Im Jahre 1884 veröffentlichte ~Nägeli~ seine „mechanisch-physiologische
Theorie der Abstammungslehre“, ein umfangreiches, vorwiegend in
Speculationen sich bewegendes Werk, welches durch die Folgerichtigkeit
der in ihm vorgetragenen Ideengänge einen grossen Einfluss nach vielen
Richtungen ausgeübt hat.
~Nägeli~ geht von dem Axiom aus, dass die mütterliche und die
väterliche Erbmasse, welche bei der Zeugung zum Keim eines neuen
Geschöpfes vereint werden, ungefähr gleich gross sind, obgleich der
Vater zur befruchteten Eizelle bloss den hundertsten oder tausendsten
Theil beigetragen hat. Er zieht hieraus den Schluss, dass in den
Geschlechtsproducten und in allen aus dem befruchteten Ei abstammenden
Zellen zwei verschiedene Arten von Substanzen enthalten sein müssen,
welche er als Idioplasma und Ernährungsplasma unterscheidet.
Dieses ist in dem Ei in sehr grosser Menge vorhanden und dient den
Ernährungsprocessen, die sich in der Zelle abspielen, jenes macht nur
einen sehr kleinen Bruchtheil des ersteren aus und ist der Träger der
erblichen Eigenschaften, da in ihm jede wahrnehmbare Eigenschaft eines
Organismus als Anlage enthalten ist. Jede Pflanze, jedes Thier hat
daher ein besonderes, specifisches Idioplasma.
Im Vergleich zum Ernährungsplasma ist das Idioplasma eine höher
organisirte, fester gefügte und weniger leicht veränderliche Substanz.
Es ist -- wie ~Nägeli~, seine Micellartheorie weiter ausbauend,
annimmt -- aus Schaaren von Micellen zusammengesetzt, welche zu
höheren Einheiten verschiedener Ordnung verbunden sind und die Anlagen
für Zellen, Gewebssysteme und Organe darstellen. In ihm sind die
zusammengesetzten, sichtbaren Eigenschaften eines Organismus gleichsam
in ihre einfachsten Elemente zerlegt etc.
~Nägeli~ lässt ferner die Micellen zu Strängen verbunden sein, die als
ein Netzwerk das Ernährungsplasma der Zelle durchziehen und von hier
sich continuirlich auf andere Zellen fortsetzen, so dass der ganze
Organismus von einem zusammenhängenden Netzwerk von Idioplasmafäden
durchsetzt ist.
Da jeder Faden alle Anlagen enthält, die das betreffende Individuum
als Keimzelle geerbt hat, so ist +jede Zelle des Organismus
idioplasmatisch befähigt, zum Keim für ein neues Individuum zu werden+.
Ob diese Befähigung sich verwirklichen kann, lässt ~Nägeli~ von der
Beschaffenheit des Ernährungsplasmas abhängen.
Das Idioplasma verursacht in den Zellen chemische und physikalische
Veränderungen dadurch, dass in seinen Strängen in Folge irgend welcher
Anstösse bestimmte Micellgruppen in Thätigkeit treten, und beeinflusst
dadurch den Verlauf der Ontogenese.
Es kann endlich selbst in der Configuration seiner Micellen, allerdings
nur langsam und im Verlauf grösserer Zeiträume, unter dem Einfluss
äusserer Reizwirkungen Veränderungen erfahren. Alle „von der Aussenwelt
auf den Organismus ausgeübten Reize werden auf das Idioplasma
fortgepflanzt. Da der Organismus bei jedem Wechsel der Ontogenese zu
Grunde geht und nur das Idioplasma ausdauert, so bewirken die äusseren
Einflüsse einzig in dem letzteren bleibende Veränderungen, welche erst,
nachdem sie zu fertigen und entfaltungsfähigen Anlagen sich entwickelt
haben, an dem Organismus sichtbare Umbildungen hervorbringen“. (Seite
535.)
„Die von aussen kommenden Reize treffen den Organismus gewöhnlich an
einer bestimmten Stelle; sie bewirken aber nicht bloss eine locale
Umänderung des Idioplasmas, sondern pflanzen sich auf dynamischem
Wege auf das gesammte Idioplasma, welches durch das ganze Individuum
in ununterbrochener Verbindung sich befindet, fort und verändern es
überall in der nämlichen Weise, so dass die irgendwo sich ablösenden
Keime jene localen Reizwirkungen empfunden haben und vererben“. (Seite
534.)
Auf diesem Wege nimmt also ~Nägeli~ ebenso wie ~Herbert Spencer~ eine
Uebertragung neu erworbener Charaktere an.
So etwa lauten die Hauptgedanken der Idioplasmatheorie, an welche ihr
Urheber noch nach vielen Richtungen hin lehrreiche und geistreiche
Erörterungen angeknüpft hat. Eine gewisse Uebereinstimmung derselben
mit der Theorie der physiologischen Einheiten in den allgemeinsten
Fragen lässt sich nicht verkennen, obschon die Ausführung im Einzelnen
ihr ein ganz anderes Aussehen verleiht.
