DE ACHTERKIEUWIGEN (Opisthobranchia).
Wij noodigen den lezer uit zich in gedachten te verplaatsen naar de
kustwateren van Zuid-Europa, waar draadvormige, struikachtige en aan
bladen herinnerende algen, gemengd met grove wieren, bonte weiden
vormend, den zeebodem bekleeden met een bekoorlijk plantentapijt. Een
prachtig schouwspel levert het kristalheldere water op, wanneer men,
in een langzaam voortdrijvende boot gezeten, in de diepte staart. Het
wemelt hier van Weekdieren. Boven onze Aardslakken, waaraan de meeste
door hun naakt lichaam herinneren, munten zij gewoonlijk uit door
de meerdere sierlijkheid van hun lichaamsbouw, door veelvormige,
als kieuwen dienende aanhangselen en door bontere kleuren. Vele van
de fraaie wezens, die over de waterplanten zich langzaam voortbewegen
behooren tot de orde der Achterkieuwigen (Opisthobranchia). Haar naam
ontleenen deze Zeeslakken, waarvan sommige door de huid, de meeste
echter door kieuwen ademen, aan de plaats, die deze ademhalingsorganen
innemen ten opzichte van het hart. Het bloed, dat uit de kieuwen komt,
begeeft zich door een naar voren gerichte buis naar de voorkamer van
het hart en wordt van hier naar de nog verder naar voren liggende
kamer gevoerd. Bijna zonder uitzondering zijn zij langwerpig van vorm
en naakt. Slechts enkele familiën onderscheiden zich door het bezit
van een schildvormige of gewonden schelp, die echter steeds minder
volkomen ontwikkeld is dan bij de Voorkieuwigen. Bij verreweg de meeste
strekt zich vóór den mond een huidplooi uit, de "voorhoofdschijf",
die een overblijfsel is van het "kopscherm", het bewegingsorgaan der
larven, en in twee "lipvoelers" eindigt; iets verder achterwaarts
bevinden zich bij sommige geslachten op het voorste deel van den rug
een paar zoogenaamde "reukvoelers". In tegenstelling met nagenoeg
alle Voorkieuwigen zijn de Achterkieuwigen steeds tweeslachtig.
Deze orde omvat ongeveer 1000 bekende soorten, die door lichaamsbouw,
vorm en levenswijze zeer uiteenloopen. De hoogst ontwikkelde--de
Bedektkieuwigen (Tectibranchiata)--bezitten een mantel, die
de kieuwen meer of minder volkomen bedekt, en meestal ook een
uitwendige of inwendige schelp. Bij andere daarentegen zijn deze
typische eigenaardigheden van de Weekdieren min of meer verloren
gegaan; de kieuwen zijn onbedekt of zelfs niet aanwezig bij vele
vormen, die hierdoor een duidelijke toenadering tot de Platwormen
vertoonen. Deze laagst ontwikkelde Achterkieuwigen worden onder den
naam van Naaktkieuwigen (Nudibranchiata) in een onderorde samengevat.
Tot de Bedektkieuwigen behoort o.a. de familie der Bullaceën. Deze
hebben op den rug aan de rechterzijde een vedervormige, door den
mantel bedekte kieuw. Bijna zonder uitzondering bezitten zij een
uitwendige schelp, die dikwijls zoo groot is, dat het geheele dier
zich er in verbergen kan.
De Gewone Kogelslak (Acera bullata), die de Oostzee, de Noordzee en
de Middellandsche Zee bewoont, heeft een langwerpig, bijna rolvormig
lichaam; de kop is van boven naar onderen afgeplat en loopt van voren
stomp uit; de voelers zijn met de voorhoofdschijf vereenigd. De voet
heeft groote, afgeronde zijlobben, die het grootste deel van de schelp
kunnen bedekken. Het draadvormig aanhangsel van den achterrand van den
mantel, dat van achteren uit den schelpmond naar buiten treedt, kan
uitgestrekt en teruggetrokken worden. De schelp is dun, hoornachtig,
veerkrachtig en eivormig. Groote exemplaren van deze soort strekken
zich bij 't kruipen tot 40 mM. lengte uit. Hun krachtig ontwikkelde
voet is bovendien voor het zwemmen geschikt. Bij het rustende of
kruipende dier zijn de vrije zijlobben van den voet naar boven
omgeslagen, zoodat zij niet slechts de zijden van het lichaam, maar
ook den middelrug en een deel van de schelp, bovendien met den rand
elkander, bedekken. Als men deze Slak plaagt of uit het water neemt,
verkort zij het lichaam zoo sterk, dat het, op een driehoekig stukje
van de schelp na, geheel door den voet omhuld wordt. Het geheele dier
is dan een weeke, slijmerige kogel; hieraan dankt het zijn naam.
