DE PLAATKIEUWIGEN (Lamellibranchiata).
Over het algemeen is de Weekdieren-klasse, waarvan de Mossels en
de Oesters vertegenwoordigers zijn, nog minder dan die der Slakken
bekend aan leeken op zoölogisch gebied. Slechts zelden krijgt
men bij toeval Plaatkieuwigen op hunne gewone verblijfplaatsen te
aanschouwen, terwijl, ook nadat deze gezocht en gevonden zijn, het
eigenlijke dier voor de meeste belangstellende onderzoekers een raadsel
blijft. Menigeen heeft boven het slijk van ondiepe plassen honderden en
duizenden van zoogenaamde Eendenmossels in eenigszins scheeve richting
zien uitsteken, zonder te kunnen uitmaken, of zij haar vooreinde
of haar achtereinde toonden. Aan een opengestoken Oester valt kop
noch staart te onderscheiden; de meeste liefhebbers van dit Weekdier
verorberen het, zonder dat eenig lichaamsdeel bij hen anatomische
of systematische herinneringen wekt. De schelp verschaft, zelfs na
oplettend onderzoek, niet veel inlichtingen; hoogstens zal men kunnen
raden, op welke plaats ongeveer de mond gelegen is. Voor een groot
deel is de geringe belangstelling, die de Mossels en hare verwanten
wekken, te wijten aan het buitengewoon flegmatisch temperament dezer
dieren. Met hen vergeleken zijn de zoo trage Slakken in hooge mate
sanguinisch. Eenige in zee levende soorten van Mossels vormen een
uitzondering op den algemeenen regel, daar zij door het snel openen en
sluiten der schelp tamelijk vlug zwemmen kunnen: haar aantal is echter
zeer gering. De overige zijn bijna even duurzaam aan haar woonplaats
verbonden als de planten. Een uitsluitend biographische behandeling van
deze diergroep zou wegens de eenvormigheid van de levensuitingen harer
leden den lezer niet bevredigen. Wij zullen bij haar beschrijving ons
op een hooger standpunt plaatsen en, evenals vroeger in dergelijke
gevallen geschiedde, een voorstelling trachten te geven van den
eigenaardigen lichaamsbouw der Plaatkieuwige Weekdieren, de hoog
georganiseerde met hunne lager ontwikkelde verwanten vergelijken,
om zoo tot een verklaring van de waargenomen verschijnselen te geraken.
Als voorbeeld kiezen wij de hierboven genoemde Eendenmossel, hetzij
een levend of een in spiritus gedood exemplaar. Een oppervlakkige
voorstelling van zulk een wezen kan men verkrijgen door het te
vergelijken met een gebonden boek, dat met den rug naar boven en met
den bovenkant naar voren wordt gehouden. De beide stukken bordpapier,
rechts en links, vertegenwoordigen de verkalkte schelpkleppen, de
schutbladen de mantelhelften van het dier; de beide titelbladen
en de achteraankomende, uit twee bladen bestaande inhoudsopgave
stellen de kieuwplaten voor en de eigenlijke tekst vervangt den romp
of ingewandenzak. Men moet zich echter voorstellen, dat de bedoelde
bladen aan weerszijden, van het omslag tot aan de eigenlijke tekst, in
uitgebreidheid verminderen; want de beide bolle schelpkleppen omgeven
alle overige lichaamsdeelen en de mantelhelften overtreffen in lengte
en breedte de kieuwplaten, die op hun beurt verder reiken dan een
groot deel van den romp. Al deze deelen zijn langs den bovenrand,
als de bladen van een boek, onderling vergroeid. De schelp is een
uitscheidingsproduct van den mantel (in de afbeelding met g aangeduid),
die iedere schelpklep aan de binnenzijde bekleedt met een plaat
(mantelhelft) en de overige weeke deelen omhult; de mantelrand, die
