbe senkrecht zum Strahlengang, bei intensiver Beleuchtung
fällt dessen Ebene in die Richtung des Strahlengangs.“ Die erste
Anordnung bezeichnet Stahl als +Flächenstellung+, die +zweite
als Profilstellung+.
Bei langer Dauer der intensiven Beleuchtung zieht sich das ganze Band
zu einem dunkelgrünen, wurmförmigen Körper zusammen, um später unter
günstigen Bedingungen wieder seine ursprüngliche Gestalt anzunehmen.
Alle diese verschiedenartigen, unter dem Reiz des Lichtes
erfolgenden Bewegungen des Protoplasmas werden den Zweck haben, den
Chlorophyllapparat einerseits in eine für seine Function günstige
Stellung zum Licht zu bringen, anderseits ihn vor der schädigenden
Wirkung zu intensiver Beleuchtung zu schützen.
Dem Einfluss des Lichtes, der bei Mesocarpus sich in so klarer
Weise äussert, sind übrigens auch die mit +Chlorophyllkörnern+
versehenen, gewebeartig verbundenen Zellen der Pflanzen unterworfen.
Nur sind hier die Erscheinungen von etwas complicirterer Art (Fig.
52).
Wie zuerst Sachs entdeckt hat, sind im intensiven Sonnenlicht die
Blätter hellgrüner als bei matter Beleuchtung oder im Schatten. Auf
Grund dieser Wahrnehmung konnte Sachs +auf intensiv beleuchteten
Blättern Lichtbilder künstlich hervorrufen, wenn er sie theilweise
mit Papierstreifen bedeckte+ (IV. 32a). Nach einiger Zeit
erscheinen nach Entfernung der Papierstreifen die von ihnen
beschattet gewesenen Stellen dunkelgrün auf hellgrünem Grund.
Die ganze Erscheinung erklärt sich auch hier aus dem für Mesocarpus
festgestellten Gesetz, wie die Untersuchungen von Stahl (IV. 34)
nach den Vorarbeiten von Famintzin, Frank, Borodin ergeben haben.
Bei matter Beleuchtung und im Schatten führt das Protoplasma
solche Bewegungen aus, dass die Chlorophyllkörner an die dem
Licht zugekehrten Aussenflächen der Zellen zu liegen kommen (Fig.
52 _A_), während sie an den Seitenwänden geschwunden sind.
In directem Sonnenlicht dagegen strömt das Protoplasma mit den
Chlorophyllkörnern den Seitenwänden (Fig. 52 _B_) zu, bis
die Aussenwand ganz chlorophyllfrei geworden ist. Im ersten Fall
nimmt also der ganze Chlorophyllapparat wie bei Mesocarpus zum
einfallenden Licht eine Flächenstellung, im zweiten Fall eine
Profilstellung ein; dort erscheinen daher die Blätter dunkler, hier
heller grün gefärbt.
Ausserdem +verändern die Chlorophyllkörner selbst noch ihre Gestalt
in der Weise, dass sie bei intensivem Licht kleiner und kugliger
werden+.
Alle diese Vorgänge führen zu ein und demselben Ziel: „+Die
Chlorophyllkörner schützen sich bald durch Drehung (Mesocarpus),
bald durch Wanderung oder Gestaltveränderung vor zu intensiver
Beleuchtung.+“ -- „+Bei schwacher Beleuchtung wird der Lichtquelle
die grösste Fläche zugekehrt; das Licht wird so viel wie möglich
aufgefangen. Ein entgegengesetztes Verhalten macht sich bei sehr
starker Beleuchtung bemerkbar; es wird dem Lichte eine kleinere Fläche
dargeboten.+“
[Illustration: =Fig. 52. Querschnitt durch das Blatt von Lemna
trisulca= (nach ~Stahl~).
_A_ Flächenstellung (Tagstellung). _B_ Anordnung der Chlorophyllkörner
im intensiven Licht. _C_ Dunkelstellung der Chlorophyllkörner.]