Contractile Vacuolen treten sehr häufig bei Amöben, Rhizopoden,
Flagellaten (Fig. 7, 43, 44) und Infusorien (Fig. 50 cv) auf. Bei
letzteren, bei denen sie am genauesten untersucht worden sind, ist
meist im ganzen Körper nur eine einzige Vacuole, zuweilen sind
zwei (Fig. 50), selten einige mehr vorhanden; sie liegen stets
dicht unter der Körperoberfläche unter dem Ektoplasma. Von anderen
Flüssigkeitsvacuolen, die im Körper in grosser Zahl verbreitet sein
können, unterscheiden sie sich leicht dadurch, dass ihr Inhalt in
regelmässigen Intervallen vollständig nach aussen entleert und
wieder ergänzt wird. Sie verschwinden daher vorübergehend (Fig. 50
_cv_), um bald wieder zum Vorschein zu kommen (_cv.′_). Die
Entleerung geschieht durch einen oder mehrere besondere Poren, die
an der Oberfläche des Infusorienkörpers unmittelbar über der Vacuole
nachweisbar sind. „Jeder Porus erscheint gewöhnlich als ein sehr
kleines, von einem dunklen Randsaum umzogenes und im Inneren lichtes
Kreischen. Die Helligkeit des Innern rührt von der Durchbrechung
der Pellicula und Alveolarschicht her. Zuweilen setzt sich jeder
Porus bis zur contractilen Vacuole in ein feines Ausflussröhrchen
fort. Nicht selten sind sogar auch besondere Zufuhrkanäle (1, 2 und
mehr) in ihrer Umgebung in regelmässiger Anordnung zu erkennen. Bei
Paramaecium Aurelia und P. caudatum (Fig. 50), deren zuführendes
Kanalsystem schon seit längerer Zeit bekannt ist und am häufigsten
studirt wurde, strahlen von jeder der beiden dorsalen Vacuolen ca.
8–10 ziemlich gerade Kanäle aus, die fast über den gesammten Körper
zu verfolgen sind. Jedoch greifen die Kanäle beider Vacuolensysteme
nicht zwischen einander hinein.“ Sie sind in der Nähe der
contractilen Vacuole am stärksten und verfeinern sich distal mehr und
mehr.
[Illustration: =Fig. 50. Paramaecium caudatum= (halbschematisch). ~R.
Hertwig~, Zoologie Fig. 139.
_k_ Kern, _nk_ Nebenkern, _o_ Mundöffnung (Cytostom), _na′_
Nahrungsvacuole in Bildung begriffen, _na_ Nahrungsvacuole, _cv_
contractile Vacuole im contrahirten, _cv′_ im ausgedehnten Zustand, _t_
Trichocysten, bei _t′_ hervorgeschleudert.]
Sehen wir uns nun die Wirkungsweise dieser eigenthümlichen Apparate
näher an, wozu sich Paramaecium als sehr geeignetes Object darbietet
(Fig. 50). Wenn die beiden contractilen Vacuolen ihre grösste
Ausdehnung erreicht haben, wird plötzlich in kurzer Zeit und mit
beträchtlicher Energie ihr ganzer Inhalt durch ihre Ausfuhrkanäle und
Poren nach aussen entleert, sodass die Vacuolenhöhle vorübergehend ganz
verschwindet. Wie bei der Zusammenziehung des Herzens, bezeichnet man
diesen Zustand als +Systole+, dagegen die Periode, in welcher sich die
Vacuole wieder mit Flüssigkeit füllt, ausdehnt und sichtbar wird, als
+Diastole+.
Die Füllung geht in der Weise vor sich: Schon vor Beginn der
Systole nehmen die oben beschriebenen, zuführenden Kanäle aus dem
Entoplasma des Infusorienkörpers Flüssigkeit auf, die wahrscheinlich
mit Kohlensäure und einigen Stoffwechselproducten beladen ist.
Die Füllung geschieht wohl, wie Schwalbe (III. 21) vermuthet, in
Folge „des Druckes, unter dem die durch immer neue Wasseraufnahme
durch den Mund sich mehrende Flüssigkeit im Körper des Thieres
steht.“ Zu dieser Zeit sind wegen der Füllung mit Wasser die
zuführenden Kanäle gut sichtbar. Sie schwellen in der Umgebung des
contractilen Behälters, welcher jetzt den höchsten Grad der Füllung
erreicht hat, spindelförmig an und bilden dadurch um denselben
einen Kreis rosettenförmig angeordneter Vacuolen, welche Bütschli
als Bildungsvacuolen bezeichnet. Wegen ihrer Füllung kann bei der
Systole der contractile Behälter die in ihm enthaltene Flüssigkeit
nicht in die Zufuhrkanäle, sondern nur nach aussen entleeren. Wenn er
dann wieder in die Diastole eintritt, ergiessen die prall gefüllten
Bildungsvacuolen ihre Flüssigkeit in ihn hinein, wodurch er wieder
sichtbar wird und sich allmählich zur ursprünglichen Grösse ausdehnt.
In Folge dessen verschwinden am Anfang der Diastole die leer
gewordenen Bildungsvacuolen vorübergehend, füllen sich aber von Neuem
aus dem Körperparenchym bis zum Beginn der nächstfolgenden Systole.
