Eine der wesentlichsten Bedingungen für die Lebensthätigkeit des
Protoplasma ist die Temperatur der Umgebung. Es gibt eine obere und
eine untere Grenze derselben, deren Ueberschreitung in allen Fällen
den sofortigen Tod des Protoplasma zur Folge hat. Dieselbe ist
allerdings nicht immer ein und dieselbe für alle Protoplasmakörper.
Einige vermögen einen geringeren, andere einen grösseren Widerstand
extremeren Temperaturgraden entgegenzusetzen.
Das +Maximum der Wärme+ bewegt sich gewöhnlich für thierische
und pflanzliche Zellen um 40 °C. herum. Schon eine Einwirkung
von wenigen Minuten genügt, um im Protoplasma Verquellungen und
Gerinnungen und dadurch eine Zerstörung der reizbaren Structur und
des Lebens überhaupt hervorzurufen. Amöben, in Wasser von 40 °C.
gebracht, sterben sofort ab, indem sie ihre Pseudopodien einziehen
und „sich in eine kugelförmige, scharf und doppelt conturirte Blase
umwandeln, welche einen grossen, trüben, in durchfallendem Licht
bräunlich aussehenden Klumpen einschliesst.“ (Kühne IV. 15.) Die
gleiche Temperatur hat, wie man sich kurz ausdrückt, den „Wärmetod“
bei Aethalium septicum unter eintretender Coagulation zur Folge.
Für Actinophrys dagegen liegt die Grenze, wo augenblicklicher Tod
eintritt, bei 45° und für Zellen von Tradescantia und Vallisneria
erst bei 47–48 °C. (Max Schultze I. 29).
Auf viel höhere Temperaturen ist das Protoplasma bei einzelnen
Organismen angepasst, die in heissen Quellen vegetiren. Im Carlsbader
Sprudel fand Cohn Leptothrix und Oscillarien bei 53 °C. und Ehrenberg
beobachtete ebenso Algenfilze in warmen Quellen von Ischia.
Aber auch damit ist die oberste Temperaturgrenze, bei welcher sich
lebende Substanz eine Zeit lang zu erhalten vermag, noch nicht
erreicht. Denn endogene Sporen von Bacillen, welche ausserordentlich
derbe Hüllen besitzen, bleiben keimfähig, wenn sie vorübergehend in
Flüssigkeit auf 100° erhitzt werden; manche ertragen 105° bis 130°
(de Bary IV. 5a pag. 41). Trockene Hitze von 140° vernichtet erst bei
dreistündiger Einwirkung mit Sicherheit alles Leben.
Viel schwieriger als die obere ist die +untere Temperaturgrenze+, durch
welche unmittelbar der „+Kältetod+“ herbeigeführt wird, zu bestimmen.
Im Allgemeinen wirken Temperaturen unter 0° weniger schädlich auf das
Protoplasma ein, als hohe Temperaturen. Bei Echinodermeneiern, die sich
in den Vorstadien zur Theilung befinden, wird zwar der Theilungsprozess
momentan unterbrochen, wenn sie in eine Kältemischung von −2–3 °C.
gebracht werden (IV. 12), spielt sich dann aber in normaler Weise
weiter ab, wenn man die Eier nach viertelstündiger Dauer der Abkühlung
langsam wieder erwärmt. Ja selbst bei 2stündiger Abkühlung erfährt ein
grosser Theil der Eier keine andauernde Schädigung. Pflanzenzellen
können gefrieren, so dass Eiskrystalle im Zellsaft anschiessen, und
zeigen, wenn sie allmählich aufgethaut werden, wieder das Phänomen der
Protoplasmaströmung (IV. 15).
Durch das plötzliche Gefrieren treten im Protoplasma von Pflanzenzellen
erhebliche Formveränderungen ein, werden aber beim Aufthauen wieder
rückgängig gemacht. Als Kühne (IV. 15) Tradescantiazellen in einer
Kältemischung von −14 °C. etwas länger als 5 Minuten gefrieren
liess, fand er bei der Untersuchung in Wasser an Stelle des normalen
Protoplasmanetzes eine grosse Zahl gesonderter, runder Tropfen und
Klümpchen. Diese begannen aber schon nach wenigen Secunden eine
lebhafte Bewegung zu zeigen, nach einigen Minuten sich zu verbinden
und bald wieder in ein in lebhafter Strömung befindliches Netzwerk
überzugehen.
