DE ZUIGWORMEN (Trematodes).
Nagenoeg alle Zuigwormen hebben een bladvormig, afgeplat lichaam,
dat van voren, in 't midden en van achteren van zuignappen voorzien
kan zijn. Het spijskanaal is gewoonlijk gaffelvormig en eindigt blind:
het heeft wel een mond, doch geen aars. Bij ieder volwassen dier komen
in den regel zoowel mannelijke als vrouwelijke geslachtsorganen voor.
De hoogst ontwikkelde Zuigwormen--de Polystomeën (Polystomeae)--danken
hun naam aan het bezit van "vele" (meer dan 2) zuignappen: 2 kleine
aan de zijden van 't voorste, 1 groote of verscheidene kleine aan
't achterste lichaamsdeel. Zij leven voor 't meerendeel op de huid of
in de kieuwholte van Visschen, dus als "ectoparasieten". Soms zijn de
achterste zuignappen van chitine-haken voorzien, waardoor een betere
vasthechting verkregen wordt. De eieren zijn groot en gering in aantal;
de jongen ontwikkelen zich direct, d. w. z. zonder gedaantewisseling.
Een van de zonderlingste verschijnselen, die het dierenrijk aanbiedt,
geeft het Dubbeldier (Diplozoon paradoxum, fig. a) te aanschouwen. Het
bestaat uit twee volkomen gelijke helften, die ieder alle eigenschappen
van een volkomen dier bezitten en in het midden van 't lichaam
met elkander verbonden zijn, niet in den trant van de Siameesche
tweelingen, maar zóó, dat zij gezamenlijk een kruis vormen. De beide
eenigszins spits toeloopende vooreinden hebben ieder een mondopening
en daarnaast een paar kleine zuignappen.
Het Dubbeldier leeft op de kieuwen van verscheidene inheemsche
Karperachtige Visschen, b.v. van de Blei, den Grondel en den
Grondelvoorn. Opmerkelijkerwijze vindt men het Dubbeldier op de kieuwen
van den Grondelvoorn steeds vergezeld van een anderen parasiet, die
reeds sinds lang Diporpa heet. Door nauwkeurige vergelijking van beide
dieren blijkt, dat er tusschen hen een zeker verband moet bestaan,
daar het mondeinde met de beide zuignappen en ook het spijskanaal
van Diporpa volkomen overeenstemmen met dezelfde lichaamsdeelen
bij iedere helft van Diplozoon en beide ook in andere opzichten
veel op elkander gelijken. Diporpa is echter veel kleiner en heeft
geen voortplantingsorganen. Zeller's onderzoekingen hebben ons de
oorzaak leeren kennen van de overeenkomst der beide wezens. Om een
Diplozoon te vormen, voegen twee Diporpa's zich kruisgewijs aaneen;
ieder hunner vat met den middelsten zuignap een knobbel op den rug
van zijn metgezel; nadat zij in dezen stand aaneengegroeid zijn,
verschijnen de voortplantingsorganen.
De laagst ontwikkelde, in het lichaam van andere dieren (dus
"endoparasitisch") levende Zuigwormen heeten Distomeën (Distomeae),
daar zij hoogstens twee zuignappen hebben: de eene, die slechts
zelden ontbreekt of onduidelijk is (sommige Monostomiden), omgeeft de
mondopening en bevindt zich aan 't voorste lichaamseinde, de andere
(die bij allen Monostomiden ontbreekt) is aan de buikzijde gelegen,
soms op korten afstand van den mondzuignap (Distomum), soms aan
't achterste lichaamseinde (Amphistomum); haken komen nooit voor.
De Distomeën hebben een zeer samengestelden ontwikkelingsgang, die
steeds met teeltwisseling en met verhuizing van den eenen gastheer
naar een anderen gepaard gaat. De met trilharen bekleede larven,
die uit de talrijke, kleine eieren voortkomen, parasiteeren in lagere
dieren en brengen langs ongeslachtelijken weg jongen voort; soms volgt
hierop een soortgelijke generatie, welker larven, na vele veranderingen
ondergaan te hebben, in het lichaam van een Gewerveld Dier (ook wel
in dat van den mensch) geslachtsrijp worden; soms bereiken reeds de
leden van de tweede generatie op deze wijze het einddoel.
