DE ARMPOOTIGEN (Brachiopoda).
Toen Duméril aan de dieren, die nu besproken zullen worden, den naam
gaf, dien men hen tot dusver heeft laten behouden, ging hij uit van de
onjuiste onderstelling, dat twee spiraalswijs opgerolde organen, die
naast de mondopening ontspringen, "vangarmen" zouden zijn, bestemd om
voedsel te grijpen en naar den mond te voeren. Later is het gebleken,
dat zij volkomen ongeschikt zijn voor deze verrichting en als kieuwen
dienst doen. Door het bezit van een tweekleppige schelp gelijken de
Brachiopoden naar het uitwendige veel op Mossels; zij werden daarom
vroeger tot de Weekdieren gerekend. Op een nauwgezet onderzoek van
het inwendig maaksel en de ontwikkelingsgeschiedenis dezer dieren
is de thans heerschende meening gegrond, dat zij nader aan de Wormen
verwant zijn en als zeer sterk gewijzigde leden van deze hoofdafdeeling
beschouwd moeten worden.
Van de levensverrichtingen der Armpootigen valt weinig mede
te deelen. Wat hun handel en wandel betreft, behooren zij tot
de saaiste en geheimzinnigste leden der dierenwereld. Van een
ander standpunt bezien, verdienen zij echter wel degelijk onze
belangstelling. In de hoogste mate passief, zijn zij, zonder
belangrijke veranderingen te ondergaan, getuigen geweest van alle
wijzigingen van levensomstandigheden, die sedert de alleroudste ons
bekende perioden van het bestaan van dierlijk leven hebben plaats
gehad. De bloeitijd van deze klasse is sinds lang voorbij. Dat zij
in vroegere perioden niet slechts door verscheidenheid van soorten,
maar ook, en in nog hoogere mate, door talrijkheid van individuën
heeft uitgemunt, getuigen de ontzaglijk dikke steenlagen, die uit
overblijfselen van Brachiopoden bestaan. Deze fossielen zijn voor de
studie van de samenstelling der aardkorst onontbeerlijke hulpmiddelen,
die een nauwkeurige bepaling van de opeenvolging der gesteenten in
de oudere formaties mogelijk maken.
Wij zullen beginnen met de beschouwing van de familie der Terebratels
(Terebratulidae), die de meeste thans nog levende soorten van
Brachiopoden bevat. Bij alle valt dadelijk de ongelijkheid van
de helften of kleppen der schelp in 't oog. De eene, de buikklep,
is grooter dan de andere en vertoont een binnenwaarts gebogen top
of snavel, die van een opening is voorzien. Door dit gat treedt
een taaie steel naar buiten, waarmede het dier aan den zeebodem is
vastgehecht. Wanneer men aan een ledige schelp de beide kleppen van
elkander tracht te verwijderen, blijkt het, dat zij in de nabijheid
van den snavel verbonden zijn door een paar tanden van de grootste
of buikklep, die in kuiltjes van de kleinere rugklep passen. Hoewel
haar de veerkrachtige slotband ontbreekt, die de kleppen van een
mosselschelp verbindt, kunnen zij niet uitvallen. Van het "slotveld"
van de rugklep gaat het sierlijke, hier lisvormig gebogene, verkalkte
steuntoestel der armen uit, dat naar den tegenoverliggenden,
vrijen bovenrand gericht is. De grootte en de vorm van dit toestel
zijn verschillend en leveren belangrijke kenmerken op voor de
onderscheiding der familiën en geslachten. Het dient als drager en
tot steun van twee spiraalswijs opgerolde, met lange franje (cirren)
bezette lipaanhangsels (de zoogenaamde "armen"). Deze vullen het
grootste deel van de holte der schelp; onder den mond, vanwaar zij
uitgaan (zie de achterstaande afbeelding bij o), zijn zij verbonden
door een vliezige brug, die eveneens cirren draagt. De gekromde steel
of schaft der armen is slechts voor geringe bewegingen geschikt,
ook de franjes zijn tamelijk stijf; al deze deelen bevatten echter
kanalen en zijn hierdoor in hooge mate geschikt voor de rol van
ademhalingswerktuigen. Zij zijn bezet met trilharen, die in 't water
een strooming veroorzaken, waardoor de fijn verdeelde voedseldeeltjes
naar de mondopening worden gevoerd. Het spijskanaal is kort en eindigt
blind bij x.
De tot dusver besprokene deelen, die bij het openen van de
schelp onmiddellijk in 't oog vallen, zijn omhuld door twee dunne
mantellobben, nauw aansluitend tegen de binnenste oppervlakte van de
schelpkleppen, die er als 't ware de verharde buitenlaag van zijn. De
mannetjes en de wijfjes zijn in sommige gevallen kenbaar aan een
verschil in vorm van de schelp.
