Bedeutendere Ortsveränderungen als durch Ausstrecken von Pseudopodien
erzielen einzellige Organismen durch die Geissel- und Flimmerbewegung.
Geisseln und Flimmern sind feine, haarartige Fortsätze, die sich
in geringerer oder grösserer Anzahl von der Oberfläche der Zelle
erheben. Sie bestehen aus einer homogenen, körnchenfreien Substanz
und gleichen in dieser Beziehung kurzen, dünnen Pseudopodien, wenn
diese nur aus Hyaloplasma gebildet sind; sie unterscheiden sich
aber von ihnen einmal durch die verschiedene und energischere Art
ihrer Bewegung und zweitens dadurch, dass sie nicht vergängliche
Gebilde sind, da sie dauernd in Funktion bleiben, ohne aus- und
eingezogen zu werden. An der Wurzel hängen indessen Flimmer- und
Pseudopodienbewegung zusammen, wie die Beobachtungen von de Bary (I.
2) an Schwärmern von Myxomyceten, von Haeckel, Engelmann, R. Hertwig
(III. 12b) etc. an Rhizopoden gelehrt haben.
Viele niedere Organismen pflanzen sich nämlich durch kleine Keime
fort, die wie Amöben aussehen und sich auch nach Art derselben
fortbewegen. (Fig. 43.) Solche Keime strecken nun nach einiger
Zeit gewöhnlich zwei fadenartige Pseudopodien hervor (Fig. 43 a),
die langsam pendelnde Bewegungen ausführen und zu Geisseln werden,
während der übrige Körper sich durch Einziehen aller übrigen
Fortsätze abrundet. Indem die Bewegungen stärker werden, eilt der
Keim mit Hülfe der beiden Geisseln im Wasser fort (Fig. 43 b.) Aus
der kleinen Amöbe ist ein „Schwärmer“ geworden.
Auf solche Befunde gestützt, können wir wohl sagen, dass +sich die
Geisseln aus feinen Protoplasmafortsätzen entwickelt haben, die in
besonderem Maasse contractil geworden sind und dementsprechend eine
vom übrigen Protoplasma etwas abweichende Beschaffenheit gewonnen
haben+. Sie können daher auch als besondere, aus contractiler
Substanz bestehende +Plasmaproducte oder Zellorgane+ betrachtet
werden.
Geisseln und Flimmern nehmen immer direct vom Zellkörper selbst ihren
Ursprung. Ist dieser von einer Membran umgeben, so treten sie durch
Poren derselben hindurch. An ihrer Basis sind sie immer etwas dicker,
beginnen oft an der Oberfläche des Protoplasma mit einem kleinen,
knopfartigen Ansatzstücke, nach dem freien Ende zu verjüngen sie sich
allmählich zu einer feinen Spitze.
[Illustration: =Fig. 43. Microgromia socialis.= Eine durch Theilung
entstandene, aus der Kolonie ausgewanderte amöboide Zelle (_a_) wandelt
sich durch Einziehen der Pseudopodien mit Ausnahme zweier, welche zu
Geisseln werden, in den Schwärmer (_b_) um. Aus ~Hertwig~ Taf. I. Fig.
6_d_ u. _e_.]
Die Flimmerorgane finden sich entweder nur in geringer Anzahl (1–4)
an einem Ende der Zelle, sie sind dann meist länger und kräftiger und
werden mit einem besonderen Namen als +Geisseln+ oder +Flagellen+
bezeichnet, oder sie bedecken in sehr grosser Anzahl, oft zu Tausenden,
die ganze Oberfläche der Zelle, sind dann kleiner und zarter und
heissen +Flimmern+ (Wimpern, Cilien).
a) Zellen mit Geisseln.
