DE BORSTELWORMEN (Chaetopoda).
De Borstelwormen kenmerken zich vooral door het bezit van borstels,
die bij wijze van bundels of kammen aan weerszijden van het lichaam
in de huid zijn vastgehecht. De microscoop geeft ons hier een
aantal zeer fraaie vormen te aanschouwen. De borstels vertoonen
zich als haken, spiesen, pijlen, messen, kammen, gladde en geribde
roeiriemen en allerlei andere stekende en snijdende werktuigen in
miniatuur. De eenvoudigste van deze organen, die meer bepaaldelijk
haken en haarborstels heeten, komen voor bij de bescheiden uitgeruste
Weinigborstelige Wormen. Met fijnere toestellen, die eigenaardige
spitsen, tanden, tandjes, klingen en scherpe randen vertoonen, zijn
de meeste zeebewoners dezer groep, de Veelborsteligen, getooid.
Om praktische redenen kennen wij de eereplaats toe aan de orde
der Weinigborsteligen (Oligochaeta), die zoomin voetstompjes
als kieuwen aan de zijden der ringen en geen aanhangsels aan den
kop--zoomin sprieten (aan het kopsegment) als voelers (aan het
mondsegment)--bezitten. Hunne eenvoudige borstels staan in geringen
getale aan weerszijden van het lichaam op reeksen en zijn ingeplant
in kuiltjes van de huid.
De kern van deze groep wordt gevormd door de onderorde der
Regenwormachtigen (Terricolae, Lumbricina), welker leden alle behooren
tot de familie der Regenwormen, Aardwormen of Pieren (Lumbricidae). Zij
kenmerken zich door de talrijkheid en kortheid der segmenten, waarvan
het eerste, het kopsegment, als een kegelvormige lip boven den mond
uitsteekt, en door de plaatsing der zeer korte, haakvormige borsteltjes
op 2, 4 of meer rijen. Behalve inwendige organen, welker verrichting
ons onbekend is, aan den rand van het ook wel bovenlip genaamde
kopsegment, hebben de Regenwormen geen afzonderlijke zintuigen;
meer bepaaldelijk missen zij oogen en gehoororganen, hoewel zij voor
lichtprikkels gevoelig zijn. Hoe voorzichtig men hen ook nadert,
terwijl zij 's nachts aan de oppervlakte rondkruipen, het licht van
den lantaarn drijft hen steeds in hunne holen terug. Natuurlijk is
deze gevoeligheid niet aan het geheele lichaam eigen, maar alleen aan
de beide eerste ringen, waarin de zenuwen, die van den slokdarmring
uitgaan, zich verspreiden.
De meeste soorten van Regenwormen vullen hun wijd spijskanaal met
humusrijke aarde en gebruiken de hierin aanwezige rottende plantaardige
en dierlijke stoffen als voedsel. Iedereen weet, dat de stroohalmen,
vederen, bladen, papiersnippers, enz., die men 's morgens in tuinen en
op binnenplaatsen in den grond ziet steken, als waren zij hier door
kinderen geplant, door de nachtelijke werkzaamheid van Regenwormen
in dezen toestand zijn gekomen. Het dier trekt met zoo veel kracht,
dat een dikke stroohalm, in 't midden aangevat, geknakt in zijn gang
doordringt; een kippeveer met breede vlag wordt zonder moeite in een
nauw gat gesleurd. Darwin, wiens in alle opzichten bewonderenswaardige
verhandeling over de Regenwormen hun groote beteekenis voor den
mensch en de belangrijke rol, door hen in de geschiedenis der aarde
gespeeld, duidelijk doet uitkomen, heeft deze dieren, die zooveel te
lijden hebben door vooroordeel en haat, volkomen in hun eer hersteld:
"In vele deelen van Engeland," zegt hij, "bedraagt het gewicht van
de aarde, die per jaar en per acre (0.405 H.A.) door hun spijskanaal
naar de oppervlakte wordt vervoerd, in drogen toestand meer dan 10
ton (10516 KG.): de geheele bovenste laag teelaarde gaat dus binnen
weinige jaren door hun lichaam. Op deze wijze worden steeds nieuwe
bestanddeelen van den bouwgrond blootgesteld aan den invloed van
't koolzuur en van de humuszuren van den bodem; vooral de laatste
schijnen een krachtige ontledende werking op de gesteenten uit te
oefenen. De Regenwormen brengen de bestanddeelen van de humuslaag,
waarmede de bouwgrond bedekt is, in omstandigheden die voor de
rotting en de verwering in hooge mate gunstig zijn. De bodem wordt
door hen op uitmuntende wijze voorbereid voor den plantengroei en
voor de ontkieming van zaden; door hun werkzaamheid komt de bouwgrond
herhaaldelijk met de lucht in aanraking en worden zijne bestanddeelen
op zulk een wijze gesorteerd, dat er ten slotte geen steentjes in
achterblijven, die te groot zijn voor het spijskanaal der Wormen. Zij
mengen alles goed dooreen, gelijk een tuinman doet, die fijne aarde
gereed maakt voor zijne kostbaarste planten. In dezen toestand is
de bodem goed geschikt om vocht terug te houden en alle oplosbare
bestanddeelen tot zich te trekken, waardoor ook het proces van de
salpetervorming bespoedigd wordt. Tot wonderbaarlijke gevolgtrekkingen
leidt het feit, dat de geheele, aan de oppervlakte liggende humusmassa
herhaaldelijk door het lichaam van de Regenwormen is heengegaan en
binnen luttele jaren opnieuw dezen weg zal nemen. Hoewel de ploeg
een van de alleroudste en belangrijkste uitvindingen is, die ooit
door den mensch gedaan zijn, werd reeds lang voordat dit werktuig in
gebruik kwam, het land geregeld omgeploegd door de Regenwormen, en
houden deze zich nog voortdurend met denzelfden arbeid bezig. Het is
te betwijfelen, of eenig dier een even belangrijke rol heeft gespeeld
in de geschiedenis der aarde als deze laag georganiseerde wezens."