Einen zweiten Versuch beschreibt Kühne in folgender Weise: „Legt man
ein Präparat mit Tradescantiazellen mindestens während einer Stunde in
einen mit Eis auf 0° abgekühlten Raum, so zeigt ihr Protoplasma bereits
eine Neigung zum Zerfallen in einzelne Tröpfchen. Wo noch ein Netzwerk
existirt, ist es aus ausserordentlich feinen Fäden gebildet, die nur
stellenweise mit grösseren Kugeln und Tropfen besetzt sind. Viele freie
Kugeln befinden sich unabhängig davon in der Zellflüssigkeit, wo sie
unter lebhaften, zuckenden Bewegungen, ohne ergiebige Ortsbewegungen
zu machen, sich um ihre Axe drehen. Wenige Minuten später vereinigen
sich jedoch diese freien Kugeln mit den feinen Fäden oder verschmelzen
mit anderen daran hängenden Kugeln, bis das Bild des fliessenden
Protoplasmanetzes völlig wieder hergestellt ist.“
Bei den Pflanzen ist im Allgemeinen die Widerstandskraft gegen Kälte
um so grösser, je wasserärmer die Zellen sind: lufttrockene Samen
und Winterknospen, deren Zellen fast rein protoplasmatisch sind,
können sehr hohe Kältegrade ertragen, während junge Blätter mit ihren
saftigen Zellen schon bei Nachtfrösten absterben. Doch auch die
verschiedene specifische Organisation der einzelnen Pflanzen, resp.
ihrer Zellen, bedingt eine sehr ungleiche Widerstandskraft gegen
Kälte, wie die tägliche Erfahrung lehrt (Sachs IV. 32b).
Ausserordentlich hohe Kältegrade können Mikroorganismen aushalten.
Wie +Frisch+ fand, wird die Entwicklungsfähigkeit von Bacillus
anthracis sowohl von Sporen als auch von vegetativen Zellen nicht
beeinträchtigt, wenn sie bei −110 °C. in Flüssigkeit eingefroren und
nachher wieder aufgethaut werden.
Noch ehe die oben für einzelne Fälle näher angegebenen, extremen
Temperaturgrenzen erreicht werden, welche den unmittelbaren Wärme-
oder Kältetod des Protoplasmas zur Folge haben, tritt schon zuvor
eine Erscheinung ein, welche man als +Wärmestarre+ oder
+Wärmetetanus+ und als +Kältestarre+ bezeichnet. Man
versteht darunter einen Zustand, in welchem die Eigenschaften des
Protoplasmas, in denen sich sein Leben bethätigt, namentlich alle
Bewegungserscheinungen, aufgehoben sind, so lange eine bestimmte
Temperatur einwirkt, aber bei geeigneter Veränderung derselben nach
einer Periode der Erholung wiederkehren.
Die Kältestarre stellt sich gewöhnlich bei Temperaturen ein, die sich
um 0° herum bewegen; die Wärmestarre erfolgt einige Grade tiefer,
als das Wärmemaximum beträgt, bei welchem das Protoplasma sofort
abstirbt. In beiden Fällen verlangsamt sich die Protoplasmabewegung
mehr und mehr und hört bald ganz auf. Amöben, Rhizopoden, weisse
Blutkörperchen ziehen ihre Ausläufer ein und wandeln sich in kugelige
Klümpchen um. Pflanzenzellen gewinnen häufig das schon oben mit
den Worten von Kühne beschriebene Aussehen. Langsame Erhöhung der
Temperatur bei Kältestarre, Erniedrigung derselben bei Wärmestarre
lässt die Lebenserscheinungen zur Norm zurückkehren. Hält freilich
der Starrezustand lange Zeit an, so kann er zum Tod führen, und zwar
wird durchgängig Kältestarre viel länger und besser als Wärmestarre
vertragen. Beim Absterben gerinnt und trübt sich das Protoplasma und
beginnt unter Quellungserscheinungen bald zu zerfallen.
Zwischen Kälte- und Wärmestarre liegt ein Gebiet, in welchem sich
je nach der Höhe der Temperatur die Lebensprocesse mit ungleicher
Intensität abspielen. Namentlich sind es die Bewegungen, welche
sich mit verschiedener Schnelligkeit vollziehen. Sie nehmen bei
Steigerung der Wärme bis zu einem bestimmten Maximum zu, welches
mit einem bestimmten Temperaturgrad zusammenfällt, den man als
+Temperaturoptimum+ bezeichnet. Dasselbe liegt immer mehrere
Grad unter der Temperaturgrenze, bei welcher die Wärmestarre
erfolgt. Wenn die Erwärmung noch über das Temperaturoptimum hinaus
wächst, so hat sie eine immer mehr zunehmende Verlangsamung der
Protoplasmabewegung zur Folge, bis endlich der Punkt erreicht ist, an
welchem der Starrezustand einsetzt.
