DE MOSDIEREN (Bryozoa).
De Mosdieren (Bryozoa), waarvan Trembley in 1740 de eerste
zoetwaterwormen ontdekte, werden destijds als Polypen beschouwd,
zoowel omdat zij in volwassen toestand steeds tot "stokken" of
"koloniën" vereenigd zijn, als wegens de voelers, die de mondopening
omgeven en hier één krans of twee bundels vormen. Milne-Edwards heeft
na een nauwkeurig onderzoek van het inwendig samenstel der Bryozoën
aangetoond, dat zij veel meer overeenkomen met de Manteldieren, (die
destijds, evenals de Armpootigen tot de Weekdieren werden gerekend) dan
met de Polypen. Dit gaf aanleiding tot de plaatsing van de Mosdieren
in de hoofdafdeeling der Weekdieren, waaruit zij later met andere
klassen, die in belangrijke opzichten afwijkingen van het hoofdtype
vertoonen, verwijderd werden, om onder den naam "Weekdierachtigen" of
Molluscoïden met de Manteldieren en de Armpootigen een afzonderlijke
hoofdafdeeling te vormen. Toen (vooral door de onderzoekingen van
Kowalévsky) de aandacht was gevestigd op de overeenkomst tusschen de
ontwikkelingsgeschiedenis der allereenvoudigste Gewervelde Dieren en
die der Manteldieren, werden de laatstgenoemde tot een hoofdafdeeling
verheven. Tegenwoordig worden de Mosdieren en de Armpootigen, eveneens
op grond van hun ontwikkelingsgeschiedenis, gewoonlijk als Wormen
beschouwd. Het naast zijn de Bryozoën aan de Raderdieren verwant. Ter
kennismaking moge de hieronder afgebeelde dienen. Zij heeft betrekking
op Paludicella Ehrenbergii, een bewoonster van stilstaand en langzaam
stroomend zoetwater. Door Kraepelin werd zij (met 60 andere diervormen)
in de buizen van de Hamburger waterleiding gevonden. Tot voor korten
tijd was zij de eenige Europeesche soort van haar geslacht. Men kent
er tegenwoordig ook een uit brakwater. Op één enkele uitzondering
na (Loxosoma) vormen alle Mosdieren koloniën. Die van Paludicella
zijn aan steenen vastgehecht en er grootendeels over uitgespreid;
enkele fijne takjes zijn vrij naar boven gericht. In onze afbeelding
is slechts een enkel dier voorgesteld; zijne buren werden bij d en
bij e afgebroken. De overigens stijve lichaamswand is van voren
buigzaam genoeg om door de werking van verscheidene spieren (m)
naar binnen omgestulpt te worden. Aan dit voorste uiteinde bevindt
zich de tentakeldrager, een cirkelvormige schijf, die in 't midden de
mondopening en aan den rand een enkelvoudigen krans van met trilharen
begroeide voeldraden of tentakels (a) vertoont. Deze dienen voor de
ademhaling en voeren ook als "maalstroomorganen" het voedsel naar
binnen. De tentakels en hun drager bevatten een voortzetting van
de lichaamsholte, maar worden toch eenvoudig teruggetrokken, niet
omgestulpt. Het spijskanaal, dat met een gespierd slokdarmhoofd (b)
begint, hangt lusvormig in de met voedingsvocht gevulde lichaamsholte,
zoodat de maag (g) het laagst gelegen is; de darm, die zich hier naar
boven ombuigt, eindigt op korten afstand van den mond (bij x). Het
overigens geheel vrije spijskanaal is van onderen door een korte streng
(funiculus) losjes met den lichaamswand verbonden. Deze wand bestaat
uit 2 lagen: de buitenste, de taaie ectocyst, is van binnen bekleed
met de weeke endocyst, die haar gevormd heeft. De ectocyst heet cel,
voor zoover zij niet door het dier teruggetrokken kan worden; het
zijwaarts naar boven gerichte stuk, dat na het terugtrekken van den
tentakeldrager naar binnen gestulpt is, heet tentakelscheede. Nagenoeg
alle Bryozoën zijn tweeslachtig: de mannelijke geslachtsorganen (t)
en de eierstokken (o) bevinden zich aan den wand der lichaamsholte;
deze is inwendig met trilharen bekleed, die het voedingsvocht in
beweging houden.