De verwantschap van de Brachiopoden met de Wormen blijkt vooral uit
hun ontwikkelingsgeschiedenis en gedaantewisseling. De eieren geraken
na het verlaten van den eierstok in een door de onderste mantellob
gevormden zak; waar zij zich tot kiemen ontwikkelen. In deze ruimte
bevinden zich nu ook de beide naastbij gelegen armcirren, die, dikker
wordend, aan haar einde een knobbel vormen, waaraan de eieren zich
hechten en waarmede de kiemen, ieder door tusschenkomst van een korten
band, vergroeien. Het embryo heeft aanvankelijk eenigszins den vorm
van een kadetje, maar krijgt allengs het voorkomen van een korten,
plompen Ringworm. Het duidelijkst is deze overeenkomst op den hieronder
(fig. a) afgebeelden trap van ontwikkeling. Van boven, onder a, ziet
men den steel, die den nek van het embryo verbindt met de armfranje,
welke in den broedzak ligt. Op de voorste en kleinste afdeeling van
het lichaam komen 4 oogstippels voor, daartusschen een kuiltje,
de toekomstige mond. De twee dikste, middelste afdeelingen zijn,
evenals de daarop volgende kleinere, met trilharen bekleed.
Met de achterste afdeeling hecht het jonge dier zich vast, wanneer
het zich gereed maakt voor de laatste gedaantewisseling; de kop en
het daarop volgende, kraagvormige segment worden opgenomen in een
omwalling, die van het derde segment uitgaat (fig. b). Deze kom groeit
al meer en meer naar boven uit en vormt de beide mantellobben, die
men zoo dikwijls ten onrechte vergeleken heeft met de mantelhelften
der Plaatkieuwige Weekdieren, hoewel deze huidplooien van de rugzijde
uitgaan. De nevenstaande afbeelding b toont, hoe de jonge Thecidium,
als 't ware tot zichzelf inkeerend, afscheid neemt van het vrije leven,
dat hij tot dusver leidde om voortaan in een geheel andere gedaante
zich aan eenzelvige bespiegelingen te wijden.
Van de levenswijze van Terebratula caput-serpentis, een tot de
Terebratels behoorende soort, die in de zee om Noorwegen veelvuldig
voorkomt, zegt Barett: "Deze vertoont zich veelvuldiger dan eenige
andere en steekt bovendien hare cirren verder uit; in kleinen
getale werd zij op een diepte van 30 à 150 vademen overal gevonden,
dikwijls vastgehecht aan polypenstokken van een soort van Koraaldieren
(Oculina). De cirren aan het naar boven gerichte deel van de armen
zijn korter dan die op het benedenwaarts gerichte deel; zij waren
bijna voortdurend in beweging; dikwijls zag men, dat zij kleine
voorwerpjes naar het aan haar basis aanwezige kanaal geleidden. Wanneer
men het dier in een bak met zeewater plaatste, opende het langzaam
de schelp. Individuën, die aan andere voorwerpen vastgehecht waren
gebleven, toonden een merkwaardige neiging en geschiktheid om zich
op hun steelspier te bewegen. Losgemaakte exemplaren kon men heen en
weer schuiven, zonder dat het dier hierin aanleiding vond om zijn
schelp te sluiten. Het aanraken van eenige der uitgestoken cirren,
was het sein tot het onmiddellijk terugtrekken van al deze organen
en tot het sluiten van de schelp, die echter spoedig weder geopend
werd. Als de armen teruggetrokken zijn, hebben ook de cirren een
binnenwaarts gebogen stand; wanneer de schelp zich opent, ziet men de
cirren een bovenwaartsche richting aannemen en recht worden. Dikwijls
werd echter waargenomen, dat het dier vóór het openen van de schelp
een klein aantal cirren naar buiten steekt en heen en weer beweegt,
als om te onderzoeken, of er ook gevaar dreigt. Ik trachtte het
bestaan van stroomingen te bepalen door met een penseel een kleine
hoeveelheid indigo toe te voegen aan het water, dat het dier omgaf;
drie-maal zag ik, dat de kleurstof met geweld naar binnen getrokken
werd en door het kanaal aan de basis der cirren in de richting naar
den mond zich voortbewoog."
Reeds in den tijd toen de Devonische aardlagen uit de zee bezonken,
leefden vertegenwoordigers van de familie der Terebratuliden; tot in de
jongste perioden van de aardgeschiedenis zijn uit dezen stam takken
ontsproten; die van den tegenwoordigen tijd vormen 10 geslachten
met ruim 60 soorten, welker gezamenlijk verbreidingsgebied alle
zeeën omvat. De meeste zijn bewoners van groote, hoewel niet van de
allergrootste diepten; hun schelp is sterk verkalkt, tamelijk dik en
ondoorzichtig, evenals die van alle in diepe zeeën levende Armpootigen.