Die Geisseln sind entweder am vorderen oder am hinteren Ende des
Körpers angebracht, was eine verschiedene Art der Fortbewegung zur
Folge hat. Im ersteren Fall gehen die Geisseln bei der Bewegung voran,
während der Körper nachgeschleppt wird. Im zweiten Fall stösst die
Geissel durch ihre Bewegungen den Körper vor sich her. Das eine findet
sich hauptsächlich bei den Flagellaten und verwandten Organismen,
(Fig. 44 _A_. _B_. _C_.) manchen Bakterienformen (Fig. 33. _B_), den
pflanzlichen Samenfäden (der Moose, Farne, Equisetaceen), sowie bei
den Schwärmsporen, unter welchem Namen die Fortpflanzungskörper vieler
Algen und mancher Pilze zusammengefasst werden; das zweite zeigt sich
bei den Samenfäden der meisten Thiere. (Fig. 45.)
[Illustration: Fig. 44.]
[Illustration: Fig. 44.]
=Fig. 44.= _A_ Euglena viridis. Nach ~Stein~. _n_ Kern. _c_
Contractile Vacuole. _o_ Pigmentfleck.
_B_ Hexamitus inflatus. Nach ~Stein~.
_C_ Chilomonas Paramaecium. Nach ~Bütschli~. _oe_ Cytostom. _v_
Contractile Vacuole. _n_ Kern. Aus ~R. Hertwig~ Fig. 130–132.
=Fig. 45. Reife Samenfäden des Menschen in zwei verschiedenen
Ansichten.= Dieselben bestehen aus Kopf (_k_), Mittelstück (_m_) und
Schwanz (_s_).
Die Arbeitsleistung, welche die Flimmerorgane einzelliger Organismen
bei der Fortbewegung derselben zu erfüllen haben, ist eine doppelte.
Erstens muss durch ihre Thätigkeit der Zellkörper im Wasser schwebend
erhalten werden, da sein specifisches Gewicht etwas grosser als
das des umgebenden Mediums ist. Es geht dies ja schon einfach aus
dem Umstande hervor, dass sich todte Schwärmsporen und Samenfäden
bald am Boden des Gefässes niedersetzen. Zweitens muss durch die
Flimmerarbeit der Körper in bestimmter Richtung fortgetrieben werden.
Mit der +Mechanik der Bewegung+ pflanzlicher Schwärmzellen hat
sich Nägeli (III. 16) am eingehendsten beschäftigt. Nach diesem
Forscher wird durch die Schwingungen der Geisseln dem Körper eine
zweifache Bewegung mitgetheilt, ein Vorrücken und eine gleichzeitige
Drehung um seine eigene Axe. Die Bewegung ist daher eine ähnliche,
wie von einer Kugel, die aus einem gezogenen Flintenlauf abgeschossen
wird. Dabei lässt dieselbe drei verschiedene Typen unterscheiden:
„An vielen Schwärmzellen, sie mögen in einer geraden oder etwas
gebogenen Linie vorwärts gehen, bleiben das vordere und das hintere
Ende ihrer Axe genau in dieser Bahn; sie schwimmen steif und ohne
Schwanken vorwärts. An anderen sieht man deutlich, dass sie eine
gerade oder etwas gebogene Schraubenlinie beschreiben, wobei eine
Drehung um die Axe immer einem Umlauf der Schraube entspricht (sodass
also die nämliche Zellseite stets nach aussen gekehrt ist), und
wobei ihre Axe mit der Axe der Schraubenbahn parallel läuft. Endlich
giebt es noch andere Schwärmzellen, deren vorderes Ende in einer
Schraubenlinie, deren hinteres aber in einer geraden Linie oder in
einer Schraube von geringerem Durchmesser vorwärts geht. Die Natur
der zweiten und dritten Bewegung erkennt man nur ganz deutlich, wenn
sie langsam stattfinden. Sowie sie schneller werden, erkennt man nur
ein Schwanken, das besonders bei der letzteren einen eigenthümlichen