Evenals alle overige Oligochaeten, zijn de Regenwormen tweeslachtig. De
geslachtsorganen bevinden zich in den regel in het 9e à 15e segment. In
deze zelfde lichaamsafdeeling heeft het bij de Lumbriciden met rood
bloed gevulde gesloten vaatstelsel, dat soms gedeeltelijk door de huid
heenschemert, bijzonder wijde, kloppende ringvaten, die de beide groote
bloedvaten boven en onder het spijskanaal verbinden. Iets verder naar
achteren, ongeveer op het midden van de voorste lichaamshelft, merkt
men in den voortplantingstijd, vooral in het voorjaar, den gordel op
(zie de bovenstaande afbeelding onder a). Dit bij de paring noodige
orgaan kenmerkt zich door huidklieren, die veel slijm afscheiden
en wordt gevormd door zwelling van den rug en de zijden van 6 à
10 ringen; zijn kleur wisselt, al naar de soort, van witachtig of
geelachtig tot rood en bruin af. Ook door de plaats die de gordel
inneemt, onderscheiden zich de soorten; hij begint tusschen het 20e
en het 30e segment. De eieren worden gelegd in een door klieren van
den gordel gevormde slijmlaag, die ringvormig het lichaam omgeeft;
uit deze slijmlaag ontstaat, nadat de Worm haar van zich afgestroopt
heeft, een cocon met hoornachtigen wand, die verscheidene eieren bevat,
waarvan echter slechts één uitkomt. Gedaantewisseling komt bij de
Oligochaeten niet voor. De grootste en meest verbreide, inheemsche
soort is de Akker-aardworm [Lumbricus terrestris (L. agricola)],
die soms wel 40 cM. lang wordt en dan uit 200 ringen bestaat; hij
houdt zich niet slechts in de bovenste, maar ook in diepere aardlagen
op. Even veelvuldig, doch gewoonlijk nader bij de oppervlakte, ontmoet
men den meestal veel kleineren Gemeenen Aardworm (Lumbricus communis),
kenbaar aan den vorm van het kopsegment, dat van voren een inham en
aan de buikzijde een overlangsche groeve vertoont. Eenzaam of tot
kluwens vereenigd, slapen onze Aardwormen 's winters op een diepte
van 2 à 3 M. in den grond; zij keeren in de eerste warme lentedagen
naar het tooneel hunner werkzaamheid terug, doch komen over dag zelden
vrijwillig uit hunne schuilhoeken te voorschijn, daar zij het zonlicht
schuwen. Vooral na warme, niet te hevige regenbuien treft men hen
in de morgen- en avondschemering tot diep in den nacht buiten hunne
gangen aan; zij komen aan de oppervlakte om voedsel op te sporen en
om te paren.
De vreedzame, niet veel eischende Regenworm is een van de meest
vervolgde dieren. De vijandschap van den mensch drukt zwaar op zijn
geslacht. "In bloempotten," zegt Ritzema Bos, "mag men geen Regenwormen
dulden, daar het zuurachtige vocht, 't welk zij afscheiden, in een
zoo enge ruimte voor den groei der planten hinderlijk is. Hiervan
kan geen sprake zijn op den akker, waarin zij echter op eene andere
wijze nadeelig kunnen worden. Wel is mij herhaaldelijk voorgekomen,
dat de tuinlieden hen ten onrechte beschuldigden, jonge, sinds kort
ontkiemde plantjes van allerlei soort te hebben vernield, terwijl 't
mij bleek, dat nu eens Emelten, dan weer Ritnaalden, Engerlingen of
larven van Rozenkevertjes, bij bieten doorgaans de Bietenkevertjes,
de schuldigen waren. Maar toch heb ik vaak genoeg de gelegenheid
gehad, mij ervan te overtuigen, dat--vooral op vochtige plekken--de
Regenwormen vele kiemplanten en andere jonge planten van allerlei soort
in hunne gaten trekken om ze op te eten." Van de viervoetige dieren
maken vooral de Mollen, Egels en Spitsmuizen jacht op hen. Tallooze
Vogels, niet slechts die, welker voedsel uitsluitend of voor een
groot deel uit levende dieren bestaat, maar ook hunne gewoonlijk
zadenetende verwanten, beschouwen den Regenworm als een heerlijke
versnapering. Padden, Salamanders en Tritonen loeren 's nachts bij
zijn hol. Voor de Visschen, die alleen zijne in rivier- en zeeslib
levende verwanten kunnen belagen, is hij een verleidelijk lokaas. Nog
talrijker zijn de Wormen-etende Ongewervelde Dieren. De gewone
nachtelijke bezigheid van de groote Loopkevers en Kortschildkevers
bestaat in het opzoeken van dezen gemakkelijk te vermeesteren buit,
die in nog meerdere mate het aangewezen wild is van hunne larven. De
felste vervolging hebben de Aardwormen te verduren van de groote
Duizendpooten, die, uit het hol van de voor hen vluchtende prooi
komend, dikwijls midden op den dag niet schromen den strijd in het
door hen gehate zonlicht voort te zetten.