In de bocht van Kiel komt deze soort op slijkerige, met zeegras
begroeide gronden veelvuldig voor; de grootste exemplaren vindt men
er in den winter en in de lente; zij voeden zich met bruine, rottende
plantendeelen; in het aquarium eten zij bovendien ook vleesch. Hier
beginnen zij reeds in Januari eieren te leggen; in de bocht van Kiel
vonden Meijer en Möbius in Mei en Juni deze eieren in zoo groote
hoeveelheid op het zeegras, dat zij ze bij handenvol uit het sleepnet
konden opscheppen.
Zelden ziet men de Kogelslakken zwemmen; bij deze zeer eigenaardige
bewegingswijze leveren zij een zeer fraai schouwspel op: het is,
alsof zij gaan vliegen. De gele schelp wordt al vlugger en verder,
beurtelings naar voren en achteren verschoven; het voorste deel van
het lichaam wordt rhytmisch gebogen, de zijlobben van den voet bewegen
zich afwisselend zijwaarts en rugwaarts, al verder en krachtiger,
totdat eindelijk de neerwaartsche slagen het geheele lichaam van den
bodem opheffen. Nu stijgt het dier, afwisselend voor- en achterover
schommelend, al hooger en hooger in 't water op en neemt bij 't
zweven in het heldere vocht allerlei elegante houdingen aan. Als deze
bewegingen het krachtigst geschieden, doen de zijlobben van den voet
2 à 3 krachtige slagen in de seconde en verwijderen zich zoo ver van
't lichaam, dat zij te zamen een van onderen holle vlakte vormen.
Bij andere leden van dezelfde familie, o.a. bij de Opene Zeeamandel
(Philine aperta), wordt de schelp geheel door den mantel omhuld, zijn
de zijlobben van den voet zijwaarts gestrekt en verdikt en ontbreken
de voelers aan den kop. Deze soort wordt in de Oostzee en voorts van
de Noordsche kust tot in de Adriatische Zee gevonden; bij 't kruipen
rekt zij zich tot een lengte van 20 mM. uit. De dunne, 9 mM. hooge,
7 mM. breede, zeer wijdmondige, weinig gewonden schelp is melkwit,
eenigszins doorschijnend en parelmoerglanzig.
Veelvuldiger leeft in de Noordzee bij onze kust de Stompe
Obliehorenslak (Utriculus obtusus), wiens vrij stevige,
ondoorschijnende, 10 mM. lange, 5 mM. breede schelp bijna rolrond
is, aan de spits geknot, met korte, ingedrukte uit 4 à 5 omgangen
bestaande winding en een van boven nauwen, van onderen eivormigen mond.
De Zeehazen (Aplysiaceae) hebben een inwendige, zeer weinig ontwikkelde
(of in 't geheel geen) schelp. Het eerstgenoemde geval doet zich
voor bij den Gewonen Zeehaas (Aplysia depilans), die in den tijd
der Romeinsche keizers in verhalen betreffende toovenarij een groote
rol speelde. De ouden hielden hem ten onrechte voor zeer vergiftig;
zelfs door het zoeken van deze dieren stelde men zich aan de verdenking
van gifmengerij bloot. Domitianus werd beschuldigd zijn broeder Titus
met een uit Zeehazen bereiden gifdrank om 't leven te hebben gebracht.