Beide Theorieen haben ihre starke und ihre schwache Seite in derselben
Richtung.
Ihre Stärke liegt bei beiden in der streng logischen und auf guter
Grundlage durchgeführten Speculation. Bei der einen wie bei der andern
scheinen mir ihre grundlegenden Sätze und die daraus abgeleiteten
Folgerungen nicht leicht zu widerlegen. In speculativer Hinsicht glaube
ich sie daher als die Fundamente bezeichnen zu müssen, auf welchen in
Zukunft jede Entwicklungs- und Vererbungstheorie wird weiter bauen
müssen.
Die schwache Seite besteht sowohl bei ~Spencer~’s Lehre von den
physiologischen Einheiten, wie bei ~Nägeli~’s Lehre vom Idioplasma
darin, dass sie +reine Speculationen sind, dass sie in der vorliegenden
Form keine Verbindung mit der empirischen Forschung gestatten und sie
daher auch nicht beeinflussen können+. Damit fehlt ihnen aber für
ihre eigene weitere Entwicklung der feste Grund und Boden, welcher in
den Erscheinungen der realen Wirklichkeit für alle Naturwissenschaft
gegeben ist.
Zur Zeit, als ~Herbert Spencer~ seine Hypothese der physiologischen
Einheiten aufstellte, war die allgemeine Anatomie und Physiologie noch
nicht weit genug ausgebildet. Dagegen lagen die Verhältnisse anders,
als ~Nägeli~ 1884 sein Werk herausgab. Wie er selbst hervorhebt, wollte
er mit Absicht nicht den Versuch machen, seine Idioplasmatheorie mit
der Zellentheorie in irgend eine nähere Verbindung zu bringen (Seite
72), weil die Zelle zwar eine für den morphologischen Aufbau sehr
wichtige Einheit, aber nicht etwa allgemein die Einheit schlechthin sei.
„Unter Einheit,“ bemerkt er, „müsse man, physikalisch aufgefasst,
ein System von materiellen Theilen verstehen. Es gebe demnach in
der organischen Welt eine grosse Zahl von über- und untergeordneten
Einheiten: die Pflanzen- und Thierindividuen -- die Organe,
Gewebstheile -- Zellgruppen (im Pflanzenreich z. B. die Gefässe und
Siebröhren) -- die Zellen --, Theile von Zellen (Pflanzenzellmembranen,
Plasmakörper, Plasmakrystalloide, Stärkekörner, Fettkügelchen etc.) --
die Micelle -- die Molecüle -- die Atome. Bald trete die eine, bald
die andere Einheit in morphologischer und physiologischer Beziehung
charakteristischer und ausgeprägter hervor. +Somit sei kein Grund,
warum bei einer allgemeinen Theorie eine besondere Stufe der Gestaltung
begünstigt sein solle.+“
Wenn nun auch mit ~Nägeli~ anzuerkennen und nicht aus dem Auge zu
verlieren ist, dass es in der organischen Welt mehrere einander
übergeordnete Einheiten gibt (vergleiche Capitel II), so ist doch
ebensowenig zu übersehen, dass im ganzen Organismenreich die Zelle als
Einheit sowohl in morphologischer, als in physiologischer Hinsicht
unter allen übrigen elementaren Einheiten ganz besonders in den
Vordergrund tritt. Durch die Forschung ist dies auch thatsächlich
anerkannt, wie die biologische Literatur der letzten 30 Jahre lehrt.
Insbesondere aber ist die Einheit der Zelle bei der Vererbungslehre
nicht zu umgehen, weil ja nachgewiesenermaassen die Einheiten,
vermittelst welcher sich die Arten durch Fortpflanzung erhalten,
Sporen, Ei- und Samenfaden von Pflanzen wie von Thieren den Formenwerth
von Zellen haben.
Hier stehe ich ganz im Gegensatz zu ~Nägeli~, mit dessen
Grundanschauungen ich sonst so vielfache Berührungspunkte habe, indem
ich daran festhalte, dass eine Vererbungstheorie mit der Zellentheorie
in Uebereinstimmung zu bringen sein muss und dann erst wirkliche
Früchte erfolgreicher Naturerkenntniss bringen wird.
Das rein Speculative, was ~Nägeli~ als einen Vorzug, betrachte ich als
die schwache Seite seiner Theorie, deren wissenschaftlichen Werth ich
im Uebrigen sehr hoch schätze. Ich kann daher zwar in diesem einen
Punkt, aber sonst in keiner Beziehung dem harten und ungerechten
Urtheil von ~Jul. Sachs~ beistimmen, wenn er sagt (S. 1202):
„Die ~Darwin~’schen Keimchen, die von den Zellen abgegeben werden,
und ~Nägeli~’s ‚Idioplasma‘, das in Form +unsichtbar+ feiner Fäden
den Organismus durchzieht, sind wohl die sonderbarsten Blüthen,
welche die moderne Naturwissenschaft gezeitigt hat; trotzdem hat jede
dieser Lehren sofort ihre begeisterten Anhänger gefunden. Der einzige
Berechtigungsgrund einer Hypothese oder einer Theorie liegt darin, dass
sie fruchtbar ist, dass aus ihr neue Gedanken, neue Forschungswege
gefunden werden; was lässt sich aber aus diesen Phantasiegebilden
ableiten?“
Zweite Gruppe.