De Lumbriciden zijn in ruim 100 soorten, die een 20-tal geslachten
vormen, over de geheele wereld verbreid; men ontmoet ze nog op de
afgelegenste eilanden, voorzoover hier omstandigheden heerschen, die
hun het leven mogelijk maken. Zelfs bij den mond van de Lena komen
zij voor; verscheidene soorten zijn rondom de pool woonachtig: in
Noord-Amerika even overvloedig als in Europa en Siberië. Reusachtige
exemplaren worden in de keerkringsgewesten van de Oude en de Nieuwe
Wereld aangetroffen: sommige soorten van het geslacht Megacolex
bereiken een lengte van ruim 1 M. Andere onderscheiden zich door een
zeer in 't oog vallende kleur, b.v. hemelsblauw.
De naaste verwanten van de Aardwormen--een vijftal familiën met
ongeveer 120 soorten--worden vooral wegens den afwijkenden bouw
der voorttelings- en bloedsomloopsorganen in een afzonderlijke
onderorde samengevat onder den naam van Modderwormen (Limicolae),
welken zij rechtvaardigen door hun verblijf in zeer vochtigen grond,
modderig water of ondiepe plassen en beken. De meeste zijn aanmerkelijk
kleiner dan de Aardwormen; exemplaren van 12 cM. lengte zijn zeldzame
uitzonderingen.
Bij de Slingerwormen (Tubificidae) zijn de borstels van de bovenste
reeks dikwijls verlengd tot haren, die even lang zijn als het
lichaam breed is; de kleur dezer diertjes wordt tot rood of bruin
verhoogd door het geelroode of roode bloed, dat onder hunne dunne
lichaamsbekleedselen circuleert. De slijkerige, vervuilde bodem van
slooten en beken is dikwijls rood gekleurd door de aanwezigheid van
uiterst talrijke, 1 à 2 cM. lange, dunne, doorzichtige wormpjes. Deze
Bonte Slingerwormen (Tubifex rivulorum) houden het voorste deel van
't lichaam verborgen in de nauwe, door hen gegraven gangen, waarboven
het voortdurend heen en weer slingerende, achterste lichaamsdeel
uitsteekt. Zij bekommeren zich niet om de nabijheid van den voorzichtig
naderenden toeschouwer, maar verdwijnen onmiddellijk alle te gelijk in
hunne kwalijk riekende schuilhoeken, wanneer een slag op het water hen
verschrikt. Als men ze uit den modder trekt en in schoon water werpt,
kronkelen zij zich spiraalsgewijs ineen.
Een geheel andere levenswijze hebben de volkomen doorzichtige,
witachtige Waterslangetjes of Naïden (Naïdidae). Wanneer men uit een
met eendenkroos begroeiden vijver of sloot in 't wilde weg een aantal
plantjes opschept, zal men, nadat hun thuis de gelegenheid werd gegeven
zich over den waterspiegel te verspreiden, ongetwijfeld eenige, zoo
niet vele van deze sierlijke wormpjes opmerken; met behulp van haak-
en haarborstels weten zij met slangsgewijze kronkelingen hun weg te
vinden tusschen de wortels van het eendenkroos en de dooreengewarde
draden der conferven (van het flap).
De Snuitdragende Naïs [Naïs (Stylaria) proboscidea], die hoogstens 13
mM. lang wordt en veelvuldig bij ons in slooten, en poelen voorkomt,
is kenbaar en dankt haar naam aan het tot een langen, vooruitstekenden
draad verlengde kopsegment. Reeds Réaumur heeft opgemerkt, dat na
het doormidden snijden van dezen Worm elk stuk zich tot een volkomen
dier aanvult. De meest gewone wijze van vermenigvuldiging der Naïden
berust op een soortgelijk verschijnsel, dat echter uitsluitend
waargenomen wordt bij exemplaren, waarin nog geen geslachtsorganen
zichtbaar zijn. Zonder eenige uitwendige aanleiding ontwikkelt het
achterste segment zich tot een nieuw individu; het verlengt zich
sterk, verkrijgt oogstipjes en later ook ringvormige groeven in de
huid, doch blijft nog steeds verbonden met het oude dier, in wiens
achterste segment hetzelfde verschijnsel zich herhaalt. Op deze wijze
ontstaat gewoonlijk een lange reeks van Naïden, voordat de achterste
en oudste zich afscheidt om een zelfstandig leven te gaan leiden;
bij deze heeft dan dikwijls reeds de vervorming van het achterste
segment tot een nieuw wezen een aanvang genomen. Alle op deze wijze,
door knopvorming, ontwikkelde Wormen worden later geslachtsrijp en
brengen dan eieren voort.
Veel soortenrijker dan de vorige en nagenoeg geheel tot de zee beperkt,
is de orde der Veelborsteligen (Polychaeta). Hunne groote borstels
vertoonen zeer verschillende vormen, zijn soms "enkelvoudig", uit één
stuk, soms uit twee beweeglijk verbonden stukken "samengesteld". In den
regel ontspruiten zij in betrekkelijk grooten getale, bundelsgewijs
of op een rij naast elkander, op ongelede, knobbel- of kamvormige
voetstompjes (parapodiën), die aan weerszijden van 't lichaam een
dubbele reeks kunnen vormen (4 op ieder segment) en dan onderscheiden
worden in rug- en buikparapodiën. Deze zijn niet zelden zoo dicht
bijeengeplaatst, dat zij één zijwaarts gericht geheel uitmaken, al of
niet in twee lobben verdeeld en hierna "tweeriemig" of "éénriemig"
genoemd. Aan de voetstompjes komen dikwijls, behalve borstels, ook
nog andere aanhangsels voor; deze organen, die den vorm hebben van
gladde of in ringen verdeelde draden, kegels, cilinders, bladen,
schubben, enz., noemt men ranken of cirren. Gewoonlijk draagt ieder
segment er 2 (één rug- en één buikcirre, waarvan de eerste meestal
het sterkst ontwikkeld is), zelden meer. Andere aanhangsels van de
segmenten zijn de kieuwen, die eveneens een groote verscheidenheid
van vorm vertoonen. Soms zijn zij over een groot deel van 't lichaam
verspreid (bij de Rugkieuwigen), soms aan de voorste segmenten of
zelfs aan den kop gehecht (bij de Kopkieuwigen). De aanhangsels van
den kop heeten, al naar zij aan het eigenlijke kopsegment of aan het
mondsegment voorkomen, voeldraden of sprieten (antennen) en voelers of
tasters (palpen).--Nagenoeg alle Veelborsteligen zijn éénslachtig;
hun ontwikkeling gaat steeds met een (soms zeer samengestelde)
gedaantewisseling gepaard.