gewoonlijk aan den schelprand vastgehecht is, kan gemakkelijk zonder
beschadiging losgemaakt worden. Aan het achtereinde zijn de beide
mantel-helften bezet met een groot aantal wratjes (h), die buitengewoon
gevoelig zijn; zij komen hier voor bij alle Plaatkieuwigen, die, zooals
de onze, de voorste helft van 't lichaam in den grond verbergen. Wij
weten dus nu, welk lichaamsdeel zij ons van uit het slijk toekeeren
en waar zich de openingen bevinden voor den aanvoer en den afvoer van
stoffen. Bij een zeer groot aantal Mossels zijn de mantelranden niet
vrij, zooals bij onze Zoetwatermossel, maar over een meer of minder
grooten afstand met elkander vergroeid. Waar dit geschiedt, komen
dikwijls zoogenaamde mantelbuizen (siphonen) achter uit de schelp te
voorschijn: de bovenste (kloaksipho) is bestemd voor het afvoeren van
't water, dat voor de ademhaling gediend heeft, van de uitwerpselen
en van de geslachtsproducten; door de onderste (ademhalingssipho)
dringt het water (en tevens het voedsel) in de mantelholte door. Verder
naar voren blijft aan de buikzijde een spleet over, waardoor de voet
wordt uitgestoken.
Op iedere mantelhelft volgen naar binnen de beide kieuwplaten (d en e),
die bij onze Zoetwatermossel buitengewoon sterk ontwikkeld zijn, maar
ook bij al hare verwanten zoo duidelijk in 't oog vallen, dat de naam
der geheele klasse aan haar vorm ontleend is. Tusschen de kieuwen,
doch verder naar voren, ligt de wigvormige voet (a). Zoowel uit de
verrichting van dit sterk gespierde orgaan als uit zijn ligging ten
opzichte van de overige lichaamsdeelen blijkt zijn overeenkomst met den
voet der Slakken. Zoolang het dier leeft, moet men een groote kracht
aanwenden om de schelp te openen; men zal eerder stukken van de schelp
afbreken, dan de werking der beide sluitspieren overwinnen. De eene
(b) is vóór den mond gelegen; zijn ondervlakte en de voet begrenzen
de ruimte, waarin de ingang tot het spijskanaal verborgen ligt. Boven
de achterste sluitspier (i) ligt de endeldarm, welks einde (bij f)
zichtbaar is.
De Plaatkieuwigen hebben geen kop en werden daarom vroeger met de
Ascidiën en Salpen onder den naam van "Koplooze Weekdieren" (Acephala)
tot één klasse vereenigd. De mondopening (b) kan men in den regel
het gemakkelijkst vinden door langs het midden van den voet naar
voren en naar boven te gaan en tevens de beide driehoekige platen
(mondlobben: c), die aan weerszijden vóór de kieuwen liggen, naar
boven en buiten om te slaan. De mondholte bevat zoomin wapens als
toestellen voor het fijnmaken van het voedsel; dit bestaat daarom
uitsluitend uit microscopisch kleine plantjes of diertjes, die door
trilhaarbeweging naar de mondopening worden gevoerd en vervolgens
aankomen in een korten en wijden slokdarm, die zich tot een maag
verruimt. De lever ligt onmiddellijk boven en aan weerszijden
van de maag en van den daaropvolgenden darm, die, omhuld door de
geslachtsorganen, eenige kronkelingen maakt, welke zich, wanneer de
voet groot is, gelijk bij het tot voorbeeld gekozen dier, ook in dit
orgaan uitstrekken. In het deel van den romp, dat achter den voet
aan de rugzijde gelegen is, loopt het spijskanaal onder den naam
van endeldarm regelrecht, onder den mantel langs, naar achteren en
eindigt bij f in de aarsopening. Achter deze opening laten de tot
hier vereenigde mantelhelften een spleet over, de kloak; daaronder
zijn zij door een brugje verbonden.
