Die wunderbarste Eigenschaft des Protoplasma ist seine Reizbarkeit
oder +Irritabilität+[1]. Darunter versteht man, wie Sachs (IV
32a) sich ausdrückt, „die nur den lebenden Organismen eigenthümliche
Art, auf die verschiedensten Einwirkungen der Aussenwelt in dieser
oder jener Weise zu reagiren.“ Durch die Irritabilität scheidet sich
am meisten die belebte von der unbelebten Natur, und wurden in Folge
dessen ältere Naturforscher veranlasst, in ihr den Ausdruck einer
besonderen, nur der organischen Natur zukommenden +Lebenskraft+
zu erblicken.
[1] Durch eine Reihe von Betrachtungen kommt Claude Bernard (IV.
1a) in seinen Vorlesungen über die Phänomene des Lebens zu dem
gleichen Endergebniss: „Arrivés au terme de nos études, nous
voyons qu’elles nous imposent une conclusion très-générale, fruit
de l’expérience, c’est, à savoir, qu’entre les deux écoles qui
font des phénomènes vitaux quelque chose d’absolument distinct
des phénomènes physico-chimiques ou quelque chose de tout à
fait identique à eux, il y a place pour une troisième doctrine,
celle du vitalisme physique, qui tient compte de ce qu’il y a de
spécial dans les manifestations de la vie et de ce qu’il y a de
conforme à l’action des forces générales: l’élément ultime du
phénomène est physique; l’arrangement est vital.“
Die +vitalistische Lehre+ (Vitalismus) hat die moderne
Naturwissenschaft fallen gelassen; anstatt durch Annahme einer
besonderen Lebenskraft, erklärt sie die Reizbarkeit als ein sehr
zusammengesetztes, chemisch-physikalisches Phänomen. Dasselbe ist
von anderen chemisch-physikalischen Phänomenen der unbelebten Natur
nur graduell verschieden, nämlich nur dadurch, dass die äusseren
Einwirkungen eine mit complicirterer Structur versehene Substanz, einen
Organismus, ein hochzusammengesetztes, materielles System, treffen
und dementsprechend in ihm auch eine Reihe complicirterer Vorgänge
verursachen.
Bei dieser mechanischen Auffassung darf man aber nicht in einen
häufig gemachten Fehler verfallen, aus Analogien, die manche
Erscheinungen der unbelebten Natur mit Lebensvorgängen haben, die
letzteren +direct mechanisch+ erklären zu wollen. Hier ist
immer im Auge zu behalten, dass eine Substanz von so verwickelter
Structur wie die lebende Zelle in der unbelebten Natur auch nicht im
Entferntesten ihres Gleichen hat, dass daher auch die Reactionen
einer derartigen Substanz ein entsprechend complicirteres Gepräge an
sich tragen.
Das Gebiet der Reizerscheinungen ist ein sehr umfangreiches, da
es die gesammten Wechselbeziehungen umfasst, welche zwischen
den Organismen und der Aussenwelt stattfinden. Unzählig sind
die von Aussen auf uns einwirkenden Reize und Reizursachen. Der
Uebersichtlichkeit halber wollen wir dieselben in 5 Gruppen
besprechen. Eine Gruppe umfasst die thermischen Reize, eine zweite
die Einwirkungen des Lichtes, eine dritte die Einwirkungen der
Elektricität, eine vierte die mechanischen Reize und eine fünfte
endlich das unerschöpfliche Gebiet der chemischen Reize.
Die Art und Weise, in welcher ein Organismus auf einen dieser Reize
reagirt, bezeichnet man als die Reizwirkung. Dieselbe kann bei den
einzelnen Organismen, auch wenn dieselben von genau dem gleichen Reiz
betroffen werden, sehr ungleich ausfallen. Es hängt dies ganz von
der Structur des Organismus oder von der feineren, für unsere Sinne
allerdings nicht wahrnehmbaren Beschaffenheit der reizbaren Substanz
ab. Die Organismen lassen sich in dieser Beziehung, um einen Vergleich
von Sachs (IV 32a) zu gebrauchen, verschiedenartig konstruirten
Maschinen vergleichen, die durch dieselbe äussere Kraft der Wärme in
Bewegung versetzt, doch je nach ihrer inneren Construction bald diesen,
bald jenen Nutzeffect liefern. +So antworten auch auf die gleiche
Reizursache verschiedene Organismen oft in ganz entgegengesetzter Weise
gemäss ihrer specifischen Structur.+
Wir werden im Folgenden sehen, wie manche Protoplasmakörper durch Licht
gewissermaassen angezogen, andere abgestossen werden, und wie sich
dasselbe Schauspiel bei dem Studium der Wirkung chemischer Substanzen
etc. wiederholt. Man spricht dann von einem +positiven+ und +negativen
Heliotropismus+, einem +positiven+ und +negativen Chemotropismus+,
+Galvanotropismus+, +Geotropismus+ etc.
Aus der besonderen Structur der reizbaren Substanz erklärt sich auch
noch eine Erscheinung, welche man in der Physiologie mit dem Namen
der +specifischen Energie+ belegt hat und welche in mancher Hinsicht
das Gegenstück zu den oben besprochenen Erscheinungen darstellt. Wie
dort auf den gleichen Reiz verschieden gebaute Protoplasmakörper in
ungleicher Weise reagiren, so sehen wir auf der andern Seite, wie sehr
verschiedene Reize, Licht, Elektricität, mechanische Berührung bei
demselben Protoplasmakörper eine gleichartige Reizwirkung hervorrufen.