Een aantal familiën kan men onder den naam van Vrijlevende Rugkieuwigen
(Dorsibranchiata errantia) in een onderorde samenvatten. Deze hebben
een duidelijk begrensden kop en hieraan, in overeenstemming met hun
vrije, rondzwervende levenswijze, in den regel goed ontwikkelde oogen
en voeldraden. Een deel van het spijskanaal kan door de mondopening
naar buiten gestulpt worden en een slurf vormen, die bij de diereneters
(en deze vormen de meerderheid) met krachtige (soms kaakvormige),
voor 't grijpen van de prooi dienende tandplaten gewapend is. De
voetstompjes zijn goed ontwikkeld, doen als roeiwerktuigen dienst en
dragen borstels van zeer verschillenden vorm. Kieuwen zijn meestal
aanwezig als kam- of boomvormige aanhangsels aan het ruggedeelte van
de voetstompjes. De meeste leden dezer groep prijken met metaalachtige
kleuren; hun huid, welker haarvormige aanhangsels alle kleuren van
den regenboog weerspiegelen, schittert als een zijden kleed.
Gewoonlijk kent men den voorrang toe aan de familie der Zeerupsen
(Aphroditidae), welker rugcirren, meestal om de andere, vervangen
zijn door groote schubben, die den rug geheel bedekken. De kop
draagt in den regel drie voeldraden: een in 't midden en twee aan de
zijden. Alle hebben 2 of 4 oogen. Bij sommige geslachten vindt men
behalve de gewone (enkelvoudige of samengestelde) borstels, ook een
kleed van lange haren, die even prachtig iriseeren als de vederen
van de fraaiste Vogels der keerkringsgewesten en een vilt vormen,
dat de rugschubben bedekt en soms geheel aan 't oog onttrekt. Dit
laatste is het geval bij de Zeemuizen (Aphrodite), waarvan een soort,
de Fluweelen Zeemuis (Aphrodite aculeata), die soms wel 15 cM. lang
wordt, aan onze kust en in alle overige Europeesche zeeën veelvuldig
aangetroffen wordt. Zij gelijkt veel op de Stekelige Hermione (Hermione
hystrix), een der algemeenste soorten in de Middellandsche Zee. Deze
Wormen hebben een zeer bevallig, glinsterend voorkomen, nadat men ze
door herhaald afspoelen bevrijd heeft van het vuil, dat gewoonlijk
in groote hoeveelheid hun lichaam bedekt. De doornen van de schoone
Hermione zijn echter meer te vreezen dan die van het Stekelvarken
(Hystrix), daar weerhaken hen terughouden in de huid, waarmede zij in
aanraking komen. Om deze wapens bekommeren de Roofvisschen zich niet
veel. In het noorden worden allerlei soorten van Zeerupsen vooral
door Kabeljauwen en Schelvisschen, in de Middellandsche Zee door
verscheidene kleine Haaien met graagte verslonden.
Hoe fraai de leden van het 50-tal Europeesche soorten dezer familie
ook zijn, nog prachtiger vertegenwoordigers heeft zij aan de kusten
der keerkringzeeën.
Een typische Roofwormen-familie vormen de Nereïden (Nereidea)--met
hun slank, niet afgeplat lichaam, dat uit een groot aantal niet door
rugschilden bedekte segmenten bestaat--door de rustelooze bedrijvigheid
en de vlugge bewegingen, die hen kenmerken, en door het gebruik,
dat zij maken van de beide tangvormige aan bovenkaken van Insecten
herinnerende tandplaten, welke na het uitsteken van den schijnbaar
tweeledigen slurf vrij naar voren gericht zijn. Zij schitteren met
regenboogkleuren; hun eigenlijke kleur is effen blauw-, bruin-, geel-
of roodachtig. In alle zeeën maken zij een belangrijk deel van de
kust-fauna uit. Een van de meest bekende der bij onze kust voorkomende
soorten is de 10 à 20 cM. lange, 7 à 10 mM. breede Zeeduizendpoot
(Nereis pelagica).
De tweede onderorde van de Veelborstelige Ringwormen is die der
Kokerwormen (Sedentaria of Tubicolae), die men naar de kieuwen
in 3 groepen kan verdeelen. Van de Rugkieuwigen (Notobranchiata)
is de Zeeworm of Zeepier (Arenicola piscatorum) een der meest
bekende vertegenwoordigers. Hij kan een lengte van 22 cM. bereiken
en is zeer verschillend van kleur: groenachtige, geelachtige en
roodachtige tinten hebben de overhand; sommige exemplaren zijn zeer
licht, andere donker, bijna zwart van kleur. Blijkbaar staat dit
verschil in verband met de ongelijke gesteldheid van den bodem,
daar de lichte variëteit uitsluitend in bijna zuiveren zandgrond,
de zwarte in sterk met rottende organische stoffen gemengde, bijna
slijkerige aarde voorkomt. De kleine, kegelvormige kop draagt zoo min
voelers als oogen. Het voorste deel van 't spijskanaal kan uitgestulpt
worden tot een bekervormigen slurf zonder tandplaten. Aan het lichaam
onderscheidt men zeer duidelijk drie groote afdeelingen. Het gezwollen,
voorste gedeelte bestaat uit 7 segmenten, waarvan de 6 achterste aan
de korte, tweevinnige voetstompjes, die aan de zijden van den rug
voorkomen, borstelbundels, doch geen kieuwen dragen. Zonder scherpe
scheiding volgt nu het naar achteren allengs dunner wordende, 13-ledige
middendeel, aan welks voetstompjes men, behalve borstelbundels, ook
bossen van roodachtige, boomvormig vertakte kieuwen opmerkt. Aan
de zuiver rolronde, achterste en dunste afdeeling, welks lengte
ongeveer 1/3 van de geheele lichaamslengte uitmaakt, bevinden zich
geen aanhangselen.
