2) Zellkörper, die in ihrem Protoplasma zahlreiche und verschiedene
Einschlüsse enthalten.
Bei Pflanzen und einzelligen Organismen schliesst das Protoplasma
sehr häufig Flüssigkeitstropfen ein, in denen Salze, Zucker und
Albuminate in gelöstem Zustand (circulirendes Eiweiss) enthalten sind.
Je mehr wir uns von den Vegetationspunkten einer Pflanze, wo die oben
beschriebenen kleinsten, rein protoplasmatischen Elementartheile
angehäuft sind, weiter entfernen (Fig. 12 _A_), um so mehr vergrössern
sich unter beträchtlicher Verdickung der Cellulosemembran die einzelnen
Zellkammern (_C_) und erreichen oft mehr als das 100fache ihrer
ursprünglichen Grösse. Dieses Wachsthum beruht indessen zum kleinsten
Theile auf einer erheblichen Vermehrung des Protoplasmakörpers. Nie
wird man den Raum einer so grossen Pflanzenzelle ausschliesslich
von körnig-schleimiger Substanz ausgefüllt sehen. Die Vergrösserung
der Zelle wird vielmehr hauptsächlich dadurch herbeigeführt, dass
der ursprünglich kleine Protoplasmakörper an der Vegetationsspitze
Flüssigkeit aufnimmt und als Zellsaft in seinem Innern in kleinen
Hohlräumen, den +Vacuolen+, abscheidet. Er gewinnt dadurch ein
schaumiges Aussehen (Fig. 12 _B_, _s_).
Von einer Protoplasmaanhäufung, in welcher der Kern liegt,
gehen dickere und feinere Protoplasmahäutchen aus, welche als
Scheidewände die einzelnen Safträume von einander trennen und
sich an der Oberfläche zu einer zusammenhängenden Wandschicht
(+Primordialschlauch+) verbinden, welche sich der Innenfläche
der vergrösserten und durch Wachsthum verdickten Cellulosemembran
(_h_) anschmiegt.
[Illustration: =Fig. 12. Parenchymzellen aus der mittleren Schicht der
Wurzelrinde von Fritillaria imperialis; Längsschnitte, nach 550maliger
Vergrösserung.= Nach ~Sachs~ (II. 33) Fig. 75. _A_ dicht über der
Wurzelspitze liegende, sehr junge Zellen, noch ohne Zellsaft; _B_ die
gleichnamigen Zellen etwa 2 Millimeter über der Wurzelspitze, der
Zellsaft _s_ bildet im Protoplasma _p_ einzelne Tropfen, zwischen
denen Protoplasmawände liegen; _C_ die gleichnamigen Zellen etwa 7–8
Millimeter über der Wurzelspitze; die beiden Zellen rechts unten sind
von der Vorderfläche gesehen, die grosse Zelle links unten im optischen
Durchschnitt gesehen; die Zelle rechts oben durch den Schnitt geöffnet;
der Zellkern lässt unter dem Einfluss des eindringenden Wassers eine
eigenthümliche Quellungserscheinung wahrnehmen (_x_ _y_). _k_ Kern.
_kk_ Kernkörper. _h_ Membran.]
Hiervon lassen sich zwei verschiedene Zustände ableiten, welche die
ausgewachsene Pflanzenzelle darbietet. Durch weitere Vermehrung des
Zellsaftes werden die Vacuolen vergrössert und die Scheidewände
verdünnt. Letztere reissen endlich theilweise ein, so dass die
einzelnen Safträume sich durch Oeffnungen in Verbindung setzen
und einen einzigen zusammenhängenden Saftraum bilden. Der
Protoplasmakörper hat sich mithin jetzt umgewandelt in eine ziemlich
dünne, der Cellulosemembran anliegende Schicht und mehr oder minder
zahlreiche Protoplasmabalken und Fäden, welche den einheitlichen
grossen Flüssigkeitsraum durchsetzen. (Fig. 12 _C_ rechts u.
Fig. 13.) In anderen Fällen endlich sind auch diese Protoplasmabalken
im Innern der Zelle geschwunden. Der Protoplasmakörper besteht dann
einzig und allein noch aus einem dünnen Schlauch, welcher die
Innenfläche des Kämmerchens, um einen Ausdruck von +Sachs+ (II.
33) zu gebrauchen, wie eine Tapete die Zimmerwand bedeckt und einen
einzigen grossen Saftraum einschliesst. (Fig. 12 _C_ links
untere Zelle u. Fig. 59.) In sehr grossen Zellen ist dieser Schlauch
zuweilen so dünn, dass man ihn, vom Zellkern abgesehen, selbst bei
starker Vergrösserung kaum wahrnimmt und dass man, um ihn klar zur
Anschauung zu bringen, besondere Untersuchungsmethoden anwenden muss.
Das sind die Elementartheile, an deren Studium sich die älteren
Forscher wie Treviranus, Schleiden und Schwann ihre Vorstellung vom
Wesen der Zelle gebildet hatten. Kein Wunder daher, wenn sie in der
Zellenmembran und dem Kern die wesentlichen Zellentheile erblickten,
die Bedeutung des Protoplasma aber ganz übersahen. Dass letzteres
auch in der Pflanzenzelle der eigentliche lebende Körper ist und ohne
Zusammenhang mit der Membran zu leben vermag, ist durch folgende
Beobachtung, die in der Geschichte der Zellentheorie eine grosse
Rolle gespielt hat (I. 7), über jeden Zweifel sicher zu stellen.
Bei vielen Algen (Oedogonium, Fig. 14) löst sich der gesammte
Protoplasmakörper zur Zeit der Fortpflanzung von der Cellulosewand
ab, zieht sich unter Auspressung von Flüssigkeit zu einem geringeren
Volumen zusammen, so dass er den Kammerraum nicht mehr ganz
ausfüllt, und bildet eine bald kugelig, bald oval gestaltete nackte
Schwärmspore (_A_). Diese sprengt nach einiger Zeit ihre alte
Hülle, schlüpft durch die entstandene Oeffnung ins Freie und bewegt
sich im Wasser mit Wimpern (_C_), die sie auf ihrer Oberfläche
hervorgetrieben hat, ziemlich geschwind fort, um nach einiger Zeit
zur Ruhe zu kommen (_D_) und auf ihrer Oberfläche eine neue
zarte Membran auszuscheiden. So hat die Natur selbst uns den besten
Beweis geliefert, dass der Protoplasmakörper an sich der eigentliche
lebendige Elementarorganismus ist.
[Illustration: Fig.13]
[Illustration: Fig. 14.]
=Fig. 13. Eine Zelle aus einem Staubfadenhaar von Tradescantia
virginica.= Vergr. 240. Nach ~Strasburger~, Botanisches Praktikum
Fig. 23.
=Fig. 14. Oedogonium in Zoosporenbildung.= Nach ~Sachs~. Aus ~R.
Hertwig~, Zoologie Fig. 110. _A_ ein Stück des Algenfadens mit
ausschlüpfendem Zellinhalt. _C_ aus dem Inhalt hervorgegangene
Zoospore. _D_ Zoospore festsitzend in Keimung.
Eine ebenso reiche Vacuolenbildung und Saftabscheidung, wie
sie sich in Pflanzenzellen findet, zeigt uns zuweilen auch das
hüllenlose Protoplasma niederer, einzelliger Organismen, namentlich
einzelner Rhizopoden und Radiolarien. So bietet uns der in Figur
15 dargestellte Körper eines Actinosphärium ein völlig schaumiges
Aussehen dar, ähnlich einem durch Schlagen hergestellten feinen
Eiweiss- oder Seifenschaum. Zahllose kleinere und grössere, mit
Flüssigkeit erfüllte Vacuolen durchsetzen den ganzen Körper und
sind nur durch feine, zuweilen kaum messbar dicke Scheidewände von
Protoplasma getrennt, das aus einer homogenen Grundsubstanz mit
eingebetteten Körnchen besteht.