De belangrijkste van alle Distomeën is de beruchte Groote Leverbot
(Distomum hepaticum). Deze bereikt een lengte van 16 à 40 bij een
breedte van 6 à 12 mM. en bestaat uit een 3 à 5 mM. lang, dik,
kegelvormig voorlijf met een dun en breed, bladvormig afgeplat
achterlijf, waarvan echter de voorste helft in 't midden door
de hier opgehoopte eieren aanmerkelijk dikker is dan aan den
rand. Deze is vuilbruin, het overige lichaam grijsachtig geel;
talrijke, achterwaarts gerichte, schubvormige stekeltjes bedekken de
oppervlakte en verhinderen het achteruitglijden van het dier, dat zich
van de beide zuignappen bedient om te kruipen. De gaffelvormige darm
vertoont talrijke zijdelingsche vertakkingen, die met een donkere kleur
door de huid heenschemeren, wanneer zij met bloed gevuld zijn. Dit
ontleent het dier aan het vaatstelsel van de lever van den gastheer,
in wiens galgangen het geslachtsrijp wordt. (De lever van een aan
"botziekte" lijdend Schaap bevat soms wel 1000, gemiddeld echter
200 Leverbotten). Vooral treft men dezen parasiet in Schapen aan,
soms ook in Runderen en andere Herkauwers, voorts in Paarden, Ezels,
Zwijnen, Olifanten, Konijnen, Eekhoorns, Kangoeroes, een enkele maal
zelfs in den mensch.
Hoe ontzaglijk groot de schade is, die de Leverbot aan de veeteelt
toebrengt, blijkt uit de volgende cijfers, die door Leuckart, den
ontdekker van de ontwikkelingsgeschiedenis dezer parasiet, worden
medegedeeld: "Men schat het aantal Schapen, dat in het jaar 1830 in
Engeland door den Leverbot gedood werd, op 1 1/2 millioen, ter waarde
van ongeveer 48 millioen gulden. Een enkele schapenfokker leed op deze
wijze in 1824 een schade van 3600 gulden". Volgens Zündel bezweek in
1873 het derde deel van alle Schapen in Elzas-Lotharingen; dit door
de Leverbot veroorzaakte nadeel wordt op bijna zes ton begroot. Hoe
zeer ook ons vaderland door de botziekte (soms ten onrechte ongans
of galligheid genaamd) geteisterd wordt, blijkt uit de volgende
opgaven van Prof. Ritzema Bos: "Het natte weer in 't najaar van 1879
bracht in vele provinciën botziekte mee, en wel in zoo sterke mate,
dat, vooral ten gevolge van de daardoor veroorzaakte sterfte, het
aantal Schapen in ons geheele land met 11579 stuks verminderde; zulks
niettegenstaande in enkele provinciën een tamelijk sterke vermeerdering
van het aantal Schapen voorkwam. In de provincie Utrecht alleen
bedroeg in 1879 het aantal Schapen ruim een 4000-tal minder dan in
't vorige jaar. Gedurende de jaren 1880, '81, '82 en '83 verminderde
het aantal Schapen, althans in de meeste deelen onzes lands nog meer;
hoofdzakelijk werd deze afneming veroorzaakt rechtstreeks door de
sterfte tengevolge van de botziekte, maar ook ten deele indirect
door deze kwaal, daar door de zieke Schapen slechts weinige lammeren
werden ter wereld gebracht, en dan nog maar zelden exemplaren, die
sterk genoeg waren om in leven te kunnen blijven. In 1880 verminderde
het aantal Schapen, in ons geheele rijk gehouden, met 49895, in 1881
met 55183, in 1882 met 47263, in 1883 met 41667. Eerst in 1884 kan
op een vermeerdering van 49428 Schapen in ons land gewezen worden. En
hoewel nu de botziekte niet de eenige oorzaak was van de voortdurende
vermindering van het aantal Schapen in Nederland, de hoofdreden was
zij zeer zeker. In 't jaar 1881 stierven in de gemeente Gasselte
(Drente) ongeveer de helft (omstreeks 1000 stuks) van het geheele
aantal Heideschapen door de zoo gevreesde ziekte."