Zonder microscoop ziet men weinig of niets van de zooeven geschetste
verschijnselen, die, wat hoofdzaken betreft, bij alle Bryozoën
voorkomen. Over 't algemeen trekken zelfs de zoetwaterbewoners
dezer klasse zeer weinig de aandacht van niet-deskundigen. De
sierlijke gestalte der individuën komt wegens hun geringe grootte
niet tot haar recht. Meestal zijn zij nog kleiner dan de door ons
als voorbeeld gekozen soort: gemiddeld bedraagt hun lengte 1 à 5
mM., zelden meer, dikwijls minder. Wel kunnen de door hen gevormde
"stokken" of kolonies een vrij aanzienlijke grootte bereiken, b.v. 30
of meer cM. lang worden, of de wortels en stengels van plompen tot op
armdikte omkorsten; op deze stokken wordt echter in den regel niet
gelet, daar zij week, onaanzienlijk van vorm en wankleurig zijn. De
stokken van de talrijke Zee-Bryozoën daarentegen--waarvan sommige,
o.a. de bladvormige Hoornwieren (Flustra), zoo veelvuldig op onze
stranden aangetroffen worden--hebben een bevalliger voorkomen;
hunne meestal harde, sterk gechitiniseerde of zelfs verkalkte
cellen zijn op zeer verschillende wijzen vereenigd en vormen
een zeer groote verscheidenheid van stokken, die niet zelden
bewonderenswaardig fraai zijn. Aan allerlei voorwerpen--steenen,
wieren, gevulde en ledige slakkenhuisjes, mosselschelpen, enz.--vindt
men ze vastgehecht. De vasthechting van het uit een ei ontwikkelde
individu is de eerste aanleiding tot het ontstaan van de kolonie;
haar uitbreiding geschiedt uitsluitend door knopvorming. De jonge
cellen komen soms uit den rugwand, soms uit de zijden, soms uit het
voorste einde van het moederdier te voorschijn en zijn, nog voordat
zij zich volledig ontwikkeld hebben, in staat om zelf knoppen voort
te brengen. Haar eerste beginsel--een onbeduidende, blaarvormige
verhevenheid op den wand der moedercel--wordt allengs grooter en harder
en neemt eindelijk de gedaante van de oude cel aan. Al naarmate de
knoppen vrij naast elkander of dicht opeengedrongen staan--op één
of meer reeksen gerangschikt, of op onregelmatige wijze naast en
boven elkander opeengehoopt zijn, hebben de stokken verschillende
vormen. Sommige gelijken op kruipende draden, netten, naar boven
groeiende struiken, boompjes en zoden; andere ontwikkelen zich tot
korsten, die aan bladmossen of korstmossen, gelobde en gekroesde
bladen, enz. herinneren; nog andere leveren massieve lichamen van
onregelmatigen vorm op. Bij bladvormige stokken ziet men soms slechts
aan de eene zijde, soms op beide vlakken tentakelkransen naar buiten
treden. Bij de korstvormende soorten groeien in den regel alle cellen
met de rugzijde aan het onderliggende voorwerp vast; bij die, welke
zich omhoog verheffen, ontwikkelen zich meestal rondom de moedercel een
aantal knoppen, die met haar een stevigen grondslag opleveren voor de
overige naar boven strevende individuën. Bij sommige Bryozoën heeft
reeds de eerste cel een loodrechten stand en sluiten alle volgende
zich in verticale richting bij haar aan; in dit geval is de stok met
hoornachtige worteltjes aan het onderliggende voorwerp bevestigd. De
lichaamsholte van de dochter blijft meestal met die van de moeder
op de plaats van aanhechting door het zoogenaamde "spruitkanaal"
verbonden. Bovendien komen bij vele kalkafscheidende Bryozoën fijne
poriën in den wand voor, waardoor de verschillende leden van den
stok met elkander in gemeenschap staan; misschien kan hierdoor de
overtollige voedselvoorraad van het eene individu aan een ander,
dat minder bevoorrecht is, ten goede komen.