Een paar zenuwknoopen liggen naast en een weinig achter den mond,
een tweede paar veel lager in den voet. De strengen, die deze
beide zenuwmassa's verbinden, vormen een ring om den slokdarm,
die ook dan nog aanwezig is, wanneer, zooals bij de Oester,
de voet en de voetzenuwknoopen ontbreken. Het derde en grootste
paar, de kieuwzenuwknoopen, is veel verder achterwaarts, onder de
achterste sluitspier, gelegen en staat ook door strengen met de
bovenslokdarmknoopen in verband.
Het hart bevindt zich in een met bloed gevulde "lichaamsholte"
(pericardiaalholte), die bij onze Zoetwatermossel (en alle overige
Tweespierige Plaatkieuwigen) aan de rugzijde dicht onder den mantel
en kort vóór de achterste sluitspier--bij de Oester (en alle overige
Eénspierigen) verder binnenwaarts gelegen is. Het bestaat uit een
rechter en een linker voorkamer met een daartusschen geplaatste
kamer, die den endeldarm ringvormig omgeeft, ontvangt het bloed,
dat uit de kieuwen komt en stuwt het door twee slagaders in de
bloedvatenstelsels der lichaamsdeelen, vanwaar het langs vaste banen
naar de kieuwbloedvaten terugkeert. Vooraf doorstroomt het een zeer
omvangrijk, sponsachtig orgaan, dat, naar zijn ontdekker, orgaan van
Bojanus heet. Hierin kan het dier willekeurig (door een opening, die
men na het zijwaarts omslaan der kieuwen bespeurt) water opnemen,
dat aan het bloedvatenstelsel wordt toegevoerd en, evenals bij de
Slakken, dient tot het doen opzwellen en buiten de schelp steken
van verschillende lichaamsdeelen; vooral van den voet en van den
mantelzoom; deze vertoonen verscheidene openingen, waardoor bij het
plotseling terugtrekken van de organen in de schelp het overtollige,
met water vermengde bloed ontwijkt.
De trilharen, waarmede de geheele binnenste oppervlakte van den mantel
en alle deelen van de kieuwen en mondlappen bezet zijn, spelen door hun
beweging in het leven der Plaatkieuwigen een hoogst belangrijke rol. De
stroomingen, die zij teweegbrengen, behouden altijd dezelfde richting,
ververschen het water, dat voor de ademhaling bestemd is en voeren
gelijktijdig voedseldeeltjes naar den mond. De kieuwplaten, die bij
oppervlakkige beschouwing den indruk maken van enkelvoudig te zijn,
bestaan in werkelijkheid ieder uit twee op traliewerk gelijkende,
door chitinestaafjes gesteunde lagen, waartusschen een stelsel van
holten voorkomt, dat door talrijke openingen water ontvangt uit
de zoogenaamde kieuwkamer: de door den mantel begrensde ruimte,
waarin de kieuwen hangen. Dit water wordt door de werking van
de trilharen, die de inwendige holte der kieuwplaten bekleeden,
opgevoerd naar een kanaal, dat boven de plaats van aanhechting
van iedere kieuwplaat gelegen is; deze kanalen, die zich verder
achterwaarts vereenigen, vormen gezamenlijk de kloak-kamer, waarin
niet slechts het verbruikte ademhalingswater; maar ook alle overige,
uit endeldarm, geslachtsorganen, enz. afkomstige, voor het dier
nuttelooze of schadelijke stoffen ter verwijdering uit de schelp
opgenomen worden. Door de beweging der trilharen stroomt het water
in de bedoelde richting en worden tevens de voedseldeeltjes, die
voor de openingen der kieuwen achterblijven, naar de mondlappen en
van hier in de mondopening overgebracht. De kloak-kamer staat met
de buitenwereld in gemeenschap door de opening boven het verbindend
strookje, dat tusschen den achterrand der mantelhelften aanwezig is,
terwijl onmiddellijk daaronder, dus eveneens aan den achterrand,
door het aaneenvoegen der overige randgedeelten van den mantel een
spleetvormige opening wordt begrensd, waardoor het versche water in
de kieuwkamer binnendringt. Bij vele Plaatkieuwigen vormt de mantel
een grootendeels gesloten zak; ook in dit geval worden de noodige
betrekkingen met de buitenwereld onderhouden door 2 spleten aan den
achterrand, die voor den aanvoer en den afvoer van water bestemd zijn,
en door een spleet bij het vooreinde, die den voet doorlaat. Dat
de waterverversching in de mantelholte soms ook nog op andere wijze
dan door trilhaarbeweging tot stand komt, blijkt, wanneer men eenige
oogenblikken een Zoetwatermossel gadeslaat. Zonder eenige merkbare
aanleiding flapt zij van tijd tot tijd plotseling de schelp dicht,
waardoor natuurlijk het water uit de ruimten tusschen mantel- en
kieuwplaten met geweld naar buiten wordt geperst. Het openen van de
schelp geschiedt vervolgens langzaam.