Door aan het voorste deel van 't lichaam beurtelings den vorm van
een spitsen kegel te geven en het tot een cilinder te doen opzwellen,
boort deze Worm op ons zeestrand gangen van 3 à 7 dM. diepte in het
vochtige zand, met welks organische bestanddeelen hij zich voedt. De
kleine, gekronkelde rolletjes, die hij door de aarsopening uitwerpt en,
evenals de Aardworm, boven den ingang zijner woning ophoopt, verraden
zijn aanwezigheid in den bij eb droog liggenden zeebodem. De gang heeft
twee dicht bijeenliggende openingen en is gevoerd met een dun kokertje
van zandkorrels, aaneengekleefd door de geelgroene vloeistof, die (ook
bij aanraking van het dier) uit de huid te voorschijn komt. De koker,
die zich onmiddellijk met helder water vult, is wijd genoeg om aan
de kieuwen vrij spel te laten. De Zeepier kruipt bij de geringste
schudding van den bodem door een voetstap ten spoedigste zoo ver
mogelijk in zijn gang. Om haar te vangen, steekt men tusschen de
beide gaten een haak in den grond tot beneden de diepte, waarop men
de lusvormige kromming van den koker vermoedt; menigmaal wordt echter
de haak vergeefs opgetrokken. Het naar boven gebrachte dier is nog
met stukken van zijn koker bedekt.
De Zeepier bewoont nagenoeg alle kusten van Europa en Groenland;
zij is bijna de eenige Worm, die handelswaarde heeft, daar men haar
als lokaas bij de schelvischvangst gebruikt. Alleen op het eiland
Norderney worden ieder jaar 9 1/2 millioen Zandpieren ter waarde van
7000 à 9000 gulden met dit doel verzameld. In de maanden Maart en
April vindt men naast de zandhoopjes van de Zandpier een peervormig,
met een tamelijk lang steeltje in 't zand bevestigd geleiklompje,
dat de lichtroode, ruim 1/4 mM. dikke eieren bevat.
Kokerbewoners zonder kieuwen (Abranchiata) zijn o.a. de
Borstelvinwormen (Chaetopterus), die van alle overige leden
der orde aanmerkelijk verschillen en een afzonderlijke familie
vertegenwoordigen. Ook bij hen bestaat het lichaam uit drie
ongelijke afdeelingen. De kop van de hiernevens afgebeelde soort
is trechtervormig, aan de rugzijde uitgesneden en hier van twee
voelers voorzien. De 9 volgende segmenten hebben langwerpige, platte
voetstompjes, die aan den bovenrand een bundel van bruine borsteltjes
dragen. Zeer opmerkelijk is de vorm van de 5 segmenten der middelste
afdeeling. Aan de 3 laatste ontbreken de bovenste voetstompjes; die
van de beide eerste vormen op het midden van den rug een kam met 2
op voelers gelijkende uitsteeksels, die zich ver over het voorste
deel van den rug uitbreiden. De onderste voetstompjes zijn aan het
eerste segment breed, naar de buikzijde omgekruld en hier vereenigd;
aan de 4 overige segmenten hebben zij een driehoekigen vorm en een
zijwaartsche richting. Het tweede segment is zeer sterk gezwollen en
paarsachtig zwart van kleur. De achterste lichaamsafdeeling bestaat uit
ongeveer 50 leden, die door de sterk zijwaarts verlengde voetstompjes
zeer breed schijnen. Het bedoelde dier werd gevonden in diep water
aan de kust van Normandië en in de Middellandsche zee. Het bereikt
een lengte van 22 cM. en is omgeven door een 32 cM. langen koker, van
een uit verscheidene lagen bestaande, op grof, geelachtig perkament
gelijkende stof. Gewoonlijk is deze koker gekromd en aan een of ander
vast lichaam bevestigd. Een merkwaardig schouwspel levert de Worm,
die uit zijn woning verwijderd is, niet op, althans bij daglicht,
daar hij zich nagenoeg niet beweegt; in een donkere ruimte echter
straalt hij een helder, blauwachtig licht uit, van voldoende sterkte
om de omstanders te herkennen en op een horloge te zien, hoe laat het
is. Wolksgewijs verbreidt dit licht zich door het omgevende water,
daar het vermoedelijk veroorzaakt wordt door een dik, taai slijm,
dat uit de huid komt en het materiaal levert voor den als woning
dienenden koker. Deze kleverige stof bemoeilijkt het onderzoek van
het dier, daar zij zich aan de vingers en instrumenten hecht.--Ook
andere in de golf van Napels levende soorten van hetzelfde geslacht
vertoonen de genoemde eigenschappen.