Ein wichtiges Object, an welchem man den Einfluss der Erwärmung
studirt hat, sind die weissen Blutkörperchen, wobei man sich am
besten des heizbaren Objecttisches von Max Schultze oder des
Sachs’schen Wärmekastens bedient. Im frisch entleerten Tropfen
Blut zeigen sie kugelige Gestalt und sind bewegungslos; unter
den entsprechenden Vorsichtsmaassregeln erwärmt, beginnen sie
langsam Pseudopodien auszustrecken und sich fortzubewegen; ihre
Formveränderung wird um so lebhafter, je mehr die Temperatur bis
zu dem jeweiligen Optimum zunimmt. Bei Myxomyceten, Rhizopoden und
Pflanzenzellen äussert sich die Zunahme der Erwärmung in einer
Beschleunigung der Körnchenströmung. So legten nach Messungen von
Max Schultze (I. 29) die Körnchen bei den Haarzellen von Urtica und
Tradescantia bei gewöhnlicher Temperatur einen Weg von 0,004–0,005
mm in der Secunde zurück, bei Erwärmung bis auf 35 °C. einen Weg von
0,009 mm in der Secunde. Bei Vallisneria liess sich die Circulation
bis 0,015 mm und bei einer Charaart sogar bis 0,04 mm in der Secunde
beschleunigen. Zwischen langsamer und beschleunigter Bewegung kann
die Differenz so gross sein, dass im ersten Falle die Länge eines
Fusses etwa in 50 Stunden, im zweiten Fall in ½ Stunde durchlaufen
wird.
Nägeli (III. 16) hat für die Geschwindigkeitszunahme der
Körnchenströmung in den Zellen von Nitella bei Zunahme der Temperatur
folgende Werthe erhalten: Um einen Weg von 0,1 mm zurückzulegen,
brauchte die Plasmaströmung 60 Secunden bei 1 °C., 24 Secunden bei
5 °C., 8 Secunden bei 10 °C., 5 Secunden bei 15 °C., 3,6 Secunden
bei 20 °C., 2,4 Secunden bei 26 °C., 1,5 Secunden bei 31 °C., 0,65
Secunden bei 37 °C. Aus diesen Zahlen geht hervor, dass „die Zunahme
der Geschwindigkeit für jeden folgenden Grad einen kleineren Werth
darstellt“. (Nägeli, Velten.)
Bemerkenswerth ist endlich noch das Verhalten der Protoplasmakörper
gegen plötzliche, grössere Temperaturschwankungen und zweitens gegen
einseitige oder ungleiche Erwärmung.
Die +Temperaturschwankungen+ können entweder positive
oder negative sein, d. h. sie können auf einer Erhöhung oder
Erniedrigung der Temperatur beruhen; die Folge eines solchen
grösseren, thermischen Reizes ist vorübergehender Stillstand der
Bewegung. Nach einiger Zeit der Ruhe kehrt die Bewegung wieder
und nimmt dann die der Temperatur entsprechende Geschwindigkeit
an. (Dutrochet, Hofmeister, De Vries.) Velten (IV. 38) bestreitet
die Richtigkeit dieser Beobachtungen. Nach seinen Experimenten
rufen Temperaturschwankungen innerhalb der Grenzwerthe weder eine
Sistirung noch eine Verlangsamung der Protoplasmabewegung hervor,
sondern es wird sofort die der betreffenden Temperatur zukommende
Geschwindigkeit herbeigeführt.
Ueber die Folgen +ungleicher Erwärmung+ hat +Stahl+ (IV.
35) sehr interessante Versuche an den Plasmodien von Myxomyceten
angestellt. Wenn an solchen, während sie sich netzartig auf einer
Unterlage ausgebreitet haben, nur ein Theil abgekühlt wird, so
wandert das Protoplasma aus dem abgekühlten Theil allmählich in den
wärmern hinüber; der eine Theil des Netzes schrumpft ein, der andere
schwillt an. Man kann den Versuch in der Weise vornehmen, dass man 2
Bechergläser dicht neben einander stellt und das eine mit Wasser von
7°, das andere mit Wasser von 30° Wärme füllt, und über ihre sich
berührenden Ränder einen nassen Papierstreifen, auf welchem sich ein
Plasmodium ausgebreitet hat, in der Weise legt, dass das eine Ende
in das kühlere, das andere in das wärmere, auf constanter Temperatur
erhaltene Wasser taucht. Nach einiger Zeit ist das Plasmodium durch
zweckentsprechendes Einziehen und Ausstrecken seiner Protoplasmafäden
nach dem ihm zusagenden Medium hinübergekrochen.
In dieser Weise führen freilebende Protoplasmakörper wohl überhaupt
Bewegungen aus, die den Stempel des Zweckmässigen an sich tragen,
weil sie zugleich zur Erhaltung des Organismus dienen. Die Lohblüthe
wandert im Herbst in Folge der Abkühlung der Luft mehrere Fuss
tief in die wärmeren Schichten des Lohhaufens hinein, um dort zu
überwintern. Im Frühjahr erfolgt dann wieder bei eingetretener
Erhöhung der Lufttemperatur die Bewegung in entgegengesetzter
Richtung nach den nun wieder mehr erwärmten, oberflächlichen
Schichten.