Reeds voor lang heeft het de aandacht getrokken, dat in sommige jaren
de sterfte door botziekte zoo veel grooter is dan in andere. Zulke
jaren waren in de geteisterde gewesten altijd zeer vochtig en
regenachtig. Zoo was 1816 in geheel Europa een buitengewoon nat jaar
en er volgde het rampspoedige jaar 1817 op. Ook is gebleken, dat de
Schapen in sommige oorden veel meer aangetast worden dan in andere. Ter
verklaring van deze verschijnselen volgt nu de levensgeschiedenis
van de Groote Leverbot.
De Leverbot is tweeslachtig; zelfbevruchting is bij haar regel
(in tegenstelling van hetgeen men bij andere hermaphroditische
Wormen waarneemt). De eieren worden met den drek van het aan
botziekte lijdende Schaap uitgeworpen; op een droog terrein gaan
zij te niet; om zich verder te ontwikkelen moeten zij direct in het
water komen of op een vochtigen grond, die weldra overstroomd zal
worden. Hier heeft de groei van het embryo des te schielijker plaats,
naar mate de omstandigheden gunstiger zijn en vooral naar mate de
temperatuur hooger is. De eieren, die in het laatst van den herfst in
't water geraken, kunnen door den winter komen, zonder dat zij de
geschiktheid om te ontkiemen verliezen. De 1/5 mM. lange larve, die
door het losstooten van een dekseltje de eischaal verlaat, heeft een
langwerpig peervormige gedaante en is overal met trilharen bedekt. De
mond, die zich aan het voorste, spitse uitsteeksel bevindt, verleent
toegang tot een zeer weinig ontwikkeld spijskanaal; iets verder ziet
men een kruisvormige, zwarte oogvlek. Vlug zwemmend, vooral aan
de oppervlakte van 't water, zoekt de larve zijn "tusschengastheer"
op. Als zoodanig dient een bepaalde soort van Slak, die geheel Europa
bewoont, te beginnen bij IJsland en de Faröer, voorts Noord-Azië,
de Kanarische Eilanden en Noord-Afrika tot Abessinië; misschien
komt zij ook in Australië en Amerika voor, of is hier door zeer nauw
verwante vormen vervangen. Het bedoelde 4 à 8 mM. lange slakje--de
kleinste Poelslak (Limnaeus minutus)--heeft een eenigszins amphibische
levenswijze; het bewoont vochtige plaatsen, niet uitsluitend het water,
maar kruipt ook tusschen het mos rond en bij het onderste deel van
grashalmen omhoog; bij aanhoudend vochtig weer vindt men het zelfs
op lage struiken.
De larven van de Leverbot komen door het ademgat in de mantelholte
van de Slak, waar zij een parasitisch leven leiden, het nu overbodige
wimperkleed verliezen en allengs veranderen in een eivormigen zak,
zonder aanhangsels, mond of darm, die Sporocyst heet. De kiemcellen,
die reeds bij de larve in het achterste deel van het lichaam
zichtbaar zijn, groeien, splitsen zich en vormen kiembollen, die
zich na ongeveer 14 dagen tot nieuwe wezens ontwikkeld hebben. Deze
worden naar Francesco Redi, die hen het eerst ontdekt heeft, Rediën
genoemd. Zij zijn rolvormig, loopen van voren uit in een kegelvormig
kopgedeelte, naar achteren in een allengs dunner wordenden staart,
bezitten achter het midden twee korte, zijwaarts gerichte aanhangsels
en bevatten een darm, die door een mond met de buitenwereld in
gemeenschap staat; voorts merkt men bij haar een opening op, waardoor
de langs ongeslachtelijken weg gevormde nakomelingen zich naar buiten
begeven. Gewoonlijk levert iedere Sporocyst 12 à 15 Rediën. Deze
blijven in de mantelholte van de Slak. Uit hare kiembollen ontwikkelen
zich, al naar het jaargetijde, verschillende wezens. In den winter
zijn dit nieuwe Rediën, die het lichaam van de oude, maar niet haar
gastheer verlaten. Deze Rediën brengen vervolgens, evenals die, welke