De mantelhelften zijn op eenigen afstand van haar vrijen rand door
spiervezels vastgehecht aan de binnenste oppervlakte van de schelp;
hier ziet men een lijn (de mantellijn), die, althans gedeeltelijk,
evenwijdig loopt met den vrijen rand van iedere klep. Het deel van
den mantel, dat boven deze lijn gelegen is, heet mantelschijf en
onderscheidt zich gewoonlijk door geringere dikte van den daarbuiten
gelegen mantelzoom, die meer of minder breed, glad of geplooid kan
zijn, rijk is aan vaten, klieren en kleurstof en dikwijls voelers en
andere zintuigelijke organen (oogen) draagt. De schelp wordt deels door
de mantelschijf, deels door den mantelzoom gevormd en bestaat dus uit 2
verschillende lagen. De buitenste laag, die door den mantelzoom wordt
uitgescheiden, bestaat uit prismatische, met koolzure kalk gevulde
vakjes, loodrecht geplaatst ten opzichte van de oppervlakte der schelp;
in de binnenste, die zich dikwijls door parelmoerglans onderscheidt
(parelmoerlaag), zijn een groot aantal evenwijdige, structuurlooze
laagjes van koolzure kalk en conchioline dicht opeengedrongen. Een
hoornachtig opperhuidje van verschillende dikte bedekt de schelp aan
de buitenzijde en is soms met fijne haren of borstels bezet; van de
oudste deelen is het dikwijls door afslijting verdwenen ("afgevreten"
spitsen). Soms maakt de parelmoerlaag, soms de prismatische kalklaag
de hoofdmassa van de schelp uit.
De schelpkleppen zijn aan de rugzijde met elkander verbonden door een
veerkrachtigen band, den slotband, die door zijn elasticiteit de schelp
opent, wanneer de sluitspieren niet werken. De slotband is eigenlijk
een doode massa, niet aan den wil van het dier onderworpen. Daarom
gaapt de schelp van de doode Mossel in den regel: de spieren, die zich
bij het levende dier onder den invloed van den wil samentrekken en
de werking van den slotband tijdelijk opheffen, zijn nu verslapt. De
slotband ligt aan den rugrand, meestal achter, soms onder de beide
toppen of spitsen (bij c in de afbeelding); in het eerstgenoemde
geval maakt zijn ligging het onderscheiden van den voorrand en den
achterrand gemakkelijk; gewoonlijk bevindt de voorrand (a) zich het
naast bij de spits en vertoont een sterkere afronding dan de achterrand
(b), die door den slotrand van de spits gescheiden is.