Een zeer merkwaardige uitzondering op den regel, dat de Bryozoën
vastgehecht zijn en blijven, vertoont het geslacht Cristatella, waarvan
slechts één soort bekend is, n.l. de op pag. 657 (fig. 3) afgebeelde
Cristatella mucedo. Zij komt in ons land en in geheel Europa in heldere
meren en plassen vrij veelvuldig voor en vormt geelachtige, platte,
elliptische koloniën, welker lengte meestal 5 cM. niet overtreft,
soms evenwel aanmerkelijk grooter is en bij enkele niet minder dan
30 cM. bedraagt. Deze schijven zijn niet vastgehecht, maar kruipen
langzaam voort. Opmerkelijk is het, dat zij het licht zoeken,
terwijl de overige Bryozoën, voor zoo ver men weet, aan beschaduwde
plaatsen de voorkeur geven, zich liefst onder steenen en dergelijke
voorwerpen verbergen. Het bij alle Bryozoën voorkomende "koloniale"
zenuwstelsel dient ongetwijfeld tot het regelen van de "koloniale"
bewegingen. Bovendien heeft ieder Mosdiertje een zenuwstelsel voor
privaat gebruik.
Zooals reeds gezegd is, neemt in gunstige omstandigheden het aantal
individuën der kolonie door knopvorming toe; een soortgelijke
wijze van ongeslachtelijke vermenigvuldiging komt in ongunstige
omstandigheden voor, b.v. bij 't naderen van den winter en in tijden
van droogte. Vermoedelijk geschiedt dit echter uitsluitend bij de
Zoetwater-Bryozoën. Bij Paludicella b.v. ontstaan tegen het einde
van September binnen weinige dagen aan den stok, welks overige deelen
sterven, zoogenaamde winterknoppen, die, aan de doode overblijfselen
van de kolonie vastgehecht blijvend, zich in 't volgende voorjaar op
dezelfde plaats tot een nieuwen stok ontwikkelen. Ze zijn kleiner en
harder van wand dan de gewone, uit den stok ontspruitende knoppen,
doch komen met hen in maaksel overeen.
In soortgelijke omstandigheden scheiden zich van andere
Zoetwater-Bryozoën, ook van Cristatella, zeer vreemdsoortige knoppen
af, die statoblasten worden genoemd. Het zijn veelcellige lichamen van
schijfvormige gedaante en ronden of ovalen omtrek, die zich, zoodra
de zomer voorbij is, aan den funiculus vormen. Hun hoornachtige,
doorzichtige, bruin- of geelachtige schaal bestaat uit twee kleppen,
die als horlogeglazen op elkander passen. Bij Cristatella is de
rand van dit lensvormige voorwerp omsloten door een breeden, uit
luchtkamertjes samengestelden ring (den "zwemgordel") en bovendien
gewapend met straalsgewijs naar buiten gerichte, stijve hoorndraadjes,
die aan 't einde weerhaakjes dragen. Door den zwemgordel blijft de
statoblast drijven op den waterspiegel. Uit de statoblasten (fig. 2) en
andere winterknoppen ontspruiten in 't volgende voorjaar individuën,
die zich geslachtelijk voortplanten, en tevens door knopvorming
nieuwe koloniën vormen, welker leden ten slotte opnieuw de genoemde,
overwinterende knoppen voortbrengen. De geheele ontwikkelingsgang
verdient dus den naam van teeltwisseling.
Men kent tegenwoordig ver over de 2500 soorten van Bryozoën,
waarvan ruim 1800 fossielen uit alle tijdperken van de
ontwikkelingsgeschiedenis der aarde. Deze komen vooral in de Jura-,
krijt- en tertiaire lagen in groote menigte voor en worden ook
in die van de primaire periode gevonden. De ruim 700 thans nog
levende soorten zijn zonder eenige uitzondering echte waterdieren;
verreweg de meeste leven in zee. Vele hebben een zeer uitgestrekt
verbreidingsgebied. (Paludicella b.v. vindt men in 't oostelijk
zoowel als in 't westelijk halfrond, in Europa zoowel als in Indië,
uitsluitend in zoetwater). Niet slechts de warme, maar ook de koude
zeeën zijn zeer rijk aan geslachten en soorten.