De naam is ontleend aan den vorm der voelers: twee platte, driehoekige
worden in nagenoeg horizontale richting vooruitgestoken en dienen
voor het zoeken van den weg en het betasten van 't voedsel; de beide
andere staan overeind en gelijken sprekend op een paar hazenooren. De
oogen zijn vóór de achterste voelers gelegen. Op het midden van den
rug ligt de schildvormige mantel, die een flauw gewelfde, soms geheel
hoornachtige, soms verkalkte schelp bevat. De mantelholte eindigt van
achteren in een korte buis; hierdoor komt het water bij de kieuw,
welker buitenste slippen gewoonlijk aan de rechterzijde buiten de
mondholte uitsteken, maar, evenals het grootste deel van den rug,
bedekt kunnen worden door twee vleugelvormige huidplooien, die het
dier gewoonlijk naar boven gericht houdt en golvend beweegt. Ook zijn
zij uitstekend geschikt voor 't zwemmen, een bewegingswijze, waarvan
het dier slechts zelden gebruik maakt. Wanneer de Zeehaas ongestoord
over steenen en wieren kruipt, is zijn lichaam dik en de huid
gespannen. Zoodra men hem aanvat en in een glas met water overbrengt,
werpt hij, behalve het vocht, dat zijn lichaam deed opzwellen, ook
een donkerviolette vloeistof uit, die zich gelijkmatig door het water
verdeelt en in zoo groote hoeveelheid uit de randen van den mantel
ontwijkt, dat het dier geheel onzichtbaar wordt. Ziegler noemt deze
vloeistof een sterke oplossing van anilinerood en analineviolet en
zegt, dat zij op drieërlei wijze als verdedigingsmiddel dient: zij
onttrekt het dier aan de oogen zijner vijanden door het water troebel
te maken, bezit giftige eigenschappen en verbreidt een walgelijken
reuk. De stank van Aplysia depilans, den 20 à 25 cM. langen Zeehaas
der Zuid-Europeesche kusten, is echter volgens andere onderzoekers,
niet zoo hevig, als veelvuldig beweerd wordt; ook werd door hen
volstrekt geen brandig gevoel waargenomen aan de deelen van de huid,
die met den Zeehaas in aanraking kwamen. Blijkbaar is het dier beter
dan zijn reputatie; zeer zeker verdient het niet den naam depilans
(de "ontharende"), daar de bewering der Italiaansche visschers, dat
het hoofdhaar van den persoon, die de Zeehaas aanraakt, uitvalt,
ongegrond is. Wel schijnt het waar te zijn, dat verwante soorten,
die de tropische zeeën bewonen, door de prikkeling, die zij bij
aanraking teweegbrengen, aan brandnetels herinneren.
De Aplysiën herinneren niet slechts door hun uitwendige gedaante en
hun voedsel, maar ook door de in vele afdeelingen gescheiden maag
aan plantenetende Zoogdieren. Steeds vindt men den Zeehaas dan ook
grazend, meestal op grove wieren. Aplysia depilans komt dikwijls zoo
hoog op het strand, dat zij bij eb in kleine plasjes achterblijft,
die haar ternauwernood kunnen bevochtigen; zij komt echter ook op
diepten van verscheidene vademen voor.
Bij de Zijdekieuwigen (Pleurobranchiaceae) ligt de kieuw niet
verborgen onder den schildvormigen mantel, maar bijna vrij in de
groeve tusschen den voet en den mantelrand, waaronder zij bij het
saamgetrokken dier verborgen is; evenals bij de vorige familiën, is
zij vedervormig en rechts gelegen. Bij sommige soorten ontbreekt de
schelp, bij de overige is zij schildvormig en plat, nu eens uitwendig
en verkalkt, dan weer inwendig en hoornachtig. Het laatstgenoemde geval
doet zich voor bij Pleurobranchus. Deze heeft een platten, nagenoeg
eivormigen voet, die bij sommige soorten breeder is en aan alle zijden
uitsteekt voorbij het door een vleezig mantelschild bedekte lichaam,
dat er als een eivormig gewelf op rust. Minder breed dan het lichaam
is de voet bij Pleurobranchus aurantiacus en P. ocellatus, die de
Middellandsche Zee bewonen. Onder den voorrand van het mantelschild
ontspringen twee holle voelers, die uit een opgerolde, dunne plaat
bestaan, waarop bij den oorsprong twee zeer kleine, zwarte stipjes (de
oogen) voorkomen. Onder de voelers, doch nog boven den mond, ligt een
driezijdige, naar voren zich verbreedende huidplooi (het mondscherm).