De derde groep van Kokerwormen wordt gevormd door de Kopkieuwigen
(Cephalobranchiata), zoo genoemd, omdat de weeke draad- of boomvormige
aanhangsels, die voor de ademhaling dienen, zich aan den kop of althans
aan de voorste segmenten bevinden. Zij bewonen kokers, waaruit zij
nooit vrijwillig te voorschijn komen. In overeenstemming hiermede
zijn de aanhangsels van de meeste segmenten, behalve de voorste,
veel minder ontwikkeld dan bij de vrij levende Veelborsteligen en is
de levenswijze vreedzamer, zooals ook blijkt uit het ontbreken van
tandplaten in de (niet voor uitstulping geschikte) mondholte.
Stel, dat men ons met versch van een oesterbank losgemaakte Oesters
een onregelmatige, uit zand en zandkokertjes bestaande korst,
een kolonie van Zandkokerwormen [Hermella (Sabellaria) alveolata]
gebracht heeft. De kokers (fig. 1), die van aaneengekleefde, fijne
zandkorreltjes vervaardigd zijn, liggen ordeloos op en over elkander;
elke koker heeft een vrij boven de omgeving uitstekende opening en is
onafhankelijk van de overige door haar bewoonster gebouwd; later echter
hebben de tusschenruimten dezer woningen zich gevuld met zand, dat een
tamelijk groote stevigheid verkregen heeft, daar het doordrongen werd
met een kleverige stof, een afscheidingsproduct van de hier wonende
dieren. Ten gevolge van de onaangename verandering van omstandigheden
hebben de Wormen zich nu in hunne schuilplaatsen teruggetrokken; achter
den ingang van iederen koker ziet men een metaalachtig glinsterend
deksel. Wanneer men echter de geheele kolonie in een bak met zeewater
plaatst, doet de behoefte om met de buitenwereld in gemeenschap te
komen zich weldra gevoelen; het deksel wordt tot in de opening naar
buiten geschoven en opgelicht; twee bundels van fijne draden komen
te voorschijn. De kop is nu zichtbaar, maar wordt bij de geringste
aanraking onmiddellijk teruggetrokken. Het is niet mogelijk het dier
nader te leeren kennen, tenzij men het kokertje openbreekt en den
hevig kronkelenden Worm in een klein glas met zeewater overbrengt,
waar hij weldra tot kalmte komt.
De eigenaardige vorm van den kop (fig. 2) is een gevolg van het
vergroeien der beide groote voelers (a), die aan hun afgeknot einde
eenige reeksen van breede, ten deele getande, platte borstels dragen;
op deze wijze hebben zij de geschiktheid verkregen om als een deksel
of prop den ingang van den koker te sluiten. Waarschijnlijk doen ook
de beide bundels van draden (b), die aan weerszijden onder den mond
voorkomen, als ademhalingsorganen dienst; de echte kieuwen (d) komen
echter in vorm en plaatsing met die der Rugkieuwigen overeen. Het
zijn de tongvormige aanhangsels, die men aan alle met voetstompjes
uitgeruste segmenten waarneemt. De laatste afdeeling van het lichaam
(e) draagt geen borstels, is rolrond en vertoont ringvormige groeven.
Een van de grootste en veelvormigste familiën van de Kopkieuwigen
is die der Terebellen (Terebellacea). Het langwerpige, maar zeer
samentrekbare en weeke lichaam dezer Wormen is cilindervormig en
meestal van voren het dikst. Aan den kop vindt men een dwarsreeks of
twee zijdelingsche bundels van voeldraden, die bij eenige soorten,
o.a. bij Terebella nebulosa, een zeer algemeene bewoonster van de
Middellandsche Zee, zoo talrijk zijn, dat men ze moeielijk zou kunnen
tellen. Deze organen zijn voortdurend in beweging, kronkelen zich als
Slangen, worden afwisselend langer en korter en kruipen door elkander
heen, als waren het zelfstandig levende wezens. Daar zij meestal een
geelachtige of roodachtige kleur hebben, leveren zij, op deze wijze
dooreenwriemelend, een aangenaam schouwspel op. De typische Terebellen
hebben aan de voorste lichaamssegmenten verscheidene kieuwen. Bij
de hiervoor (fig. 3) afgebeelde (Terebella emmalina) die in de baai
van Biscaye gevonden wordt en van schelpgruis en zand zeer breekbare
kokertjes bouwt, merkt men 3 sierlijk vertakte boomvormige kieuwen
op. Zes van deze organen vindt men bij den aan onze kust veelvuldig
voorkomenden Gewonen Schelpkokerworm [Terebella (Lanice) conchilega].
Bij de Serpulaceën (Serpulacea) zijn de kieuwen geheel aan het voorste
uiteinde van 't lichaam gezeten; door de haar bekleedende trilharen
wordt een strooming in 't water veroorzaakt, die aan de onmiddellijk
daaronder gelegen mondopening voedsel toevoert. Het kopsegment is bij
hen niet, gelijk bij de meeste andere Ringwormen, van het mondsegment
gescheiden, maar er mede vergroeid. Een soort van breeden kraag
begrenst den kop van achteren.--Bij de leden van het soortenrijke
geslacht der Kalkkokerwormen (Serpula) treft men een knotsvormig
deksel aan, dat door een draadvormigen steel gedragen wordt, door
vervorming van 1 of 2 kieuwdraden ontstaan is en den koker sluit,
nadat het dier zich er in teruggetrokken heeft. De microscopisch
fijne eigenaardigheden van het deksel zijn zeer belangrijk voor
het onderscheiden der soorten en leveren bovendien een zeer fraai
schouwspel op, daar zij bij de eene soort uit tandjes, bij een andere
uit een kroontje, bij nog andere uit stekels en dergelijk organisch
snijwerk bestaan. Niet minder verschillend van maaksel zijn de
kalkkokers, die deze dieren bewonen. Alle leven aanvankelijk vrij en
ondergaan gedaantewisseling. Lang voordat deze afgeloopen is, zweet het
jonge dier een kalkkoker uit, die aanvankelijk den vorm heeft van een
aan beide einden geopenden cilinder. Naarmate het dier groeit, wordt
ook zijn woning langer en wijder. Oorspronkelijk was zij over haar
geheele lengte met den bodem in aanraking, aan deze zijde afgeplat,
van boven echter met strepen, plooien, kanten en bij eenige soorten
ook met tanden en inkervingen aan de kopopening versierd. Dikwijls
verheft zich het later gevormde deel spiraalsgewijs gekronkeld boven
het ondersteuningsvlak. Vooral de worteleinden der kieuwen en de
kopkraag spelen bij de afscheiding van het materiaal van den koker
een belangrijke rol; zij zijn in dit opzicht te vergelijken met den
mantel der Weekdieren.