Het geslacht Thecidium kenmerkt zich door een zeer eigenaardige
ontwikkeling van het verkalkte steuntoestel der armen; het is zonder
steel vastgehecht en vertegenwoordigt daarom een afzonderlijke familie
(Thecidiidae). Het omvat slechts 2 hedendaagsche soorten, waarvan één,
Thecidium mediterraneum, in de Middellandsche Zee, op een diepte van
40 à 50 vademen, aan onderzeesche voorwerpen vastgehecht, gevonden
wordt. Het waarnemen van dit dier is zeer gemakkelijk, daar het in een
aquarium maanden lang blijft leven. De kleine rugklep, die zich bij
het openen van de schelp verheft, tot zij een rechten hoek vormt met
de buikklep, valt bij de geringste beweging die men maakt, bliksemsnel
weer om. Het blijkt duidelijk, dat de Thecidiën gevoelig zijn voor
het licht, daar de exemplaren, die door schaduw getroffen worden,
oogenblikkelijk hun schelp sluiten. Als de schelp open is, kan men,
wegens het sterk uiteenwijken der kleppen, alle lichaamsdeelen goed
onderscheiden, vooral de franjes en de armen. De binnenste oppervlakte
van de schelp is zoo schitterend wit en de haar bedekkende mantel zoo
doorzichtig, dat men het verkalkte, lusvormige steuntoestel der armen
en de verhevenheden op de kleppen volkomen duidelijk kan onderscheiden,
zonder den mantel op te merken. Van buiten is de schelp zelden wit
en glad, gewoonlijk daarentegen bedekt met daarop gevestigde planten
en dieren.
De familie der Rhynchonelliden, die in de hedendaagsche zeeën
door 7 soorten vertegenwoordigd wordt, is veel ouder dan de vorige
en bestond zelfs eerder dan die der Terebratuliden. Reeds in het
Silurische tijdperk was het aantal leden van het geslacht Rhynchonella
zeer aanzienlijk; in de Jura- en krijtperioden bereikte het zijn
grootste hoogte; thans leven nog 6 van de 500 bekende soorten. Een
daarvan--Rhynchonella psittacea--komt in de noordelijke zeeën voor,
ofschoon niet zeer veelvuldig; men vindt haar bij Tromsö op een diepte
van 70 à 150 vademen.
De tot dusver genoemde vormen maken deel uit van de orde der
Slotschaligen (Testicardines); zij hebben een verkalkte schelp met
goed ontwikkeld slot en leven (of leefden) voor 't meerendeel op den
bodem van diepe zeeën.
De meeste thans nog levende Slotlooze Brachiopoden (Ecardines)
behooren tot de familiën der Linguliden en Disciniden. Deze hebben
een hoornachtige schelp, waaraan geen uitsteeksels tot het steunen
der armen voorkomen. Wegens het ontbreken van het slot worden de
kleppen alleen door spieren bijeengehouden en laten de zijwaartsche
verschuiving toe, die bij het openen der schelp wordt waargenomen. Deze
dieren bewonen hoofdzakelijk de oeverzone van de zee en zijn tot
de warme luchtstreek beperkt; het aantal bijeenlevende individuën
is dikwijls zeer groot. Zij zijn weinig veranderde afstammelingen
van de alleroudste Brachiopoden, daar reeds in lagen van de eerste
of Cambrische afdeeling der Silurische formatie vele soorten van
de geslachten Lingula en Discina voorkomen; hun aantal heeft in
de volgende tijdperken weinig verandering ondergaan. Het geslacht
Lingula omvat, behalve 100 fossiele, 11 nog levende soorten. Alle
hebben een dunne, hoornachtige, bijna buigzame schelp, vastgehecht
door een steel, die aan het eenigszins spitse einde, waar ook de
top zich bevindt, tusschen de nagenoeg gelijke kleppen naar buiten
komt. Geen der levende soorten wordt bij Europa gevonden. Lingula
pyramidata woont bij de Amerikaansche kust. Haar groenachtige schelp
is 2.5 cM. lang en bijna 1 cM. breed. De steel (9 maal zoo lang als
het lichaam en niet vastgegroeid aan de tot steun dienende voorwerpen)
kan zich als een Worm bewegen en is, evenals sommige Wormen, in staat
om aan zijn oppervlakte het zand tot een koker samen te voegen. Zoowel
in de vrije natuur als in het aquarium maken deze dieren in het zand
holten, die hun tot schuilplaats dienen. De over elkander gelegde,
lange borstels van den rand der beide mantellobben vormen een soort
van zeef, waardoor het zand van de kieuwen verwijderd wordt gehouden.
Cirkelrond en bijna gelijk van grootte en vorm zijn de meestal gladde,
dunne en glanzige schelpkleppen van Discina, waarvan 4 soorten thans
nog de tropische zeeën bewonen. De top is nagenoeg in 't midden
gelegen. De rugklep is bol. Aan de iets plattere buikklep komt achter
het midden een kleine, driehoekige verhevenheid voor, met een ronde
opening, die den ter vasthechting dienenden steel doorlaat.