De kruipende Slak vervormt haar lichaam in overeenstemming met alle
oneffenheden van het voorwerp, waarover zij zich voortbeweegt;
de weekheid van de weefsels maakt deze telkens herhaalde
gedaanteveranderingen mogelijk. In dezen toestand zijn de voelers,
het mondscherm en de kieuw steeds gestrekt. Het mondscherm is rijk
aan zenuwen en dient als tastorgaan. De zoogenaamde rugvoelers ziet
men nooit iets betasten en blijven steeds achterwaarts gericht. Zij
worden, zooals reeds vroeger gezegd is, als reukorganen beschouwd. Daar
zij den vorm hebben van een aan beide einden geopende buis, waardoor
onophoudelijk een stroom water wordt geleid, ten gevolge van de werking
der microscopische trilharen, die de binnenste oppervlakte bekleeden,
beantwoorden deze voelers in hooge mate aan de voorstelling, die men
door beschouwing van andere dieren van reukorganen verkrijgt.
Pleurobranchus heeft de gewoonte bij aanraking en bij 't opheffen van
den steen, waaronder hij verborgen is, tot een bol in te krimpen en
zich te laten vallen. Den verzamelaar komt dit goed te pas, daar het
hem onmogelijk zou zijn, deze teere Slak onbeschadigd van de steenen
en uit hunne spleten op te nemen, indien zij, gelijk zoovele andere
Weekdieren, zich trachtte te redden door de stevige vasthechting van
den voet.
Soortenrijker dan de vorige onderorde is die der Naaktkieuwigen
(Nudibranchiata). Zij hebben gedurende het embryonale leven in den
larvetoestand een fijne schelp, maar verliezen deze reeds vroegtijdig;
het volkomen ontwikkelde dier is naakt, bezit geen spoor van een
schelp. De meeste hebben op den rug kwast-, boom- of bladvormige
kieuwen, die echter altijd onbedekt blijven.
Bij de Doris-achtige Naaktkieuwigen (Dorididae) vormen de veder-
of bladvormige kieuwen een fraaie ster of rozet om de aarsopening,
die zich midden op het achterste deel van den rug bevindt. Vele
soorten kunnen de kieuwen in een gemeenschappelijke holte terug
trekken. Terugtrekbaar in afzonderlijke holten zijn ook de rugvoelers,
althans bij de Sterslakken (Doris), een van de soortenrijkste
geslachten van de geheele onderorde. Deze dieren hebben een langwerpig
rond lichaam, aan de rugzijde bol en geheel bedekt door den mantel, die
zich tot vóór den kop en voorbij den rand van den voet uitstrekt. Hun
huid bevat kalkkorrels van eigenaardigen vorm.
Een drietal soorten van dit geslacht werden in de Noordzee bij onze
kust waargenomen, o.a. de 3 cM. lange, grauwwitte Wrattige Sterslak
(Doris stellata), door Bomme in de vorige eeuw ontdekt en als "Egeltje
met een ster op den snuit" beschreven. De hierachter afgebeelde soort
kan een lengte van ruim 20 mM. bereiken en werd vooral in de lente
en den herfst op een zandigen en steenachtigen bodem in de Bocht van
Kiel aangetroffen op wieren en zeegras. Hier vindt men in September
en October hare eieren, tot snoeren vereenigd door een helder slijm.
Bij een aantal geslachten, die gezamenlijk de familie der Aeolididen
vormen, zijn de kieuwen over den geheelen rug verdeeld, op reeksen
geplaatst en van zeer verschillende gedaante: bij sommige geslachten
vertakt, bij andere enkelvoudig.