[Illustration: =Fig. 15. Actinosphärium Eichhorni.= Nach ~R.
Hertwig~, Zoologie Fig. 117. _M_ Marksubstanz mit Kernen (_n_). _R_
Rindensubstanz mit contractilen Vacuolen (_ev_), _Na_ Nahrungskörper.]
Durch die Vacuolenbildung wird der Protoplasmakörper aufgelockert und
werden Flächen in ihm geschaffen, an denen die Protoplasmatheilchen
in unmittelbare Wechselwirkung zu der in den Vacuolen enthaltenen
Nährlösung treten können. Durch die ganze Einrichtung wird offenbar
die Stoffaufnahme und Abgabe ungemein erleichtert. Sie kann als
innere Oberflächenvergrösserung der äusseren Oberflächenvergrösserung
gegenübergestellt werden, welche sich uns in der Bildung
reichverzweigter Pseudopodien (Fig. 10) darbietet und wohl dem
gleichen Zwecke dient.
Im Gegensatz zu den pflanzlichen Zellen findet in den thierischen
Elementartheilen Vacuolenbildung und Saftausscheidung ausserordentlich
selten, wie z. B. in den Chordazellen, statt; dagegen werden hier
häufiger Einschlüsse gebildet, die einen gequollenen oder festen
Aggregatzustand darbieten, Glycogen- und Schleimtropfen, Fettkugeln,
Eiweissschollen etc. Wenn dieselben sehr reichlich und zahlreich
entwickelt sind, so kann im Zellkörper das Protoplasma auch zu einem
Schaumwerk, wie bei einem Actinosphärium (Fig. 15) oder einem Netzwerk,
wie in der Tradescantiazelle (Fig. 13) umgewandelt sein, nur dass die
Zwischenräume anstatt mit Saft mit dichteren Substanzen erfüllt sind.
Die schönsten Beispiele bieten uns manche Arten thierischer Eizellen.
Die ganz ausserordentliche Grösse, welche dieselben in manchen
Fällen erreichen, beruht weniger auf einer Zunahme von Protoplasma,
als vielmehr auf einer Ablagerung chemisch sehr verschiedenartiger,
bald geformter, bald ungeformter Reservestoffe, die für spätere
Verwerthung im Stoffwechsel der Zelle bestimmt sind. Oft scheint die
Eizelle fast ganz aus ihnen zu bestehen. Das Protoplasma füllt nur
die kleinen Lücken zwischen ihnen aus, wie der Mörtel zwischen den
Steinen eines Mauerwerks (Fig. 16); auf dem Durchschnitt durch ein
Ei erscheint es als ein zartes Netzwerk, in dessen kleineren und
grösseren Maschen die Reservestoffe liegen. Nur an der Oberfläche des
Eies und in der Umgebung des Keimbläschens findet sich Protoplasma
als eine dickere, zusammenhängende Schicht.
[Illustration: Fig. 16.]
[Illustration: Fig. 17.]
=Fig. 16. Eben befruchtetes Ei von Ascaris megalocephala.= Nach
~van Beneden~. Aus ~O. Hertwig~ Fig. 22. _sk_
Eingedrungener Samenkörper mit dem Samenkern. _f_ Fettglänzende
Substanz des Samenkörpers. _kb_ Keimbläschen.
=Fig. 17. Becherzelle aus dem Blasenepithel von Squatina vulgaris,
in Müller’scher Flüssigkeit erhärtet.= Nach ~List~ Taf. I,
Fig. 9.
Ein zweites Beispiel eines schönen, durch Stoffeinlagerung
hervorgerufenen, protoplasmatischen Gerüstwerks bieten uns die
Schleimzellen der Wirbelthiere (Fig. 17) und wirbellosen Thiere dar.
Sie lassen einen der Epitheloberfläche zugewandten, ausgeweiteten
und einen engeren, basalen Abschnitt unterscheiden. Der erstere
besteht hauptsächlich aus homogener, glänzender Secretmasse, der
mucigenen Substanz, die aus dem Becher durch eine kleine Oeffnung am
freien Ende desselben zeitweise entleert und in Schleim umgewandelt
wird. Das Protoplasma durchsetzt in feinen Fäden, die sich zu einem
weitmaschigen Netzwerk verbinden, die Secretmasse und bildet nur im
Fusstheil der Zelle einen compacteren Körper, in welchem dann auch
der Kern eingeschlossen ist.
II. Die chemisch-physikalischen und morphologischen Eigenschaften des
Zellenkerns. (Nucleus.)
Ebenso wichtig wie das Protoplasma ist für das Wesen der Zelle
der Zellenkern; derselbe wurde 1833 von Robert Brown (I. 5) in
Pflanzenzellen zuerst entdeckt; bald darauf machten ihn Schleiden
(I. 28) und Schwann (I. 31) zum Mittelpunkt ihrer Theorie der
Zellenbildung. Dann trat das Studium des Zellenkerns eine Zeit lang
in den Hintergrund, als man mit den interessanten Lebenserscheinungen
des Protoplasma näher bekannt wurde. Erst im Laufe der letzten 20
Jahre ist eine Entdeckung der andern auf dem Gebiet der Kernlehre
gefolgt und hat das vernachlässigte Gebilde dem Protoplasmakörper des
Elementarorganismus als gleichwerthig erscheinen lassen.
In der Geschichte des Zellenkerns lässt sich eine gewisse Analogie
mit der Geschichte der Zellentheorie nicht verkennen. Auch den
Zellenkern fasste man zuerst als ein Bläschen, ja geradezu als eine
kleinere Zelle in der grösseren Zelle auf. Wie man dann in der Zelle
das Protoplasma als die lebensthätige Substanz beurtheilen lernte, so
sah man später auch beim Kern ein, dass die Form des Bläschens etwas
Nebensächliches sei, dass die Lebensthätigkeit des Kerns vielmehr an
gewisse Substanzen gebunden ist, die im Kernraum enthalten sind und
uns in sehr verschiedener Anordnung im ruhenden und thätigen Zustand
entgegentreten können.
Richard Hertwig (II. 18) hat diesen Gesichtspunkt in einer kleinen
Abhandlung „Beiträge zu einer einheitlichen Auffassung der
verschiedenen Kernformen“ zuerst klar ausgesprochen in den Worten:
„Als den wichtigsten Punkt für eine einheitliche Beurtheilung
der verschiedenen Kernformen muss ich gleich am Anfang meiner
Betrachtungen hervorheben, dass sich bei allen Kernen eine gewisse
stoffliche Uebereinstimmung erkennen lässt. Ob wir nun Zellkerne von
Thieren, Pflanzen oder Protisten untersuchen mögen, stets finden wir,
dass sie mehr oder minder von einer Substanz gebildet werden, welche
ich im Anschluss an frühere Autoren als „Kernsubstanz“ (Nucleïn)
bezeichnen werde. Von der Charakteristik dieser Substanz müssen wir
ausgehen, ebenso wie derjenige, welcher das Wesentliche der Zelle
schildern will, zunächst mit der Zellsubstanz oder dem Protoplasma
beginnen muss.“
Wir definiren daher jetzt den Kern nicht mehr im Sinne von Schleiden
und Schwann als ein kleines Bläschen in der Zelle, sondern als
ein +vom Protoplasma unterschiedenes und in gewissem Grade
abgesondertes Quantum eigenthümlicher Kernsubstanzen, welche in sehr
verschiedenartigen Formzuständen sowohl im ruhenden, als auch im
activen Zustand bei der Theilung auftreten können+.
Wir betrachten nach einander die Form, die Grösse und die Zahl der
Kerne in einer Zelle, alsdann die im Kern enthaltenen Substanzen und
ihre verschiedenartige Anordnungsweise (die Kernstructur).
a) Form, Grösse und Zahl der Kerne.