in het warme jaargetijde uit de Sporocysten komen, kiembollen voort,
die zich tot een generatie van Distomen ontwikkelen. De jonge Distomen
(nu nog Cercariën genaamd) zijn duidelijk als zoodanig herkenbaar,
daar zij, evenals de oude Leverbotten, 2 zuignappen, een mond en
een gaffelvormig darmkanaal (zonder zijwaarts gerichte vertakkingen
evenwel) bezitten. Zij zijn echter bovendien uitgerust met eenige,
uitsluitend voor den larvetoestand bestemde organen, n.l. met een
oogvlek en een langen, buigzamen roeistaart, die hun eenigszins
het voorkomen van kikkerlarven verschaft; voorts hebben zij aan
weerszijden van het spijskanaal een klier, welks afvoerkanaal aan den
voorsten rand van den zuignap uitmondt en waarvan het doel weldra zal
blijken. Kort na hun geboorte verlaten de Cercariën de in of buiten
het water rondkruipende Slak, die hun en 2 (of 3) generatiën van
voorouders--Sporocyst en Redia (soms ook nog een Dochter-Redia)--kost
en inwoning heeft verschaft. Zij zoeken geen nieuwen gastheer op,
maar hechten zich aan grasstengels en aan de laagste gedeelten van
andere, op vochtige plaatsen groeiende planten. Hier omgeven zij zich
met een hulsel, dat van het afscheidingsproduct der zoo even genoemde
zijdeklieren vervaardigd wordt en verliezen den staart. De ingekapselde
Cercarie kan geruimen tijd in 't leven blijven, zelfs wanneer het oord,
waar zij zich gevestigd heeft, droog komt te liggen. In de maag van
het Schaap, dat de plant met de daaraan gehechte, jonge Distome opeet,
zal deze haar hulsel verliezen; van de maag zal zij zich naar den darm
en van hier naar de galgangen begeven, waar zij geslachtsrijp wordt.
De Cercariën van andere Distomeën ontwikkelen zich direct uit de
kiemballen van de bij een Slak parasiteerende Sporocyst, zonder
tusschenliggenden Redia-toestand. Daar zij "gewapend" zijn met een
in den mondzuignap gelegen boortoestel, is het haar mogelijk door
te dringen in het lichaam van een tweeden gastheer (Schaaldier,
Slak, Visch of Amphibiën-larve), waar zij den staart verliezen, zich
inkapselen en aangroeien tot Distomeën, die nog geen geslachtsorganen
bezitten. Deze zullen, indien haar gastheer verslonden wordt door
een dier, dat voor haar verdere ontwikkeling geschikt is, aan de
spijsvertering, die haar kapsel oplost, ontkomen. Zij zijn nu in een
veilige haven aangeland, vestigen zich in het een of ander orgaan
(darm, urineblaas, levergangen) van haar definitieven gastheer en
brengen hier de eieren voort, waarmede de nieuwe ontwikkelingskring
een aanvang neemt. Een voorbeeld hiervan levert de Kikkerdarmbot
(Distomum retusum), die als Sporocyst in de Gewone Poelslak (Limnaeus
stagnalis), als ingekapselde Cercarie in de larve van een Kokerjuffer
en als geslachtsrijp dier in den darm van een Kikvorsch leeft.
De eenige niet hermaphroditische Zuigworm [Gynaecophorus (Distomum)
haematobius] is bovendien merkwaardig, doordat hij bij den mensch
parasiteert in den poortader en andere aders van de buikingewanden
(milt, darmscheil, endeldarm, urinewegen). Bij de bewoners van vele
landen van Afrika (van Egypte tot Kaapland) veroorzaakt hij gevaarlijke
ziekten, die dikwijls doodelijk zijn. Volgens Bilharz lijdt minstens
de helft van de volwassen bevolking van Egypte aan kwalen, door dezen
parasiet veroorzaakt. Het mannetje is 12 à 14 mM. lang en duidelijk
afgeplat. De buikwaarts omgebogen randen van zijn lichaam vormen een
cilindervormige groeve, waarin zich het slankere, 16 à 19 mM. lange
wijfje ophoudt. De zuignappen zijn aan het voorste lichaamsdeel
dicht bijeengelegen.