De Boompjesslakken (Dendronotus) hebben op den rug symmetrisch
gerangschikte, boomvormig vertakte aanhangsels. Een van de fraaiste
Naaktkieuwigen is de Gewone Boompjesslak (Dendronotus arborescens),
die een lengte van bijna 35 mM. kan bereiken. Zij valt duidelijk in
't oog door haar vleeschroode grondkleur. Haar zeer slank en naar
achteren allengs spitser wordend lichaam bekoort het oog het meest
door de daarboven uitstekende, boomvormig vertakte kieuwen, die ten
getale van 7 à 9 dicht bij den voorrand van den kop in een halven
cirkel gerangschikt zijn en waarvan ook nog 5 of 6 paar langs den
rug verspreid liggen. Ook de voelers hebben een vertakten stam,
waarin zij teruggetrokken kunnen worden. Deze Slak kruipt liever
op de dunne spitsen der algen dan op den bodem rond. Dikwijls zit
zij aan de uiterste spits van een tak met vrij naar boven gericht
voorlijf en wendt dit, als een Spanrups, nu eens naar deze, dan weer
naar gene zijde om een vast voorwerp te zoeken, waarop zij verder
kan kruipen. Wanneer zij bij den waterspiegel zwemt, wordt de voet
afwisselend zooveel mogelijk verbreed en gootvormig opgevouwen, zoodat
de zijranden dicht bij elkander liggen. De boomvormige kieuwen, die bij
't zwemmen naar buiten en naar onderen overhangen, hellen een weinig
achterover, als het dier met gestrekt lichaam rechtuit kruipt, en
wijken in alle richtingen uiteen, als het lichaam zich kromt. Algemeen
wordt deze Slak wegens haar slanke gestalte, teere kleur, zachte,
sierlijke beweging en niet het minst wegens de fijne, gemakkelijk in
schommeling gerakende boompjes, die haar rug versieren, als een van
de bekoorlijkste zeedieren beschouwd. Aan alle noordelijke kusten
komt zij vrij algemeen voor; door Bomme werd zij "Hartshoorn-gelijk
getakt Zeeslakje" genoemd. Bij Kiel vond men haar het veelvuldigst
in den winter op de boomen, die ten behoeve van de mosselteelt in
het binnenste deel van de Bocht zijn geplaatst. In een aquarium met
rottende en versche planten kan men haar lang in 't leven houden.
De kern van de geheele familie wordt gevormd door het geslacht der
Draadslakken (Aeolis), die zich vooral kenmerken door het bezit
van symmetrisch gerangschikte papillen op den rug. Deze uitwassen
zijn, behalve als ademhalingsorganen, ook in andere opzichten van
zeer groot belang. In iedere papil dringt n.l. een buis door, die
van onderen met het boomvormig vertakte spijskanaal samenhangt en
door zijn samenstelling zich doet kennen als een deel van de lever,
welk orgaan hier dus op een zeer eigenaardige wijze uiteengespreid
is. De leverbuis staat in gemeenschap met een zakje in het bovenste
deel van de papil, welk zakje gevuld is met "netelcellen", nietig
kleine blaasjes, waaruit een draad te voorschijn kan komen, die een
prikkelende werking uitoefent op het wezen, dat er door getroffen
wordt. Waarschijnlijk treden deze netelcellen door een opening aan
't einde van de papil in grooten getale naar buiten om als wapens
te dienen, wanneer de Slak andere dieren aanvalt, of zich tegen hen
moet verweren.
De Gedoornde Draadslak (Aeolis papillosa), wordt in de Kielsche Bocht
ruim 5, aan onze en de Engelsche kust echter wel 15 cM. lang. Meestal
is zij bruinachtig grijs van kleur. Zij kruipt langzaam en zit
dikwijls stil. Zeldzamer dan andere Draadslakken begeeft zij zich
naar de oppervlakte om te zwemmen. Haar voedsel bestaat uit dierlijke
stoffen, vooral uit Actiniën (Zee-anemonen). Kleine exemplaren van
Actinia plumosa vat zij aan bij den rand van den voet en vreet hun een
halvemaanvormig gat in 't lijf, dat zij aanhoudend vergroot. Eindelijk
omgeeft zij met den sterk uitgezetten mond het geheele overschot
van den buit en verzwelgt het langzamerhand zonder eenige uitwendig
zichtbare slikbewegingen.