Gewöhnlich erscheint uns der Kern in pflanzlichen und thierischen
Zellen als ein mitten in der Zelle gelegener, kugeliger oder ovaler
Körper (Fig. 1, 2, 6, 16). Da derselbe häufig reicher an Flüssigkeit
ist, als das Protoplasma, lässt er sich von letzterem auch in dem
lebenden Object als ein heller, matt contourirter Fleck, als ein
Bläschen oder als Vacuole unterscheiden. Das ist aber nicht immer
der Fall. An vielen Objecten, Lymphkörperchen, Zellen der Hornhaut,
Epithelzellen der Kiemenblättchen von Salamanderlarven ist der Kern
im lebenden Zustand nicht zu beobachten, wird aber sofort beim
Absterben der Zelle oder bei Zusatz von destillirtem Wasser oder von
verdünnten Säuren in Folge eintretender Gerinnung deutlich.
Bei manchen Zellarten und niederen Organismen bietet uns der Kern
sehr abweichende Formen dar. Bald bildet er ein Hufeisen (manche
Infusorien), bald einen langen, mehr oder minder gewundenen Strang
(Vorticellen), bald ist er ein reich verästelter Körper, der die
Zelle nach den verschiedensten Richtungen durchsetzt (Fig. 18 B u.
C). Letztere Kernform kommt namentlich in den grossen Drüsenzellen
vieler Insecten vor (in den Malpighi’schen Röhren, Spinn- und
Speicheldrüsen etc.), ebenso in Drüsenzellen von Phronima, einer
Crustacee.
[Illustration: =Fig. 18.= Nach ~Paul Mayer~. Aus
~Korschelt~ Fig. 12.
_A_ Ein Stück vom siebenten Bein einer jungen Phronima von 5 mm
Länge. Vergr. 90. _B_ Ein Stück des sechsten Beines einer halb
erwachsenen Phronimella. Vergr. 90. _C_ Eine Zellgruppe der
Drüse im sechsten Bein von Phronimella. Nur in zwei Zellen ist der
Kern eingezeichnet. Vergr. 90.]
Die +Grösse+, welche ein Kern erreicht, steht in der Regel
in einer gewissen Proportion zu der Grösse des ihn umhüllenden
Protoplasmakörpers. Je grösser dieser ist, um so grösser ist der
Kern. So finden sich in den grossen Ganglienzellen der Spinalknoten
auffallend grosse, bläschenförmige Kerne. Ganz riesige Dimensionen
aber erreichen dieselben in unreifen Eizellen und zwar in einem ihrer
Grösse entsprechenden Maassstabe. Aus unreifen Eiern von Fischen,
Amphibien und Reptilien lassen sich in Folge dessen die Kerne mit
Nadeln leicht herauspräpariren und vollständig isoliren, wobei sie
mit unbewaffnetem Auge als kleine Punkte erkennbar sind. Doch sind
Ausnahmen von der Regel hervorzuheben. Denn dieselben Eier, welche
im unreifen Zustand so ansehnliche Kerne beherbergen, enthalten im
reifen und im befruchteten Zustand einen so winzigen Kern, dass sein
Nachweis mit den allergrössten Schwierigkeiten verbunden ist.
Niederste Organismen besitzen, wenn sie von beträchtlicher Grösse
sind, häufig einen einzigen grossen Kern; derselbe erreicht ganz
riesige Dimensionen im Binnenbläschen vieler Radiolarien.
Was die +Zahlenverhältnisse+ endlich betrifft, so ist bei
Pflanzen und Thieren das gewöhnliche, dass in +jeder+ Zelle nur
+ein+ Kern vorhanden ist. Einzelne Elementartheile machen davon
eine Ausnahme. Leberzellen zeigen häufig 2 Kerne; bis 100 Kerne und
mehr sind in den Riesenzellen des Knochenmarks, in den Osteoklasten,
in Zellen mancher krankhafter Geschwülste eingeschlossen. Durch
+Vielkernigkeit+ zeichnen sich, wie Schmitz entdeckt hat,
die Zellen vieler Pilze und mancher niederer Pflanzen aus, der
Cladophoren (Fig. 19) und Siphoneen (Botrydium, Vaucheria, Caulerpa
etc.).
Vielkernig sind zahlreiche niederste Organismen, wie die Myxomyceten,
viele Mono- und Polythalamien, Radiolarien und Infusorien (Opalina
ranarum). Die Kerne sind hier häufig so klein und in so grosser
Anzahl im Protoplasma vertheilt, dass ihr Nachweis erst in jüngster
Zeit bei Anwendung der vervollkommneten Färbemethoden geglückt ist.
(Myxomyceten).
b) Die Kernsubstanzen.
In stofflicher Hinsicht ist der Zellenkern ein ziemlich
zusammengesetztes Gebilde. Stets lassen sich in ihm 2, sehr häufig
aber 3 bis 4 chemisch definirbare und mikroskopisch unterscheidbare
Proteinsubstanzen nachweisen. Die beiden stets wiederkehrenden
Substanzen sind: Nuclein oder Chromatin, und Paranuclein oder
Pyrenin; zu ihnen sind meist noch hinzugesellt: Linin, Kernsaft und
Amphipyrenin.
[Illustration: =Fig. 19. Cladophora glomerata. Eine Zelle
des Fadens nach einem Chromsäure-Carmin-Präparat.= Nach
~Strasburger~, Bot. Prakticum Fig. 121.
_n_ Zellkerne, _ch_ Chromatophoren, _p_ Amylumheerde,
_a_ Stärkekörnchen. Vergr. 540.]
Das +Nuclein+ oder +Chromatin+ ist die für den Kern am
meisten charakteristische und gewöhnlich an Masse überwiegende
Proteinsubstanz. In frischem Zustand ähnlich wie körnchenfreies
Protoplasma aussehend, unterscheidet es sich von demselben in
sehr prägnanter Weise namentlich durch sein Verhalten bestimmten
Farbstoffen gegenüber. Nachdem es durch Reagentien zur Gerinnung
gebracht ist, speichert es, wie zuerst durch +Gerlach+ entdeckt
worden ist, Farbstoffe aus zweckmässig hergestellten Lösungen
(Lösungen von Carmin, Haematoxylin, Anilinfarben) in sich auf. Mehr
noch als im ruhenden Zustand des Kerns ist dies in den Vorstadien
zu seiner Theilung und während der Theilung selbst der Fall. Ob es
sich hierbei um chemische oder um physikalische Vorgänge handelt,
ist zur Zeit noch nicht festgestellt. Die Kunst des Färbens oder
Tingirens ist jetzt schon so weit ausgebildet worden, dass es leicht
gelingt das Nuclein des Kerns allein durch irgend eine Färbung
scharf hervorzuheben, während der übrige Inhalt des Kerns und der
Protoplasmakörper entweder vollständig farblos bleiben oder nur
sehr wenig mitgefärbt sind. Auf diese Weise gelingt es, selbst
Nucleintheilchen, die nur die Grösse eines Bacteriums etwa besitzen,
in relativ grossen Protoplasmakörpern kenntlich zu machen, wie zum
Beispiel die winzigen Köpfe von Samenfäden oder die Chromosomen der
Richtungsspindel mitten im Körper grosser Eizellen.
Von grosser theoretischer Tragweite dürfte vielleicht einmal die
von Fol. (II. 13) betonte Thatsache werden, „dass die Kernfärbung
aus neutralen Farbstoffauflösungen stets diejenige Nüance aufweist,
welche die betreffende Farbe beim Zusatz geringer Mengen eines
basisch reagirenden Stoffes annimmt. So geht z. B. der rothe
Alauncarmin in die Lilafarbe über, wenn die Lösung schwach alkalisch
gemacht wird, das violette Böhmer’sche Haematoxylin wird blau, das
rothe Ribesin blaugrünlich, der rothe Farbstoff des Rothkohles
verwandelt sich in grün. Dementsprechend sehen wir denn auch, dass
in neutralen Auflösungen dieser Stoffe gefärbte Gewebskerne eine
mit der letzteren übereinstimmende Tinction aufweisen, also lila
in Alauncarmin, blau in Haematoxylin, hellblau in Ribesin, grün
im Rothkohlfarbstoff. +Der färbbare Theil des Zellenkerns (das
Nuclein) verhält sich im allgemeinen dem an ihn gebundenen Farbstoffe
gegenüber wie ein schwach alkalischer Körper.+“ (Fol.)