„Bei gleichzeitiger Gegenwart mehrerer Vacuolen herrscht im
Allgemeinen die Regel, dass sie sich alternierend entleeren, was eine
möglichst gleichmässige Wasserausscheidung bewirkt. Die Frequenz
ihrer Entleerung ist bei den einzelnen Infusorienarten im Allgemeinen
eine sehr schwankende. Nach den Beobachtungen von Schwalbe (III.
21), lässt sich hierbei die Regel feststellen, dass die Frequenz der
Contractionen um so grösser ist, je kleiner die contractilen Vacuolen
sind. „So ziehen sich dieselben bei Chilodon cucullulus in 2 Minuten
ungefähr 13- bis 14mal zusammen, bei Paramaecium aurelia in derselben
Zeit nur 10- bis 11mal, bei Vorticella mikrostoma nur 1- bis 2mal.
Noch seltener erfolgen die Contractionen bei Stentor und Spirostomum.
Von den angeführten Thieren haben in der That Stentor und Spirostomum
die grössten contractilen Behälter, dann kommt die Vorticella, dann
Paramaecium aurelia und endlich Chilodon cucullulus, dessen Vacuolen
wohl nur den halben Durchmesser von den bei Paramaecium vorkommenden
haben; bei diesem beträgt der Durchmesser 0,0127 mm, bei der
Vorticella 0,0236 mm.“ (Schwalbe.)
Das Zeitintervall zwischen zwei Entleerungen ist bei derselben
Temperatur ein sehr gleichmässiges, verändert sich aber sehr bei
Erhöhung oder Erniedrigung derselben. (Rossbach [III. 19], Maupas).
Während bei Euplotes Charon das Zeitintervall zwischen zwei
Contractionen 61 Secunden beträgt, ist es bei 30 Grad Cels. auf 23
Sec. gesunken. (Rossbach.) Die Frequenz der Contractionen hat sich
demnach fast verdreifacht.
Der durch die contractilen Vacuolen erzeugte Wasserwechsel ist ein
erstaunlich grosser. Nach Berechnungen von Maupas entleert z. B.
Paramaecium aurelia bei 27° Celsius ein ihrem Körpervolum gleiches
Volum Wasser in 46 Minuten.
Aus den mitgetheilten Beobachtungen scheint hervorzugehen,
dass +die contractilen Behälter nicht einfache, unbeständige
Flüssigkeitstropfen im Plasma, sondern feststehende, morphologische
Differenzierungen im Körper der Protozoen sind, wirkliche Zellorgane,
die wahrscheinlich im Dienste der Athmung und Excretion eine wichtige
Function zu erfüllen haben+. Die Energie, mit welcher der Behälter
seinen Inhalt bis zum vollständigen Schwund entleert, spricht dafür,
dass die aus hyaliner Substanz gebildete Wandschicht wie die Substanz
der Geisseln in besonderem Maasse contractil ist und sich durch diese
Eigenschaft vom Entoplasma des Infusorienkörpers unterscheidet.
Allerdings ist an dem contractilen Behälter mikroskopisch keine
eigene Wandschicht von der übrigen Körpermasse scharf abzugrenzen,
wie ja auch an der glatten Muskelfaser contractile Substanz und
Protoplasma sich nicht immer sehr deutlich gegen einander absetzen,
und wie die Geisseln auch an ihrer Basis in das Protoplasma der
Zelle übergehen.
Mit Schwalbe (III. 21.) und Engelmann bin ich also der Ansicht,
dass die Behälter eine contractile Wandschicht besitzen, welche
von der übrigen Körpermasse nicht abgegrenzt ist. Im Uebrigen sind
bekanntlich feine Häutchen oft mikroskopisch nicht nachweisbar,
obwohl sie unzweifelhaft vorhanden sind. An vielen Pflanzenzellen ist
es unmöglich, den sogenannten Primordialschlauch zu sehen, solange er
der Cellulosemembran fest anliegt, während man sich durch Plasmolyse
von seinem Dasein überzeugen kann.
Mit dieser Auffassung befinde ich mich mit +Bütschli+ (III. 3.)
im Widerspruch. Bütschli betrachtet die contractilen Behälter als
einfache Flüssigkeitstropfen im Plasma. „Jede Vacuole hört mit ihrer
Austreibung als solche zu existiren auf. Ihre Nachfolgerin ist ein
ganz neues Gebilde, ein neu entstandener Tropfen, welcher wiederum
nur bis zur Austreibung existirt.“ Sie entsteht nach ihm durch
Zusammenfluss mehrerer Bildungsvacuolen, die als kleine Tröpfchen
im Plasma ausgeschieden werden, sich vergrössern und dann durch
Einreissen der Zwischenwände verschmelzen. Die auch von Bütschli
beschriebene Existenz von zu- und abführenden Kanälen, die Constanz
in der Zahl der Behälter, der Umstand, dass sich bei der Diastole der
Behälter an der gleichen Stelle wieder findet, wo er bei der Systole
verschwunden ist, die Verhältnisse der Frequenz bei gleichbleibender
Temperatur und bei Temperaturschwankungen scheinen mir gegen die
Bütschli’sche Auffassung zu sprechen. Dass am Schluss der Systole der
Behälter nach Austreibung seines Inhaltes momentan nicht sichtbar
ist, kann wohl nicht schwer gegen die Annahme seiner Constanz in
die Wagschaale fallen, wenn man berücksichtigt, dass selbst grosse
Lymphspalten und capillare Blutgefässe bei den Wirbelthieren sich im
uninjicirten Zustand der Wahrnehmung entziehen.