Uitsluitend in het Middellandsche-Zee-gebied leeft de Sluierslak
(Tethys fimbria) zoo genoemd wegens haar groot, niervormig "kopscherm";
dit is ontstaan uit het bewegingswerktuig, dat bij de Weekdieren
gedurende den larvetoestand algemeen voorkomt, meestal gedurende de
volgende ontwikkelingsperioden groote wijzigingen ondergaat, minder
sterk groeit dan de overige lichaamsdeelen en bij vele groepen zelfs
spoorloos verdwijnt. De Sluierslak, die door de plaatsing harer kieuwen
aan Dendronotes herinnert, kan 30 cM. lang worden. Van haar leven in de
gevangenschap geeft Grabe, naar aanleiding van een door hem te Triëst
waargenomen exemplaar, de volgende aanschouwelijke beschrijving: "Het
volkomen gave dier bezat aan de zijden van den rug alle aanhangsels,
die vroeger als parasieten werden beschouwd. Deze waren ongeveer
peer- of peenvormig, sterk gezwollen, aan den oorsprong een weinig
ingesnoerd, onmiddellijk voor de kieuwen langs de zijden van den
rug bij paren gerangschikt, namen naar achteren in grootte af en
werden als roeiorganen uitgespreid en bewogen. Het eveneens gezwollen
lichaam, dat, gelijk de kieuwen, bijna kleurloos en doorzichtig was,
stak vreemd af bij de aanhangsels met hun lichtrooden top en donker-,
bijna zwartachtig roode middenvlek en bij de zwartachtige, door een
onregelmatigen, witten rand omringde oogvlekken der bovenzijde. Op
den rug liggend, wentelde het dier zich onophoudelijk en met een
zekere gratie heen en weer, waarbij het zich zoo sterk kromde,
dat het uiteinde van het lichaam de zijranden van het kopscherm
aanraakte. Het groote kopscherm was bijna geheel naar boven en
naar achteren omgeslagen; de zijranden der van onderen geheel holle
voetschijf waren benedenwaarts en naar binnen gekromd en zoo dicht
bijeengelegen, dat er hoogstens een smalle groeve tusschen overbleef,
zoo zij elkander niet aanraakten. In deze houding geleek het dier op
een hamer, waarvan het ineengekrompen kopscherm den kop en de steel
den romp voorstelt. Toen het tot kalmte kwam, breidde het den voet uit
en gaf aan dit orgaan den vorm van een diepen, ovalen schotel, welks
rand aan de zijden hooger was dan van voren en van achteren. In het
donker verbreidde het een sterk phosphoresceerend licht, niet slechts
als ik het dier aanraakte, maar ook als ik eenvoudig de hand door het
water bewoog. Ieder die de heftige bewegingen van deze Tethys heeft
gezien, zal niet meer, gelijk gewoonlijk geschiedt, alle Weekdieren
flegmatisch noemen."
De Fluweelslakken (Elysia) bezitten geen als kieuwen dienende
aanhangsels; de voet is smal; twee aan 't achtereinde ineenvloeiende
huidplooien aan de zijden van het lichaam spelen bij de ademhaling een
belangrijke rol. De onduidelijk begrensde kop draagt twee voelers,
die overlangs opgerold zijn en dus een van boven en aan de zijde
geopende buis vormen.
Van de Middellandsche Zee tot bij de kusten van Noord-Europa ontmoet
men de prachtig getooide Groene Fluweelslak (Elysia viridis). De kop,
de voelers en de voorrug zijn, evenals de buitenhelft der bladachtige
uitbreidingen van den achterrug, grootendeels fluweelachtig zwart,
soms met groene, soms met bruine tint; de hoofdkleur van den voet is
olijfgroen. Hier en daar komen sneeuwwitte vlekken voor; metaalachtig
glinsterende, groenachtig blauwe en roodachtig witte stipjes zijn
over de geheele oppervlakte verspreid; bij honderdvoudige vergrooting
blijkt, dat dit verschijnsel teweeggebracht wordt door dunwandige
cellen, welker inhoud het licht met een prachtige, smaragdgroene en
saffierblauwe kleur terugkaatst. Twee andere soorten van kleine cellen
veroorzaken een zilverachtigen of een helder koperachtigen glans.
Bij zijne bewegingen neemt dit diertje zeer verschillende vormen
aan. Terwijl het over den bodem kruipt, strekt het zich gewoonlijk
recht uit, en glijdt betrekkelijk snel voort. Wanneer het daarentegen
langs den loodrechten wand van een aquariumbak omhoogkruipt, dienen
dikwijls de huidlappen met een deel van de zool voor de aanhechting;
dikwijls zelfs wordt het lichaam kurketrekkervormig gewrongen,
zoodat deelen van den buik en van den rug gelijktijdig den weg
aanraken. Deze Slak scheidt veel slijm af, die men, na aanraking van
haar huid met een staafje of penseel, in lange draden tot boven het
water kan uittrekken. Aan zulke slijmdraden hangt zij soms vrij te
midden van het water.