Auch sonst zeigt das Nuclein in chemischer Hinsicht charakteristische
Reactionen, die bei der Conservirung der Kernstructuren im Auge zu
behalten sind. (Schwarz II. 37, Zacharias II. 43–45.) Es quillt in
destillirtem Wasser, desgleichen auch in sehr verdünnten alkalischen
Lösungen sowie in zwei- und mehrprocentigen Lösungen von Kochsalz,
schwefelsaurer Magnesia, Monokaliumphosphat und Kalkwasser. Bei
Anwendung von 10 bis 20% Lösungen der genannten Salze geht es unter
Quellung allmählich ganz in Lösung über. Desgleichen wird es in
einem Gemisch von Ferrocyankalium + Essigsäure oder in concentrirter
Salzsäure, oder wenn es der Trypsinverdauung unterworfen wird,
vollständig aufgelöst. In Essigsäure in Concentrationen von 1–50%
wird es ziemlich unverändert zur Fällung gebracht, wobei es sich
durch stärkere Lichtbrechung und eigenartigen Glanz vom Protoplasma
mitunter sehr scharf abhebt. Im Kernraum tritt es uns (Fig. 20) bald
in Form isolirter Körnchen (_A_), oder als feines Netzwerk
(_B_ _C_) oder in Fäden (_D_) entgegen.
[Illustration: =Fig. 20.= _A_ Ruhender Kern einer
Ursamenzelle von Ascaris megalocephala bivalens. _B_ Kern einer
Samenmutterzelle aus dem Anfang der Wachsthumszone von Ascaris
megalocephala bivalens. _C_ Ruhender Kern einer Samenmutterzelle
aus der Wachsthumszone von Ascaris megalocephala bivalens.
_D_ Bläschenförmiger Kern einer Samenmutterzelle von Ascaris
megalocephala bivalens am Anfang der Theilzone in Vorbereitung zur
Theilung.]
Das Nuclein hat Miescher (II. 49) aus Eiterkörperchen und aus
thierischen Samenfäden, in deren Köpfen es enthalten ist,
rein darzustellen versucht. In seiner Zusammensetzung spielt
Phosphorsäure, die wenigstens zu 3% vertreten ist, eine wichtige
Rolle. Manches spricht dafür, dass das Nuclein des Kerns „eine
Vereinigung eines eiweissartigen Körpers mit einem organischen,
Phosphorsäure enthaltenden Atomcomplex darstellt“. (Kossel II. 35.)
Letzteren hat man als Nucleinsäure bezeichnet und Miescher hat für
dieselbe die Formel C₂₉H₄₉N₉P₃O₂₂ berechnet.
„Bei längerer Einwirkung von verdünnten Säuren oder Alkalien,
selbst schon beim Aufbewahren im feuchten Zustand werden die
Nucleine zerlegt unter Bildung von Eiweiss und stickstoffreichen
Basen, daneben spaltet sich Phosphorsäure ab. Die beiden letzteren
Spaltungsproducte bilden sich auch aus den Nucleinsäuren. Die Basen
sind: Adenin, Hypoxanthin, Guanin, Xanthin“.
Das +Paranuclein oder Pyrenin+ ist eine Proteinsubstanz,
welche wohl in keinem Kern fehlt, doch ist seine Rolle für die
Lebensprocesse des Kerns noch unklar und viel weniger gut als die des
Nucleins erkannt. Es kommt im Kern in der Form kleiner Kügelchen vor,
die als echte Nucleolen oder Kernkörperchen beschrieben werden (Fig.
20).
Allen Mitteln, in welchen die Nucleinsubstanzen quellen, destillirtem
Wasser, sehr dünnen alkalischen Lösungen, Lösungen aus Kochsalz,
schwefelsaurer Magnesia, Monokaliumphosphat, Kalkwasser, leisten
die Körperchen aus Paranuclein Widerstand. Während die aus Nuclein
bestehenden Structuren schwinden, sind in dem Kernraum, der ein
homogenes Aussehen gewonnen hat, die aus Paranuclein bestehenden
Gebilde oft mit grosser Deutlichkeit, stets besser als im lebenden
Kern, zu erkennen. Hieraus erklärt es sich, dass bereits den älteren
Histologen, Schleiden und Schwann, die gewöhnlich die Gewebe nach
Zusatz von Wasser untersuchten, die Kernkörperchen wohl bekannt waren.
Ein sehr brauchbares Mittel, um sie sichtbar zu machen, ist die
Osmiumsäure, durch welche sie besonders stark lichtbrechend werden,
während die Nucleinstructuren verblassen.
Bei Einwirkung von 1 bis 50% Essigsäure verhalten sich Paranuclein
und Nuclein gerade entgegengesetzt. Während letzteres zur Gerinnung
gebracht wird und einen starken Glanz erhält, quellen die Kernkörper
mehr oder minder bedeutend auf und können ganz durchsichtig werden,
ohne indessen in Lösung überzugehen; denn beim Auswaschen der
Essigsäure werden sie wieder unter Schrumpfungserscheinungen besser
sichtbar.
Hervorzuheben ist ferner im Gegensatz zum Nuclein die Unlöslichkeit
des Paranuclein in 20% Kochsalz, in gesättigten Lösungen
von schwefelsaurer Magnesia, 1% und 5% Monokaliumphosphat,
Ferrocyankalium plus Essigsäure, schwefelsaurem Kupfer; endlich ist
es in Trypsin sehr schwer verdaubar.
Auch bei Behandlung mit Farbstoffen zeigt sich zwischen Nuclein und
Paranuclein ein gewisses gegensätzliches Verhalten. Wie +Zacharias+
bemerkt und ich aus eigener Erfahrung im Allgemeinen bestätigen
kann, färben sich Nucleinkörper besonders scharf und intensiv in
saueren Farbstofflösungen (Essigcarmin, Methylessigsäure), während
die Paranucleinkörper fast farblos bleiben. Umgekehrt tingiren
sich letztere besser in ammoniakalischen Farbstofflösungen, wie
in Ammoniakcarmin etc. Manche Farbstoffe haben zum Paranuclein
eine grössere Verwandtschaft, wie Eosin, Säurefuchsin etc. Mit
Berücksichtigung dieses Umstandes ist es möglich, bei gleichzeitiger
Anwendung zweier Farbstoffe Doppelfärbung zu erzielen der Art,
dass die Nucleinkörper in einer anderen Farbe erscheinen, wie die
Paranucleinkörper (Fuchsin und Solidgrün, Haematoxylin und Eosin etc.,
Biondi’sches Gemisch); da indessen das Wesen des Färbungsprocesses
selbst uns noch wenig verständlich ist, ist es auf diesem Gebiet zur
Zeit nicht möglich, durchgreifende Regeln über die Tingirbarkeit der
beiden Kernsubstanzen aufzustellen.
+Nuclein und Paranuclein betrachte ich als die wesentlichen Substanzen
des Kerns+, auf deren Vorhandensein seine physiologischen Leistungen in
erster Linie beruhen. Beide scheinen mir in irgendwelchen Beziehungen
zu einander zu stehen. Flemming (II. 10) spricht die Vermuthung aus,
dass die Kernkörperchen besondere Reproductions- und Ansammlungsstellen
des Nucleins sind und vielleicht eine chemische Vorstufe desselben
darstellen. Zu einer Entscheidung dieser Fragen reicht das vorhandene
Beobachtungsmaterial nicht aus.