Charakter hat.“
Die Richtung, in welcher sich die Schwärmzellen um ihre Längsachse
drehen, ist gewöhnlich für jede Art, Gattung oder Familie constant;
manche drehen sich „südwestlich“ (Ulothrix), andere „südöstlich“
(Samenfäden der Farne), einige endlich sind drehungsvage, da sie
sich bald südöstlich, bald südwestlich drehen (Gonium). Wenn
Schwärmzellen an irgend einen Gegenstand anstossen, so hören
sie eine Zeit lang auf, sich vorwärts zu bewegen, fahren aber
fort, sich um ihre Längsaxe zu drehen. Dann „erfolgt meist ein
Zurückweichen, wobei sie mit dem hintern Ende vorangehen und sich in
absteigend-entgegengesetzter Richtung drehen. Diese Rückwärtsbewegung
dauert meist nur kurze Zeit und ist immer langsamer; sie wird bald
wieder durch die normale Bewegung vertauscht, die meist in einer
etwas abgelenkten Richtung erfolgt.“
Durch seine Beobachtungen ward Nägeli zu der Annahme geführt, „dass
die Schwärmzellen und Samenfäden bei vollkommen regelmässiger Form,
bei symmetrischer Vertheilung der Masse und bei Homogeneïtät des
Mediums in einer geraden Linie dahinschwimmen würden, -- und dass
alle Abweichungen, sowohl rücksichtlich der Axendrehung, als der
Fortbewegungsbahn davon herrühren, dass die beweglichen Körper nicht
symmetrisch gebaut sind, ihren Schwerpunkt nicht im Centrum haben und
nicht ringsum gleichmässige Reibungswiderstände erfahren“.
Mit Hülfe der Geisseln wird eine viel raschere Fortbewegung als
durch das Kriechen mit Pseudopodien erzielt. Nach Nägeli gebrauchen
die Schwärmzellen, um den Weg von 1 Fuss zu durchlaufen, gewöhnlich
eine Stunde, die schnellsten bloss ¼ Stunde. Während der Mensch
während einer Secunde beim gewöhnlichen Gehen etwas mehr als die
Hälfte seiner Länge zurücklegt, beträgt der von einer Schwärmspore
in derselben Zeit durchmessene Raum nicht ganz das Dreifache ihres
Durchmessers. Wenn unter dem Mikroskop uns die Bewegung eine sehr
lebhafte zu sein scheint, so muss man sich vergegenwärtigen, dass
dieselbe, der angewandten Vergrösserung entsprechend, schneller
erscheint, als sie in Wahrheit ist, da ja der durchlaufene Weg auch
vergrössert worden ist. Die Fortbewegung ist eine absolut geringe.
„Ohne Vergrösserung würde man, auch wenn die Organismen vollkommen
deutlich wären, ihre Bewegung wegen der Langsamkeit nicht sehen.“
+Thierische Samenfäden+ (Fig. 45) unterscheiden sich dadurch
von den pflanzlichen Schwärmzellen, dass der einfache Geisselfaden
am hinteren Ende des Körpers angebracht ist und so denselben vor
sich hertreibt. Der Faden führt dabei schlängelnde Bewegungen aus in
ähnlicher Weise, wie der Körper mancher Fische. In einigen Fällen
besitzt er noch eine complicirtere Structur, indem er mit einer
feinen +contractilen+ oder +undulierenden Membran+ besetzt
ist. Letztere ist dem Flossensaum eines Fisches vergleichbar; sie
findet sich besonders schön am Schwanztheile der grossen Samenfäden
von Salamandra und Triton entwickelt (Fig. 46).
[Illustration: =Fig. 46. Samenfaden von Salamandra maculata.=
_k_ Kopf. _m._ Mittelstück. _ef_ Endfaden. _sp._ Spitze. _u_
undulirende Membran.]