In alle zeeën treft men eenige van de zeer talrijke soorten van
Serpula aan; alle leveren, zoodra zij den kop uit den koker steken
en de kieuwen waaiervormig uitspreiden, een zeer aantrekkelijk
schouwspel op. De grootste bekoring gaat uit van de meestal geel,
rood of bontgekleurde kieuwdraden. Op deze tot ademhalingswerktuigen
vervormde voeldraden bespeurt men bij sommige soorten eigenaardige
rood- of paarsgekleurde vlekken. Boven elk dezer oogen ligt een op
een steel rustend, bladvormig orgaan, dat zich bij het intrekken der
kieuwen over de oogen heen legt en ter hunner beschutting dient. Ook
de bloedvaten, die door de huid heenschemeren, maken een zeer fraaie
vertooning. Bij sommige soorten is het bloed groen, bij andere
roodachtig, bij nog andere volkomen kleurloos.
Tot de naaste verwanten van de Kalkkokerwormen behooren de
Kokerscolopenders (Sabella), die het deksel missen en door
uitzweeting van een kleverige stof lederachtige, buigzaam blijvende
kokertjes vormen, welke, met zandkorrels en schelpgruis bedekt, veel
overeenkomst vertoonen met die der Terebellen. Op onze kust vindt men
vrij algemeen den 2 1/2 à 3 c.M. langen Gepluimden Kokerscolopenders
(Sabella pavonina).
Hoewel het aantal vrij levende en kokers bewonende Wormen, die op
de vorige bladzijden den lezers zijn voorgesteld, uiterst gering is
in verhouding tot de menigte, welke de zee te aanschouwen geeft,
zullen wij een poging wagen om een gemeenschappelijk beeld van de
levenswijze dezer dieren te ontwerpen.
Een groot aantal Ringwormen is in staat om van het eene vloedgetij
tot het andere te blijven leven op het van water ontbloote zand
of slijk of in de vrij hierop rustende kokers; geen enkele kan
echter op den duur bestaan in de strandstrook, die alleen bij
hoogen waterstand door de golven bespoeld wordt. Tot de Wormen,
die het naast bij de kust voorkomen, behooren de Aphroditen,
Nereïden en Zeepieren. Met uitzondering van een aantal soorten,
die, gelijk de Serpulen en Hermellen, vastzittende kokers bewonen,
boren de meeste Ringwormen gangen in den bodem en houden zich op in
zand of slijk, bij voorkeur echter in kleiachtig zand, dat tweemaal
per dag bij vloed overstroomd wordt en bij eb weer droog loopt. Dit
geldt evenwel slechts van die kusten, waar het verschil tusschen eb
en vloed aanzienlijk is. In de Adriatische Zee, waar het verschil
in waterstand slechts 30 à 60 cM. bedraagt, blijven de meeste
Ringwormen altijd onder den waterspiegel. Overal echter graven de
meeste bewoners van de strandstreek, die slechts tijdelijk door het
water bedekt is, gangen in den grond en geven daarom de voorkeur aan
een bodem, die door een behoorlijke verhouding tusschen de klei en het
zand een zekere stevigheid heeft en toch het graven niet al te zeer
bemoeilijkt. Het best zijn alle gunstige omstandigheden vereenigd op
plaatsen, waar onderzeesche weiden van zeegras (Zostera) voorkomen;
zij leveren een rijken oogst, wanneer men bij laag water den bodem
omspit. De plantenetende soorten vinden hier een overvloed van
voedsel; haar aanwezigheid lokt de diereneters aan. Zeer gezochte
schuilplaatsen leveren rotsspleten; een aantal van de teerste
vormen, o.a. de Kraalsprietwormen (Syllidae) en de kleine Nereïden,
verschuilen zich tusschen bruinwieren en corallinen. Overal waar deze
planten zich in de branding hebben gevestigd, heeft men de zekerheid,
de bedoelde, kleine Ringwormen te zullen vinden. In open water, in
de onmiddellijke nabijheid van de kust houden deze dieren, zooals
gemakkelijk te begrijpen is, zich niet op. Zoetwater werkt op vele
soorten als vergif; sommige sterven hierin onmiddellijk, andere na
eenige stuiptrekkende kronkelingen.