Von mehr nebensächlicher Bedeutung scheinen mir 3 andere im Kern
noch unterscheidbare Substanzen zu sein, welche vielleicht überhaupt
nicht stets vorhanden sind, das +Linin+, +der Kernsaft+, und +das
Amphipyrenin+.
Als +Linin+ bezeichnet +Schwarz+ (II. 37) den Stoff von Fäden, welche
in vielen Fällen in dem Kernraum ein Netz- oder Gerüstwerk bilden, sich
nicht in den gewöhnlichen Kernfärbungsmitteln tingiren lassen und sich
hierdurch sowie auch in ihren chemischen Reactionen wesentlich vom
Nuclein unterscheiden, das ihnen meist in Form von Körnchen und Brocken
aufgelagert ist. (Fig. 20 _A_ und _C_.) In mancher Hinsicht ähnelt
es dem Plastin des Zellkörpers, welchen Namen ihm denn auch geradezu
Zacharias gegeben hat.
Der +Kernsaft+ ist bald nur spärlich, bald reichlicher
vorhanden; er füllt die Lücken zwischen den aus Nuclein, Linin
und Paranuclein bestehenden Structuren aus. Er lässt sich dem in
einem vacuoligen Protoplasma enthaltenen Zellsaft vergleichen und
spielt wohl dieselbe Rolle für die Ernährung der Kernsubstanzen,
wie dieser für die Ernährung des Protoplasma. Bei Einwirkung von
manchen Reagentien, wie absolutem Alkohol, Chromsäure etc., treten
im Kernsaft feinkörnige Niederschläge auf, welche als Kunstproducte
nicht mit normalen Structuren zu verwechseln sind. Es müssen daher in
ihm verschiedenartige Stoffe, darunter vielleicht auch Albuminate,
gelöst sein, welche Zacharias mit einem wohl entbehrlichen Wort als
Paralinin zusammenfasst.
Unter +Amphipyrenin+ endlich versteht Zacharias die Substanz
der Membran, durch welche der Kernraum gegen das Protoplasma,
wie dieses durch die Zellhaut nach Aussen abgegrenzt ist. Das
Vorhandensein einer Kernmembran ist in vielen Fällen ebenso schwer
festzustellen, wie der Streit zu entscheiden ist, ob manche Zellen
von einer Membran umhüllt sind oder nicht. Am leichtesten ist sie
an den grossen Keimbläschen vieler Eier, wie z. B. von Amphibien
nachzuweisen, wo sie zugleich eine nicht unbeträchtliche Festigkeit
besitzt. In Folge dessen gelingt es leicht, aus unreifen Eiern das
Keimbläschen vollständig unversehrt mit der Nadel zu isoliren. Man
kann dann mit der Nadel auch die Kernmembran zerreissen und den von
ihr eingeschlossenen Inhalt zum Ausfliessen und zur Vertheilung in
der Untersuchungsflüssigkeit bringen. Ebenso sicher scheint mir
aber in anderen Fällen eine eigene Kernmembran zu fehlen, so dass
Kernsubstanz und Protoplasma unmittelbar an einander grenzen. So
wurde sie z. B. von Flemming (II. 10) in den Blutzellen von Amphibien
und ebenso von mir in den Kernen von Samenmutterzellen der Nematoden
auf einem bestimmten Stadium (Fig. 20 _B_) vermisst.
Wie für den Protoplasmakörper, hat +Altmann+ auch für den Kern
eine Zusammensetzung aus Granula mittelst einer eigenartigen Färbung
durch Cyanin nachzuweisen versucht. Es ist ihm hierdurch gelungen,
den Saft, welcher die Lücken im Kernnetz ausfüllt, intensiv zu färben
und so Körner darzustellen, während das Kernnetz ungefärbt bleibt
und als Intergranularsubstanz bezeichnet wird. Altmann hat auf diese
Weise den negativen Abdruck von der Kernstructur erhalten, wie sie
sich bei Anwendung der gebräuchlichen Kernfarbstoffe durch Färbung
des Kernnetzes ausprägt. Indem er die Granula als Hauptbestandtheil
des Kerns betrachtet, kommt er zu einer entgegengesetzten
Auffassung von der jetzt herrschenden Meinung von der Bedeutung
der Kernsubstanzen, nach welcher der Kernsaft als minderwerthig im
Vergleich zu dem Nuclein und Paranuclein erscheint.
c) Die Kernstructur. Beispiele für die verschiedene Beschaffenheit
derselben.
Die oben aufgeführten Substanzen, von denen wenigstens das Nuclein
und Paranuclein niemals fehlen, erscheinen in den Kernen der
verschiedensten pflanzlichen und thierischen Zellen unter sehr
mannigfachen Formzuständen; namentlich gilt dies von dem Nuclein,
das man bald in feinen Körnchen, bald in Fäden, bald in Form
grösserer Körper, bald als ein Gerüst, bald als Wabenwerk im Kernraum
verbreitet sieht. Dabei kann in verschiedenen Lebensphasen einer
Zelle die eine Structur in die andere übergehen.
Bei einer Definition des Kerns ist daher von der wechselnden Form
ganz abzusehen und es ist der Schwerpunkt, wie bei der Definition
der Zelle in das Protoplasma, so bei dem Kern in die in ihm
enthaltene wirksame Substanz zu legen. „Der Kern ist ein vom
Protoplasma unterschiedenes und in gewissem Grade abgesondertes
Quantum eigenthümlicher Kernsubstanzen.“ Deswegen sollte bei allen
Beschreibungen des Kerns auf die substanzielle Beschaffenheit seiner
Structurtheile mehr, als es häufig geschieht, geachtet werden.
Um eine Vorstellung von der Mannigfaltigkeit, welche die innere
Structur des ruhenden Kerns darbietet, zu geben, soll wieder eine
Auswahl einiger prägnanter Beispiele dienen.
[Illustration: =Fig. 21. Samenfaden von Salamandra maculata.=
_k_ Kopf. _m._ Mittelstück. _ef_ Endfaden. _sp._
Spitze. _u_ undulirende Membran.]
Unstreitig die +einfachste Structur+ -- wenn wir von den später
zu erörternden molekularen Verhältnissen absehen -- zeigen uns die
+Kerne der reifen Samenzellen+. Wenn die Samenzellen, wie
gewöhnlich, eine fadenförmige Gestalt, welche zum Einbohren in die
Eizelle am geeignetsten ist, angenommen haben, bilden die Kerne das
vorderste Ende des Fadens oder seinen Kopf. Bei Salamandra maculata
hat der Kopf die Form eines in eine scharfe Spitze auslaufenden
Schwertes (Fig. 21 _k_); er besteht aus dichtem Nuclein, das
auch bei stärkster Vergrösserung einen homogenen Eindruck macht.
An den Kopf grenzt ein kurzer cylindrischer, gleichfalls homogen
aussehender Körper, das sogenannte Mittelstück (_m_), welches
die Reaction des Paranucleins darbietet. Es ist daher wahrscheinlich
mit zum Kerntheil des Samenfadens hinzuzurechnen, was indessen durch
Verfolgung seiner Entwicklung erst noch festgestellt werden muss.
Auch in Samenelementen, welche die Form einer Zelle beibehalten
haben, erscheint der Kern als ein compacter, kugeliger Nucleinkörper;
so bei Ascaris megalocephala (Fig. 22), dessen Samenelemente im
unreifen Zustande die Form einer ziemlich grossen, runden Zelle
haben und später bei vollständiger Reife die Form eines Fingerhutes
annehmen.
[Illustration: =Fig. 22. Samenkörper von Ascaris megalocephala.= Nach
~van Beneden~. Aus ~O. Hertwig~, Entwgesch. Fig. 21.
_k_ Kern. _b_ Basis des Kegels, mit welchem die Anheftung am Ei
erfolgt. _f_ Fettglänzende Substanz.]