Bei Untersuchung derselben vermittelst stärkerer Vergrösserungen
sieht man über die Oberfläche der undulirenden Membran fortwährend
von vorn nach hinten fortschreitende Wellen verlaufen. „Dieselben
entstehen,“ wie Hensen auseinandersetzt, „dadurch, dass successive
jeder Querschnitt des Schwanzes in die beiden extremen Stellungen
(Fig. 47) übergeht. Hat das von oben gesehene Stück des Saumes I bis
I¹ (Fig. 47) zur Zeit 0 die angegebene Lage, so wird es am Ende des
ersten Viertels der Periode die Stellung II bis II¹ oder, was dasselbe
ist, die Stellung II¹ bis II² einnehmen. Am Ende des zweiten Viertels
ist II¹ bis II² in die Lage III bis III¹ oder, was dasselbe ist, in
III¹ bis III² übergegangen. Am Ende des dritten Viertels der Periode
ist dann III¹ bis III² in die Lage IV bis IV¹ übergegangen und wird am
Ende der ganzen Periode wieder die Stellung I bis I¹ einnehmen. Alle
diese Bewegungen erfolgen mit einer gewissen Kraft und Geschwindigkeit;
es fragt sich, wie daraus eine Vorwärtsbewegung entstehen kann? Ein
Flächenelement des Saumes (Fig. 47) bewegt sich, wie der Pfeil angiebt,
von α nach γ mit der Kraft κ = αγ. Diese Kraft kann zerlegt werden in
die Componenten αβ und βγ. Die Kraft αβ drückt in der Richtung des
Saums, comprimirt ihn und giebt wahrscheinlich keinen äusseren Effect.
Die Kraft βγ lässt sich weiter zerlegen in γδ und γε. γε treibt das
Wasser gerade nach rückwärts, und insoweit dieses dem Druck widersteht,
treibt das Körperchen nach vorwärts. Die Kraft γδ würde das Körperchen
um die eigene Axe rotiren machen, doch ihr wirkt die gleiche, aber
entgegengesetzte Kraftcomponente entgegen, welche an allen Orten
sich entwickelt, wo die Pfeile in entgegengesetzter Richtung (also
z. B. über D) verlaufen. Im Uebrigen giebt Fig. D dieselbe Kraft γε
wie Fig. C. Nur die schraffirten Flächen der Fig. A entwickeln der
Componente γε entgegengesetzte Kräfte. Man sieht aber, dass die Grösse
der betreffenden Flächen und damit ihre Kraftcomponenten durchaus
zurücktreten“ (Hensen III. 11).
[Illustration: =Fig. 47. Zur Erklärung des Mechanismus der
Samenbewegung.= Nach ~Hensen~ Fig. 22.
_A_ Die vier Phasen der Stellung, welche der Wimpersaum einnimmt, wenn
eine Welle über ihm hinläuft. I bis I¹ die erste, II bis II¹ bis II²
die zweite, III bis III¹ bis III² die dritte, IV bis IV¹ die vierte
Phase der Biegung des Saums in der Länge einer Welle. _B_ Durchschnitt
des Schwanzfadens und Saums in den zwei Stellungen stärkster
Elongation. _C_ und _D_ Zerlegung der Kräfte des Saums. _E_ Bewegung
eines gewöhnlichen Samenkörperchens. _a_ _b_ _c_ verschiedene Phasen
der Bewegung.]
b) Zellen mit vielen Flimmern.
Durch +reichliche Bewimperung+ zeichnen sich unter den
niederen, einzelligen Organismen besonders die Infusorien aus, die
deswegen auch den Namen der Ciliaten führen (Fig. 48). Im Vergleich
zu den Geisseln sind die Cilien, Flimmern oder Wimpern von viel
geringerer Grösse, meist circa 0,1–0,3 μ dick und etwa 15 μ lang.
Ihre Zahl kann sich auf mehrere Tausende belaufen. So wurde sie
bei Paramaecium aurelia auf annähernd 2500 berechnet. Für das
parasitische Balantidium elongatum der Frösche, welches eine Länge
von 0,3 erreicht und sehr dicht bewimpert ist, nimmt Bütschli (III.
3) an, dass seine Cilien wohl nach Zehntausenden geschätzt werden
müssen. Gewöhnlich sind dieselben in vielen Längsreihen angeordnet,
die entweder nur auf einen Theil der Körperoberfläche beschränkt sind
oder dieselbe in spiralen Touren rings umziehen.