Het beeld, dat wij hebben trachten te schetsen van den bouw en het
leven der Borstelwormen zou, zonder eenige mededeelingen over hun
ontwikkelingsgang zeer onvolledig zijn. Dit deel van hun geschiedenis
kan leiden tot verklaring van vele raadselachtige verschijnselen,
brengt verwantschapsbetrekkingen aan 't licht, die men langs een
anderen weg niet of niet licht ontdekt zou hebben en mag daarom niet
geheel voorbijgegaan worden. Verreweg de meeste Veelborsteligen zijn òf
mannelijk òf vrouwelijk, betrekkelijk weinige (b.v. eenige soorten van
Nereïden en Serpuliden) tweeslachtig, evenals alle Oligochaeten. Deze
leggen verscheidene eieren in een gemeenschappelijken cocon; de
ontwikkeling der jongen heeft zonder gedaantewisseling plaats, daar de
kiem op het oogenblik, dat zij den cocon verlaat en dus als zelfstandig
wezen optreedt, slechts door een geringer aantal segmenten van het oude
dier verschilt. Verreweg de meeste Veelborsteligen daarentegen leggen
de eieren groepsgewijs, zonder gemeenschappelijk hulsel; de jongen
ondergaan in dit geval een ware gedaantewisseling. Nadat de geheele
inhoud van het ei zich in cellen heeft verdeeld, ontwikkelen zich op
de dus gevormde, bolronde kiem trilharen, die bij sommige gelijkmatig
over de geheele oppervlakte verdeeld zijn, bij andere hierop slechts
één gordel innemen. Nu reeds begint het zelfstandig leven van het
nieuwe wezen en is het dus van kiem "larve" geworden. Voordat er nog
eenig spoor van inwendige organisatie valt waar te nemen, draaien en
bewegen zich de larven met behulp van hare trilharen. Terwijl de larve
een meer langwerpigen vorm verkrijgt, blijft de trilhaarbekleeding tot
één hoepelvormigen streek beperkt, of neemt het aantal wimpergordels
toe. Naarmate de geleding voortschrijdt--voetstompjes zich ontwikkelen,
waarin zich bundels van borstels vertoonen, hetgeen gepaard gaat
met het ontstaan en de verdere uitbreiding van de inwendige organen
(zooals van het spijskanaal), met de vorming van oogen, enz.--,
verdwijnen de wimpergordels hoe langer hoe meer. Ook hier bestaat
de gedaantewisseling dus in het allengs vervangen van tijdelijke,
voor het larveleven bestemde organen door de werktuigen, die het
volwassen dier behoeft. Hierbij valt bovendien op te merken, dat de
soorten, welker leden zich later vasthechten en hun lichaam met een
koker omgeven, gedurende de jeugd in zekeren zin hooger georganiseerd
(volkomener bewerktuigd) zijn dan op lateren leeftijd. De larven van
de Terebellen en van andere Kokerwormen hebben oogen en leiden een
soortgelijk leven als de Rugkieuwigen, die over 't algemeen op een
hoogeren trap van volkomenheid verkeeren. Hun verdere groei gaat dus
met een teruggaande gedaantewisseling gepaard.
Behalve geslachtelijke, merkt men bij sommige Veelborsteligen ook
ongeslachtelijke voortplanting op. Vooral de Kraalsprietwormen
(Syllidae) vertoonen het verschijnsel van knopvorming; bij Syllis
prolifera, een 6 à 16 mM. lang wormpje, dat de Middellandsche
Zee en den Atlantischen Oceaan bewoont, splitst het lichaam zich,
ongeveer in het midden in 2 stukken, nadat aan het voorste segment
van het achterste stuk door knopvorming een nieuwe kop ontstaan
is. Slechts in het achterste individu ontwikkelen zich, na de
afscheiding, voortplantingsorganen. Het voorste vermeerdert door
deeling zijn aantal segmenten, waarna het zich opnieuw in twee stukken
splitst.--Bij het verwante geslacht Myrianida (waarvan twee, 3 à 4
cM. lange soorten de Middellandsche Zee bewonen) komt een soortgelijk
verschijnsel voor. Uit eenige van de achterste segmenten van het
moederdier ontstaat een nieuwe individu, dat echter vastgehecht
blijft, totdat het een voldoende lengte heeft bereikt; intusschen
hebben ook de achterste segmenten van het voorste dier zich tot een
nieuw wezen ontwikkeld en heeft ditzelfde plaats gehad met die, welke
hieraan voorafgaan. De achterste knop geraakt soms niet eerder los,
voordat er een vijftal andere knoppen op weg zijn om zijn voorbeeld
te volgen.--Nog anders geschiedt de knopvorming bij het geslacht
Autolytus, waarvan in de Middellandsche Zee 5 soorten voorkomen,
en 1 soort--Autolytus prolifer (4 à 12 mM. lang)--ook in de Noordzee
aangetroffen wordt. Het voorste dier blijft hier steeds geslachtloos;
zijne achterste segmenten ontwikkelen zich deels tot mannetjes,
deels tot wijfjes. Deze geslachtelijke generatie is dus langs
ongeslachtelijken weg ontstaan en zal, door hare bevruchte eieren,
aan nieuwe, geslachtloos blijvende wezens het aanzijn schenken. Hier
doet zich dus een geval voor van den ontwikkelingsgang, die men
teeltwisseling noemt; het komt in hoofdzaken overeen met dat, waarvan
bij de beschouwing der Plantenluizen sprake was.
Borstelwormen komen in alle zeeën voor; aan onze kust vindt men er,
volgens Maitland's "Prodrome", een zestigtal (het aantal inheemsche
Oligochaeten bedraagt ruim 20); in de Oostzee leven 33 soorten. Het
blijkt niet, dat zij in warmere zeeën over 't algemeen veelvuldiger
zijn dan in koudere, hoewel sommige familiën tusschen de keerkringen
een rijkere ontwikkeling vertoonen.
De Borstelwormen, die op groote diepten de zee bewonen, kunnen
natuurlijk niet van plantaardig voedsel leven, omdat in hun gebied
geen plantengroei bestaat. Voor zoover zij niet door roof in hun
onderhoud voorzien, vullen zij hun spijskanaal met zand en slib en
verteren de hierin aanwezige organische stoffen.