Der einfache Zustand, in welchem uns die Kerne der Samenzellen,
gewissermaassen nur aus activen Kernsubstanzen zusammengesetzt
und frei von anderen Beimischungen, entgegentreten, muss den
naturgemässen Ausgangspunkt für eine richtige Beurtheilung der
übrigen Kernformen abgeben. +Es lassen sich dann nämlich die
verschiedenen Structuren, die man bei pflanzlichen und thierischen
Kernen wahrnimmt, hauptsächlich auf das eine Moment zurückführen,
dass die activen Kernsubstanzen eine grosse Neigung haben,
Flüssigkeit und in dieser gelöste Stoffe in sich aufzunehmen und in
Lücken abzuscheiden+ meist in solchem Maasse, dass der ganze Kern
das Aussehen eines in Protoplasma eingeschlossenen Bläschens gewinnt.
Es tritt also bei ihnen im wesentlichen ein ähnlicher Vorgang
ein, wie beim Protoplasma, in welchem sich Zellsaft in Vacuolen
oder grossen Safträumen ansammelt. In beiden Fällen werden wohl
die Vorgänge die gleiche Bedeutung haben. Sie werden in Beziehung
zum Stoffwechsel der Zelle und des Kernes stehen, indem in der
Flüssigkeit Stoffe in Lösung enthalten sind, welche mit den activen
Substanzen in Folge der grösseren Oberflächenentwicklung derselben in
leichteren Austausch treten.
Der +Vorgang der Saftaufnahme+ lässt sich direct beobachten,
wenn nach der Befruchtung der Samenkern in der Eizelle in Function
tritt. In manchen Fällen beginnt er dann allmählich auf das
10–20fache seiner ursprünglichen Grösse anzuschwellen, und zwar
nicht durch Vermehrung seiner activen Substanz, deren Quantum genau
das gleiche bleibt, sondern einzig und allein durch Aufnahme von
flüssigen, gelösten Stoffen aus dem Dotter. In dem zu einem Bläschen
umgebildeten Samenkern ist das Nuclein in feinen Fäden zu einem Netz
ausgebreitet; ferner sind auch ein bis zwei Kügelchen aus Paranuclein
(Nucleolen) anzutreffen. Ein ähnlicher Vorgang wiederholt sich bei
jeder Kerntheilung während der Reconstruction der Tochterkerne.
Je nachdem nun der Kern eine geringere oder grössere Menge von
Kernsaft aufgenommen, haben sich seine festen Substanzen, die oben
als Linin und Nuclein chemisch näher charakterisirt wurden, +bald
zu einem feineren, bald gröberem Gerüstwerk+ angeordnet. Einen
Einblick in verschiedene Modifikationen desselben geben uns die Fig.
23–26.
Figur 23 zeigt uns den +Kern einer Cilioflagellate+. Er besteht
in ähnlicher Weise wie der Hauptkern der Infusorien aus einem
sehr engmaschigen Nucleingerüst. +Bütschli+ (II. 5) nennt seine
Structur eine feinwabige; er lässt den Kern zusammengesetzt sein
aus langgestreckten, drei- bis mehrseitigen Waben, die durch sehr
feine Scheidewände von Nuclein getrennt sind und den wenig färbbaren
Kernsaft umschliessen. Nach der Oberfläche zu sind die Waben gegen das
Protoplasma ebenfalls durch eine feine Nucleinschicht abgeschlossen,
während eine besondere Kernmembran fehlt. Die Kanten, in denen die
Wabenwände zusammenstossen, sind säulenartig verdickt. Je nach der
Seite, von der man den Kern erblickt, fällt in Folge der gestreckten
Form der parallel gestellten Waben das Bild verschieden aus, wie durch
Betrachtung der Figuren 23 _A_ u. _B_ leicht zu verstehen ist. Ein bis
zwei Nucleolen sind in der Lücke nachzuweisen.
[Illustration: Fig. 23.]
[Illustration: Fig. 24.]
=Fig. 23. Ein sehr deutlich feinwabiger Kern von Ceratium Tripos.=
Nach ~Bütschli~ Taf. 26, Fig. 14.
_A_ In der Ventralansicht des Ceratiums. _B_ In seitlicher Ansicht.
Beide Abbildungen geben nur optische Durchschnitte.
=Fig. 24. Kern einer Bindegewebszelle des Peritoneums einer
Salamanderlarve mit in der Nähe gelegenen Centralkörperchen.= Nach
~Flemming~ Fig. 4.
Figur 24 stellt das +Kerngerüst von einer Bindegewebszelle+
einer Salamanderlarve dar. Dasselbe wird von einem ziemlich engen
Netzwerk feinster Fäden gebildet. In ihm treten hie und da einige
dickere Anschwellungen auf, welche den Farbstoff besonders zäh
festhalten; sie pflegen namentlich an solchen Stellen vorzukommen,
wo mehrere Balken zusammenstossen. Es sind dichtere Ansammlungen
von Nuclein; sie können den aus Paranuclein gebildeten, wahren
Nucleolen in ihrem Aeusseren sehr ähnlich sehen und sind daher, um
sie von diesen zu unterscheiden, von Flemming als +Netzknoten+
bezeichnet worden.
Die Kerne der verschiedenen thierischen Gewebe haben bald ein
feineres, bald ein gröberes Gerüst. In letzterem Fall kann es
zuweilen nur aus wenigen Strängen bestehen, so dass es „den Namen
Gerüst oder Netz kaum verdient“. Im Allgemeinen haben, wie Flemming
bemerkt, die Kerne junger, embryonaler und wachsender Gewebe dichtere
Netze, als solche im gleichen erwachsenen Gewebe.
+Meistentheils ist das Kerngerüst aus 2 verschiedenen Substanzen,
aus Linin und aus Nuclein, aufgebaut+, von denen bei den
gewöhnlichen Kerntinctionen nur das letztere den Farbstoff aufnimmt
und festhält. Beide Substanzen sind gewöhnlich so angeordnet,
dass das Nuclein in gröberen und feineren Körnchen dem sich nicht
färbenden Liningerüst gleichmässig auf- und eingelagert ist. In sehr
feinmaschigen Gerüsten, wie Figur 24 ein solches darstellt, kann die
Unterscheidung beider Substanzen sehr schwierig, ja sogar unmöglich
werden. Leichter gelingt dieselbe bei dem gröberen Netzwerk der Figur
25, welche einen +ruhenden Zellkern aus dem protoplasmatischen
Wandbelag des Embryosackes von Fritillaria imperialis+ wiedergibt.
Nach der Beschreibung von Strasburger sind die feinen Gerüstfäden
im Allgemeinen nicht färbbar; sie bestehen also aus Linin. Ihnen
sind kleinere und grössere sich färbende Nucleinkörner aufgelagert.
Im Gerüst sieht man ausserdem eine Anzahl grösserer und kleinerer
Nucleolen.
Sollte Jemand an der Existenz eines besonderen +Liningerüstes+
zweifeln, so wird er sich von derselben am besten durch das Studium
der +Kerne von Samenmutterzellen des Pferdespulwurmes+ (Fig.
26) überzeugen können. In dem Vorstadium zur Theilung ist hier alles
Nuclein in 8 hakenförmig gekrümmten Stäbchen enthalten, die in 2
Bündeln zusammenliegen. Sie werden im Kernraum gewissermaassen in
der Schwebe erhalten, indem sich farblose Lininfäden sowohl zwischen
ihnen ausspannen, als auch von ihnen sich zur Kernmembran begeben.
Dass die Fäden keine durch Reagentien im Kernsaft hervorgerufene
Gerinnsel sind, lässt sich aus ihrer überaus regelmässigen Anordnung
erschliessen. Ebenso lehrt ihre chemische Reaction und ihr Verhalten
beim Theilungsprocess, dass sie vom Nuclein und Paranuclein etwas
wesentlich Verschiedenes sind.
[Illustration: Fig. 25.]
[Illustration: Fig. 26.]