[Illustration: =Fig. 48. Stylonychia mytilus=, nach
~Stein~ (aus ~Claus~, Zoologie) =von der Bauchfläche
gesehen=.
_Wz_ adorale Wimperzone. _C_ Contractile Vacuole. _N_
Nucleus. _N_¹ Nucleolus. _A_ After.]
Neben den Cilien kommen bei vielen Infusorien noch besondere grössere
Bewegungsorgane vor, die +Cirren+ und die +undulirenden
Membranen+. Erstere unterscheiden sich von den Cilien durch
grössere Dicke und Länge und dadurch, dass sie an der Basis breit
entspringend in eine feine Spitze auslaufen (Fig. 48). Ferner zeigen
sie wie andere besonders contractile Gewebe (Muskelfasern) eine
fibrilläre Differenzirung, sodass sie sich in viele feine Fibrillen
zerfasern lassen (Bütschli). Cirren treten besonders häufig bei
hypotrichen Infusorien und in der Umgebung der Mundöffnung auf. Auf
letztere sind auch die undulirenden Membranen in ihrer Ausbreitung
beschränkt. Sie sind flächenartig entwickelte Bewegungsorgane, welche
häufig von der Basis gegen den freien Rand zu deutlich fein gestreift
sind und daher wohl ebenfalls wie die Cirren eine fibrilläre Structur
besitzen.
Die Bewegungsweise der Infusorien ist eine sehr mannichfaltige.
Meist dreht sich ihr Körper, wenn er sich frei durch das Wasser
bewegt, um seine Längsaxe. Die Richtung der Bewegung kann wechseln,
die Thätigkeit der Wimpern kann plötzlich verlangsamt, plötzlich
beschleunigt werden, sie kann auch kurze Zeit still stehen ohne
besondere äussere Veranlassung. So kommen verschiedenartige
Bewegungsformen, die scheinbar den Eindruck des Willkürlichen
machen, zu Stande. Hierbei ist auch beachtenswerth, dass die oft
nach Tausenden zählenden Wimpern ein und desselben Individuums
streng coordinirte Bewegungen ausführen. „Sie schlagen nicht
nur stets in derselben Frequenz der Schwingungen (Rhythmus)
bei gleicher Amplitude, sondern sie schlagen auch sämmtlich
nach derselben Richtung und immer in derselben Reihenfolge.“
(Verworn.) Die Coordination der Bewegung geht sogar so weit, dass
zwei Individuen, die aus Theilung eines Mutterthiers entstehen,
durchaus übereinstimmende und synchronische Bewegungen ausführen,
so lange sie noch durch eine Plasmabrücke vereinigt sind. Es folgt
hieraus, dass zwar die Wimperorgane das Vermögen besitzen, sich
selbstthätig zusammenzuziehen, dass ihr Zusammenwirken aber durch
Reizübertragungen vom Protoplasmakörper geregelt wird.
Bei der Reizübertragung scheint besonders das Ektoplasma von
Bedeutung zu sein, wie aus einem Versuch von Verworn (IV. 40)
hervorgeht. Derselbe machte bei Spirostomum ambiguum (Fig. 49) und
Stentor coeruleus einen kleinen Einschnitt mit einer Lanzette in das
die Wimperreihen tragende Ektoplasma. „In diesem Fall konnte deutlich
beobachtet werden, dass die Wimperwellen nicht über die Schnittstelle
hinwegliefen, sondern sich auf die eine Seite beschränkten und
auf der andern Seite nicht wieder zum Vorschein kamen.“ Bisweilen
beobachtete er auch, dass die Mittellage, um welche die Wimpern
schlagen, in der einen Hälfte der Wimperreihen vorübergehend eine
andere war, als auf der anderen Seite der Schnittstelle.
[Illustration: =Fig. 49.=
=Spirostomum ambiguum. Durch einen Einschnitt ist die Continuität
der die Peristomwimpern tragenden Hautstrecke unterbrochen.= Aus
~Verworn~ (IV. 40) Fig. 25.]