Paludicella behoort tot een orde van Mosdieren, waarin ook alle
fossiele leden der klasse een plaats verdienen en bovendien
alle hedendaagsche Zee-Bryozoën. Deze--de Naaktkeeligen
(Gymnolaemata)--hebben een cirkelvormigen tentakeldrager met een
enkelvoudigen krans van tentakels; een deksel tot het afsluiten van
de mondopening komt bij hen niet voor.--Een tweede, veel kleinere
orde--de Dekselkeeligen (Phylactolaemata)--bevat geen andere
dan Zoetwater-Bryozoën, o.a. Christatella. Hun hoefijzervormige
tentakeldrager zou men (daar hij een dubbele reeks van 10 à 80
tentakels draagt en daartusschen, op de plaats waar de beide armen
van het hoefijzer samenkomen, de mondopening) kunnen afleiden van den
vorigen, door dezen tot een halven ring samen te knijpen. Boven de
mondopening is steeds een deksel geplaatst, dat aan een strotklepje
herinnert.--Met dit deksel moet men niet verwarren dat, waarmede
de Naaktkeelige Zee-Bryozoën van de onderorde der Lipmondigen
(Chilostomata), o.a. de Hoornwieren (Flustra), den mond van de cel
afsluiten en het hierin teruggetrokken lichaam op nog doelmatiger wijze
beschutten. Een andere belangrijke eigenaardigheid van de talrijke
(1500) soorten van Lipmondigen is de deeling van den arbeid, die aan
den stok in toepassing wordt gebracht. De leden der kolonie zijn
ongelijk van maaksel en hebben verschillende verrichtingen. Men
onderscheidt ze in Cellen of Zooeciën, Stolonen, Aviculariën,
Vibrakels en Ovicellen. De Zooeciën zijn van al deze individuën het
veelzijdigst ontwikkeld; zij bestaan ieder uit een cel, welks bewoner
organen voor het ademhalen en opnemen van voedsel (de ons reeds
bekende tentakeldrager met zijne aanhangselen) en een spijskanaal
bezit; waarschijnlijk is hij bovendien ook voor zintuigelijke
waarnemingen geschikt. De Stolonen of wortelvormige uitloopers
van den stok hebben tot taak het geheele gezelschap aan steenen,
enz. vast te hechten. Hoogst eigenaardige wezens zijn de Aviculariën;
zij gelijken op den kop van een Vogel, b.v. van een Papegaai, die zich
voortdurend, als een tang, door spierwerking opent en sluit. Zij worden
gedragen door een korten, beweegbaren hals, die dicht bij den ingang
van een Zooecium aangehecht is. Happend wenden zij zich naar alle
richtingen. Daar het in de nabijheid van de Bryozoënstokken wemelt
van allerlei diertjes, die hier een rustplaats opzoeken, kan het
niet uitblijven, dat af en toe zulk een wezen binnen het bereik van
den happenden snavel komt, die het grijpt en vasthoudt en zich niet
opent, voordat het vergaan is. Daar het lijk zich in de onmiddellijke
nabijheid van een tentakelkrans bevindt en dit orgaan een maalstroom
veroorzaakt, zullen de door verrotting losgerakende deeltjes en tevens
allerlei kleine, hierop azende organismen gevoerd worden naar den mond
van het individu, dat met de spijsvertering belast is. De Vibrakels
zijn lange, draadvormige lichamen, die op een korten steel rusten
en, als zweepen, aanhoudend heen en weer slaan. Met welk doel dit
geschiedt, is onbekend. De Ovicellen zijn klok-, helm- of blaasvormige
lichamen, die, aan het onderste uiteinde van een Zooecium gezeten,
ieder een ei bevatten. Of zij werkelijk op een lijn gesteld moeten
worden met de vroeger genoemde, ieder in een eigenaardige richting
ontwikkelde individuën, of slechts beginsels van Zooeciën zijn,
is nog niet uitgemaakt; de laatste zienswijze is de waarschijnlijkste.