De hechtheid van de verbinding der schelpkleppen wordt bij vele
Plaatkieuwigen zeer bevorderd door het passen van lijst- en tandvormige
verhevenheden in daarbij behoorende kuiltjes en groeven van de tegen
elkander aanliggende randgedeelten onder en naast de spits. Deze
slottanden (of middeltanden) en zijtanden vormen met den slotband
het zoogenaamde slot; belangrijke kenmerken ter onderscheiding van
geslachten en familiën worden hieraan ontleend. De top (c), het
oudste en dikste deel van de schelpklep, verschilt niet zelden in
vorm van het overige gedeelte, dat, door latere aanvoeging ontstaan,
in vele gevallen kenbaar is aan onderling evenwijdige, concentrische
groeistrepen. Belangrijke kenmerken levert ook de beschouwing van de
binnenste oppervlakte der schelpkleppen. Bij de meeste geslachten
komen twee spierindruksels voor: het voorste (m) en het achterste
(m'); hun grootte, vorm en diepte loopen zeer uiteen. Zeer klein
is de voorste sluitspier bij de Ongelijkspierigen (Heteromyaria),
b.v. bij de Gewone Mossels (Mytilus). De achterste sluitspier is
alleen overgebleven, maar heeft zich meer naar het midden van de
schelp verplaatst bij de Eénspierigen (Monomyaria), b.v. bij de
Oesters (Ostrea, zie nevenstaande afbeelding: c). De Zoetwatermossel
(Anodonta), die twee goed ontwikkelde sluitspieren hebben, behooren
daarom tot de Gelijkspierigen (Homomyaria). De drie genoemde
groepen komen onderling overeen door het gemis van mantelbuizen;
zij worden gezamenlijk Asiphoniden genoemd. De bezitters van lange,
terugtrekbare mantelbuizen hebben op de plaats waar de spieren voor
het terugtrekken ontspringen, een naar achteren geopende bocht in
de mantellijn (n); hieraan danken zij den naam van Bochtmanteligen
(Sinupalliata). Deze bocht komt niet voor bij de Asiphoniden en ook
niet bij de Siphoniden met korte, niet terugtrekbare mantelbuizen;
de laatstbedoelde groep heet daarom Gaafmanteligen (Integripalliata).
Alle Plaatkieuwigen zijn waterdieren; verreweg de meeste bewonen de
zee; hoogstens 1/5 deel van alle levende soorten worden in zoetwater
gevonden. De meeste zoetwatervormen zijn Gelijkspierige Asiphoniden
en dus Gaafmanteligen. De soortenrijke familie der Najaden is geheel
tot het zoetwater beperkt en is het sterkst vertegenwoordigd in
Noord-Amerika. Alle zoetwaterschelpen zijn kenbaar aan een dikke,
donkergroene, geelachtige of bruine opperhuid en meestal ook aan
de afgevreten spitsen. De Plaatkieuwigen, die de zee bewonen,
komen op verschillende diepten voor: dikke, bontgekleurde, rijk
versierde schelpen worden in den regel bij de kust, op steenachtigen
of zandigen bodem aangetroffen; op grootere diepten vindt men teere,
dunne, weinig of niet gekleurde schelpen. Verreweg de meeste soorten
leven op diepten van 0 à 35 vademen; op 200 vademen diepte neemt het
aantal Plaatkieuwigen aanmerkelijk af; slechts enkele vormen zijn op
1500 à 2500 vademen diepte gevonden. Tusschen de keerkringen is de
verscheidenheid van vormen grooter dan in de koudere zeeën.
Dikwijls komen sommige soorten uitsluitend in diep, andere leden van
hetzelfde geslacht slechts in ondiep water voor. De leden van eenige
geslachten hechten zich aan onderzeesche voorwerpen vast: blijvend
door het vastmetselen van één klep, zooals de Oester, tijdelijk
door met den voet gesponnen draden, zooals de Gewone Mossel. Vele
Plaatkieuwigen kunnen zich vrij bewegen, hoewel dit steeds zeer
langzaam geschiedt: eenige zwemmen; de meeste echter kruipen met
behulp van den voet. De Bochtmanteligen begraven zich ten deele in
zand of slijk; de Schelpdieren, die zelfgemaakte holten in hout of
steen bewonen, behooren voor 't meerendeel tot deze groep.