Eine Muskelzelle antwortet auf jede Art von Reiz durch
Zusammenziehung, eine Drüsenzelle durch Secretion; ein Sehnerv kann
nur Licht empfinden, mag er durch Lichtwellen, durch Elektricität
oder Druck gereizt werden etc. In ähnlicher Weise sind auch die
Pflanzenzellen, wie Sachs gezeigt hat, mit ihren specifischen
Energien ausgerüstet. Ranken und Wurzeln krümmen sich in der
ihnen eigenen Weise, gleichgültig, ob sie durch Licht, durch
Schwerkraft, durch Druck oder elektrischen Strom gereizt werden.
+Die Reizwirkung erhält überall ihr specifisches Gepräge durch die
besondere Structur der reizbaren Substanz, oder in anderen Worten,
die Reizbarkeit ist eine Grundeigenschaft des lebenden Protoplasma,
aber sie äussert sich je nach der specifischen Structur desselben
unter dem Einfluss der Aussenwelt in specifischen Reizwirkungen.+
Denselben Gedankengang hat Claude Bernard (IV 1a) in folgender Weise
ausgedrückt: La sensibilité, considérée comme propriété du système
nerveux, n’a rien d’essentiel ou de spécifiquement distinct; c’est
l’irritabilité spéciale au nerf, comme la propriété de contraction
est l’irritabilité spéciale au muscle, comme la propriété de
sécrétion est l’irritabilité spéciale à l’élément glandulaire.
Ainsi, ces propriétés sur lesquelles on fondait la distinction des
plantes et animaux ne touchent pas à leur vie même, mais seulement
aux mécanismes par lesquels cette vie s’exerce. Au fond tous
ces mécanismes sont soumis à une condition générale et commune,
l’irritabilité.
Bei der allgemeinen Besprechung der Reizbarkeit ist endlich
noch einer besonderen Erscheinung gleich zu gedenken, der
+Reizfortpflanzung oder Reizleitung+. Ein Reiz, der einen
kleinen Punkt an der Oberfläche eines Protoplasmakörpers trifft, ruft
nicht nur an diesem, sondern auch an weit abgelegenen Punkten eine
Reizwirkung hervor. Die Veränderung, die der Protoplasmakörper an
der Reizstelle erfährt, muss sich also bald rascher, bald langsamer
dem ganzen Körper mittheilen. Die Reizleitung ist im Allgemeinen
rascher im thierischen Körper; für die Nerven des Menschen beträgt
sie zum Beispiel 34 Meter in der Sekunde, langsamer verläuft sie im
pflanzlichen Protoplasma.
Man stellt sich vor, dass die reizbare Substanz ein in labilem
Gleichgewicht befindliches System materieller, mit hohen Spannkräften
ausgerüsteter Theilchen ist. In einem solchen System genügt ein
geringer Anstoss eines Theilchens, um auch alle anderen Theilchen
mit in Bewegung zu versetzen, indem das eine auf das andere seine
Bewegung überträgt. Daher erklärt sich auch, dass oft durch eine
kleine Reizursache eine ausserordentlich grosse Reizwirkung
hervorgerufen werden kann, gleichwie ein durch einen Funken
entzündetes Pulverkörnchen eine gewaltige Pulvermasse zur Explosion
bringen kann.
Eigenthümlich für die organische Substanz ist endlich die Fähigkeit,
dass sie nach Aufhören der Reizursache nach einer kürzeren oder
längeren Periode der Ruhe oder der Erholung mehr oder minder wieder in
den ursprünglichen Zustand zurückkehrt. Ich sage: mehr oder minder.
Denn oft wird auch unter dem Einfluss langdauernder oder häufig
wiederkehrender, gleichartiger Reize die organische Substanz in ihrer
Structur und ihrem Reactionsvermögen dauernd geändert. Es treten
dann Erscheinungen ein, die man unter die allgemeinen Begriffe „der
+Reiznachwirkung+ und der +Reizgewöhnung+“ zusammenfasst.
Ob ein Protoplasmakörper reizbar ist und auf Veränderungen seiner
Umgebung reagirt, sind wir gewöhnlich nicht im Stande wahrzunehmen.
+Die meisten Reizwirkungen bleiben uns verborgen.+ Am deutlichsten
sichtbar werden sie uns in den Fällen, in denen das Protoplasma
durch auffällige Veränderungen seiner Form oder durch Bewegungen den
Reiz beantwortet. Aber wie eben hervorgehoben wurde, ist dies nur
ein beschränktes, kleines Gebiet der Reizwirkung, wenn auch für den
Forscher das wichtigste, weil hier die Untersuchung angreifen kann.
In Folge dessen werden wir denn auch im Folgenden hauptsächlich zu
untersuchen haben, wie das Protoplasma auf die oben angeführten 5
Gruppen von Reizursachen durch Bewegungen antwortet. Dieser Umstand hat
mich auch veranlasst, bei der Besprechung der Lebenseigenschaften der
Elementarorganismen mit der Contractilität zu beginnen.