[Illustration: Fig. 27.]
=Fig. 25. Fritillaria imperialis. Ein ruhender Zellkern.= Nach
~Strasburger~ Fig. 191 _A_.
=Fig. 26. In Vorbereitung zur Theilung befindlicher Kern
von Ascaris megaloc. bivalens mit 8 in 2 Gruppen angeordneten
Kernsegmenten und den 2 Polkörperchen.= ~Hertwig~ II. 19b,
Taf. II, Fig. 18.
=Fig. 27. Structur des Kerns einer Zelle aus der Speicheldrüse von
Chironomus.= Nach ~Balbiani~, Zoolog. Anzeiger 1881, Fig. 2.
Nicht immer ist übrigens das Nuclein in einem Gerüst ausgebreitet.
So ist zum Beispiel in den grossen, +bläschenförmigen Kernen
von Chironomuslarven+ (Fig. 27), wie Balbiani (II. 3) gefunden
hat, ein einziger dicker Kernfaden eingeschlossen; derselbe ist
in verschiedenen Windungen zusammengelegt und lässt im gefärbten
Präparate eine regelmässige Aufeinanderfolge tingirter und nicht
tingirter Scheiben erkennen, was Strasburger (II. 41) auch von
einigen pflanzlichen Objecten berichtet. Die beiden Enden des Fadens
grenzen an 2 Nucleolen an.
In anderen Fällen wieder ist die Hauptmasse des Nucleins zu einem
grösseren, kugligen Körper concentrirt, der wie ein Nucleolus
aussieht, sich aber substantiell von den oben beschriebenen echten
Nucleolen, die Paranuclein enthalten (siehe Seite 36), unterscheidet.
Um Verwechslungen vorzubeugen, empfiehlt es sich, solche Gebilde
als +Nucleinkörper+ zu bezeichnen. Als Beispiel hierfür sei
der +Kern von Spirogyra+ aufgeführt, mit welchem die Kerne
vieler niedriger Organismen im Bau übereinstimmen. Derselbe stellt
ein Bläschen dar, das sich vom Protoplasma durch eine feine Membran
abgrenzt und ein feines Kerngerüst enthält. Da dieses den Farbstoff
bei Tinctionen nicht festhält, besteht es wohl vorwiegend aus
Linin, dem nur wenige Nucleinkörnchen aufgelagert sind. Im Gerüst
liegt ein grosser Nucleinkörper, der zuweilen auch in zwei kleinere
zerlegt ist. Dass er hauptsächlich aus Nuclein besteht, geht aus
der Art seiner Färbung, vor allen Dingen aber daraus hervor, dass
seine Substanz bei der Kerntheilung in Körnchen zerfällt und die
Kernsegmente liefert.
Aehnliche Nucleinkörper, die in der Literatur gewöhnlich auch unter
dem Namen der Nucleolen gehen, spielen in der +Structur der
Keimbläschen thierischer Eier+ eine grosse Rolle. Ueberhaupt
weichen die Keimbläschen in ihrem Bau von gewöhnlichen Gewebskernen
nach mancher Richtung ab, wie die Figuren 28–30 lehren.
[Illustration: Fig. 28.]
[Illustration: Fig. 29.]
=Fig. 28. Unreifes Ei aus dem Eierstock eines Echinoderms. Das
grosse Keimbläschen zeigt in einem Netzwerk von Fäden, dem Kernnetz,
einen Keimfleck.= ~O. Hertwig~, Entwicklungsgesch. Fig. 1.
=Fig. 29. Keimbläschen eines noch unreifen, kleinen Froscheies.=
Dasselbe zeigt in einem dichten Kernnetz (_kn_) sehr zahlreiche,
meist wandständige Keimflecke (_kf_); _m_ Kernmembran.
~O. Hertwig~, Entwicklungsgesch. Fig. 2.
Figur 28, das +unreife Ei eines Seeigels+, lässt schon, wenn
es im lebenden Zustand untersucht wird, ein sehr grobes Netzwerk
einzelner, ziemlich dicker Fäden unterscheiden. Diese bestehen,
ihrem mikrochemischen Verhalten nach, hauptsächlich aus Linin.
Die färbbare Substanz ist fast ausschliesslich in einem einzigen,
grossen, kugeligen Körper, dem „+Keimfleck+“, aufgespeichert,
der in einem Knotenpunkt des Gerüstes liegt, in welchem die meisten
Lininfäden zusammentreffen.
In den Riesen-Keimbläschen, durch welche sich die grossen,
dotterreichen Eier der Fische, Amphibien und Reptilien auszeichnen,
nimmt die Zahl der Keimflecke während des Wachsthums der Zelle
ausserordentlich zu -- ob durch Theilung oder in einer anderen
Weise, ist noch nicht genau ermittelt -- und kann sich schliesslich
auf einige Hunderte belaufen. Die Lage der Keimflecke ist zu
verschiedenen Zeiten einem Wechsel unterworfen, meist liegen sie aber
an der Oberfläche des Keimbläschens und sind an der Membran desselben
in gleichmässigen Abständen vertheilt, wie die nebenstehende
Abbildung (Fig. 29) eines Kerns aus einem noch unreifen und ziemlich
kleinen Froschei zur Anschauung bringt.
Die +Form der Keimflecke+ ist eine wechselnde; bald sind sie
kugelig, namentlich wenn sie isolirt auftreten, bald oval, bald etwas
in die Länge gezogen, bald in ihrer Mitte etwas eingeschnürt, bald
unregelmässig contourirt. Wo sie zahlreich vorkommen, zeigen sie auch
in ihrer Grösse erhebliche Verschiedenheiten. Häufig finden sich
in ihrer eigenthümlich glänzenden, stark lichtbrechenden Substanz
einzelne +kleine Vacuolen+, die mit Flüssigkeit erfüllt sind.
Dass diese Vacuolen keine Kunstproducte sind, lehrt die Untersuchung
lebender Eizellen. Doch können auch Vacuolen noch nachträglich beim
Absterben der Eier sich bilden, und die vorhandenen Vacuolen sich
vergrössern, wie Flemming hervorhebt. (II. 10 Seite 151.)
+In ihren chemischen Eigenschaften sind die Keimflecke+ von
den echten Nucleolen, die sich in den gewöhnlichen Kernfarbstoffen
nicht tingiren und aus Paranuclein bestehen, verschieden. Auf der
andern Seite ist aber auch nicht ausgemacht, ob ihre Substanz mit
dem Nuclein des Kerngerüstes vollkommen identisch ist. Zur Zeit
ist dieser Punkt trotz der zahlreichen, über den Kern erschienenen
Untersuchungen noch nicht in befriedigender Weise aufgeklärt. Nur
das Eine können wir als feststehend betrachten, dass die in den
verschiedenen pflanzlichen und thierischen Kernen vorkommenden, mehr
oder minder kugligen Körper, die in der Literatur meist schlechtweg
als Nucleolen zusammengefasst werden, stoffliche Verschiedenheiten
darbieten. Es ist dies durch die Untersuchungen von Flemming (II.
10), Carnoy (II. 8), von mir (II. 19a), von Zacharias (II. 45) und
Anderen über allen Zweifel sichergestellt. Man sollte daher auch
so verschiedene Dinge nicht mit demselben Namen benennen oder,
wenn man blos wegen der Aehnlichkeit in der Form für alle kugligen
Inhaltskörper des Kerns die allgemeine Bezeichnung Nucleolus oder
Kernkörper beibehalten will, sollte man wenigstens im einzelnen
Fall in einem Zusatz noch eine genaue Angabe über die chemische
Natur des betreffenden Nucleolus hinzufügen. Ueberhaupt sollte
man bei allen Untersuchungen des Kernes, wie schon früher bemerkt
wurde, mehr Gewicht auf die chemische Beschaffenheit der einzelnen
Inhaltsbestandtheile, als auf ihre formale Anordnung legen, welche
jedenfalls der ersteren gegenüber das Nebensächlichere ist. Denn ein
Gerüst, welches aus Lininfäden besteht, spielt im Kern eine ganz
andere Rolle, als ein Gerüst, welches aus Nuclein oder gleichzeitig
aus beiden Substanzen zusammengesetzt ist, und ebenso wird die
Aufgabe der Nucleolen, je nachdem sie diesen oder jenen Stoff
enthalten, eine verschiedene sein.
Ich schliesse diesen Excurs über die Nucleolen mit dem Hinweis,
dass es sogar +Keimflecke+ gibt, die sehr deutlich +aus zwei
verschiedenen Substanzen+ aufgebaut sind. Es ist dies Verhältniss
zuerst durch Leydig bei lamellibranchiaten Mollusken beobachtet, dann
durch Flemming (II. 10) an demselben Object und von mir (II. 19)
noch in anderen Fällen genauer festgestellt worden. Ich lasse hier
die Beschreibung des Thatbestandes, wie sie Flemming gibt, folgen.
Bei Cyclas cornea und bei Najaden findet sich im Keimbläschen ein
Hauptnucleus ausser einigen wenigen Nebennucleolen. „Der erstere
besteht aus 2 different beschaffenen Theilen: Fig. 30, einem
kleineren, der bedeutend stärker lichtbrechend und stärker tingirbar
ist, und einem grösseren, blasseren und schwächer chromatischen,
der in Säure stärker quillt. Bei Anodonta hängen die beiden Theile
zusammen, bei Unio sind sie vielfach nur mit einander in Berührung
oder liegen selbst getrennt. Die kleineren Nebennucleolen, die
hier in den Balken des Kerngerüstes lagern, zeigen dieselbe
Lichtbrechung, Quellbarkeit und Tingirbarkeit, wie der grosse Theil
des Hauptnucleolus. Bei Wasserzusatz verschwindet dieser Haupttheil
und die Nebennucleolen nebst den Gerüststrängen; es +bleibt+ der
kleine, stark chromatische Theil des Hauptnucleolus, indem er dabei
noch verschärft wird und etwas schrumpft und einen scharf abgesetzten
Contour bekommt. Zusatz von starker Essigsäure (5% oder mehr) lässt
den grösseren, blasseren Theil des Hauptnucleolus rasch aufquellen
und verschwinden, während der kleine, glänzende zwar auch etwas
quillt, aber erhalten bleibt.“ „Bei Anwendung von Kerntinctionen
färbt sich zwar der starkbrechende Theil der Nucleolen besonders
intensiv, aber in erheblichem Grade auch der andere Theil und die
Nebennucleolen.“ „Solche Differenzirung der Hauptnucleolen in zwei
Theile kommt bei Eizellen vieler Thiere vor. Bei Dreissena polymorpha
ist der stark lichtbrechende und chromatische Theil als Hohlkappe um
den blasseren herumgelagert.“
[Illustration: =Fig. 30.= Nach ~Flemming~ Fig. E¹. S.
104.
_a_ Kern eines Eierstockseies von Unio frisch aus der Zelle
getreten in Ovarialflüssigkeit. Zweibuckliger Nucleolus. Geringe
Theile der Kerngerüste sichtbar. α Ein solcher Kern nach Zufliessen
von Essigsäure 5%. Gerüststränge sind aufgetreten, der grössere
blassere Theil des Hauptnucleolus und die Nebennucleolen sind in
gleichem Grade gequollen und erblasst; der kleinere Haupttheil des
grossen Nucleolus ist ebenfalls, aber schwächer gequollen. _b_
Nucleolus eines Eies von Tichogonia polymorpha; der glänzende
Haupttheil sitzt als Kappe auf dem grösseren, blassen.
β Optisches Durchschnittsbild desselben, schematisch.]
Ich selbst (II. 19) habe die Zusammensetzung des Keimflecks aus zwei
Substanzen ausser bei Anodonta auch bei Helix, bei Tellina und bei
Asteracanthion beobachtet. Letzteres Object (Fig. 31) wird dadurch
von besonderem Interesse, dass die Sonderung in zwei Substanzen
(_pn_, _nn_) erst zu der Zeit deutlich wahrnehmbar wird, wo
sich das Keimbläschen aufzulösen und aus seinen Inhaltsbestandtheilen
die Polspindel zu bilden beginnt.
Endlich ist bei der Beschreibung der Structur des ruhenden Kernes
noch auf einen wichtigen Punkt die Aufmerksamkeit zu lenken.
+Je nach dem Alter oder der Entwicklungsstufe einer Zelle kann
der ruhende Kern in allen seinen einzelnen Theilen, im Aussehen
seines Kerngerüstes, in der Zahl, Grösse und Beschaffenheit
seiner „Nucleolen“ erhebliche Veränderungen erleiden.+ So
ist, wie Flemming (II. 10) bemerkt, „am jungen Eierstocksei der
Lamellibranchiaten die Zweitheiligkeit des grossen Kernkörpers noch
nicht zu finden, sie bildet sich erst am reifen heraus“. Ueberhaupt
erfahren die Keimbläschen der Eier während ihres Wachsthums
erhebliche Metamorphosen, die im Ganzen noch wenig untersucht und
noch weniger in ihrer Bedeutung verstanden sind. Dasselbe gilt
von den Kernen der Samenmutterzellen. Hier habe ich (II. 19b) die
Formwandlungen an einem sehr geeigneten Object, an der Hodenröhre von
Ascaris megalocephala, genauer zu verfolgen gesucht.
[Illustration: =Fig. 31. Ausschnitt aus einem Ei von Asterias
glacialis.= Derselbe zeigt die Rückbildung des Keimbläschens. Dieses
beginnt zu schrumpfen, indem ein Protoplasmahöcker (_x_) mit einer
Strahlung in sein Inneres eindringt und die Membran daselbst auflöst.
Der Keimfleck (_kf_) ist noch deutlich, aber in zwei Substanzen,
Nuclein (_nn_) und Paranuclein (_pn_), gesondert. ~O. Hertwig~,
Entwicklungsgesch. Fig. 12.]
Wie in den Figuren 32 dargestellt ist, geht allmählich die Form _A_ in
_B_ und diese wieder in _C_ im Laufe der Samenentwicklung über. Die
jüngsten Samenmutterzellen (_B_) haben membranlose Kerne mit einem
dichten Nucleingerüst mit oberflächlich gelegenem Nucleolus; daraus ist
bei etwas älteren Zellen (_C_) ein bläschenförmiger Kern mit deutlich
ausgeprägter Membran hervorgegangen. Im Bläschen spannen sich durch
den Kernsaft einzelne Lininfäden aus. Das Nuclein ist in ein oder zwei
unregelmässigen Klumpen angehäuft, zwischen denen ein mehr oder minder
kugeliger Nucleolus liegt. In noch nicht herangereiften Zellen ist
das Nuclein meist an einer Stelle der Kernmembran als dichte Schicht
angehäuft, während kleinere und grössere Körnchen auf der Oberfläche
der Lininfäden aufliegen, die sich spärlich im Kernraum ausspannen.
Aus diesem Zustand geht dann geraume Zeit vor der Theilung wieder das
Nuclein in eine ausgesprochen fadige Anordnung über (_D_). In dem
Lückenwerk des Gerüstes findet sich stets ein Nucleolus.
[Illustration: =Fig. 32.= _A_ Ruhender Kern einer Ursamenzelle von
Ascaris megalocephala bivalens. _B_ Kern einer Samenmutterzelle aus
dem Anfang der Wachsthumszone von Ascaris megalocephala bivalens.
_C_ Ruhender Kern einer Samenmutterzelle aus der Wachsthumszone von
Ascaris megalocephala bivalens. _D_ Bläschenförmiger Kern einer
Samenmutterzelle von Ascaris megalocephala bivalens am Anfang der
Theilzone in Vorbereitung zur Theilung.]