Die zweite Gruppe von Theorieen, deren Charakteristik uns noch
beschäftigen soll, gehört der jüngsten Zeit an, vom Jahre 1884 an
gerechnet. In ihnen bildet einen hervorstechenden gemeinsamen Zug das
Bestreben, die theoretischen Speculationen mit den durch die empirische
Forschung gewonnenen, schon oben kurz besprochenen Ergebnissen der
allgemeinen Anatomie und Biologie in Verbindung zu setzen und in ihnen
eine feste Grundlage für theoretische Verallgemeinerungen zu finden.
Besonders in Deutschland, auf das ich hier meine historische Skizze
beschränke, sind viele Forscher in der angedeuteten Richtung mit Eifer
thätig, von Botanikern namentlich ~Strasburger~ und ~Hugo de Vries~,
von Anatomen und Zoologen ~Oscar Hertwig~, ~Roux~, ~Weismann~ und
~Driesch~.
Die Darstellung, wie sich die leitenden Gedanken entwickelt haben, ist
mit einigen Schwierigkeiten verknüpft. Denn fast jeder Forscher ist mit
einer Anzahl oft in kurzen Zwischenräumen sich folgender Schriften auf
dem Plan erschienen. Die Fäden durchkreuzen und verweben sich. Von der
einen Seite aufgestellte Ansichten werden von der anderen aufgegriffen,
modificirt und um- und weitergebildet.
Zwei mit unverkennbarer Lebhaftigkeit geführte literarische Fehden
spielen dazwischen: einmal eine mit mehrfacher Replik und Gegenreplik
verbundene Polemik zwischen ~Weismann~ und ~Herbert Spencer~, und
zweitens eine nicht minder heftige Polemik, an welcher sich auf der
einen Seite ~Weismann~ und ~Roux~, auf der anderen Seite ~Hertwig~ und
~Driesch~ betheiligten.
Bei dieser Sachlage empfiehlt es sich, erst eine orientirende
Uebersicht über die Zeitfolge zu geben, in welcher sich die einzelnen
Schriften der an der Bewegung betheiligten Forscher gefolgt sind,
verbunden mit einer kurzen Charakteristik der einzelnen verschiedenen
Theorieen; zum Schluss werde ich dann noch eine Zusammenstellung ihrer
hauptsächlichsten Differenzpunkte geben.
Im Jahre 1884 veröffentlichten gleichzeitig und unabhängig von einander
~Oscar Hertwig~ und ~Ed. Strasburger~ zwei Schriften über Befruchtung
und Vererbung: 1. Das Problem der Befruchtung und der Isotropie des
Eies, eine Theorie der Vererbung; 2. Neue Untersuchungen über den
Befruchtungsprocess bei den Phanerogamen als Grundlage für eine
Theorie der Zeugung. Anknüpfend an ihre früheren Untersuchungen des
Befruchtungsprocesses und an das kurz vorher erschienene Werk von
~Nägeli~, kamen beide zu dem Ergebniss, dass die Kerne, welche bei
der Befruchtung allein eine Rolle spielen, die Träger der erblichen
Eigenschaften sind, daher das Idioplasma von ~Nägeli~ beherbergen.
Beide lassen die in den Zellkernen eingeschlossene Erbmasse durch den
Process der Zelltheilung im Körper gleichmässig verbreitet werden und
nähern sich dadurch ebenfalls den ~Nägeli~’schen Anschauungen.
Als Beweise für die von mir vertretene Auffassung führte ich an: 1.
den Verlauf des Befruchtungsprocesses, 2. die Aequivalenz der von den
beiden Erzeugern bei der Befruchtung zusammentretenden Kernstoffe, 3.
die an keiner Stelle unterbrochene Continuität der Kerngenerationen,
4. die complicirten Erscheinungen der Karyokinese, welche auf eine
gleichmässige Vertheilung der Kernsubstanzen hinauslaufen, 5. die
Isotropie des Protoplasmas. An diese fünf Beweisgründe liessen sich
späterhin noch einige andere anreihen. (Man vergleiche hierüber Buch I,
Die Zelle, Seite 276.)
In seiner ein Jahr später (1885) erschienenen Schrift: „Die Continuität
des Keimplasmas als Grundlage einer Theorie der Vererbung,“ trat
~Weismann~ der Ansicht bei, dass die Kernsubstanz das Idioplasma sei,
baute aber im Uebrigen in der zuerst von ~Galton~ eingeschlagenen
Richtung weiter. Er unterschied im Idioplasma einen die Ontogenese
leitenden, in seine einzelnen Anlagen aus einander fallenden Theil und
das eigentliche Keimplasma (den Stirp ~Galton~’s), welcher unverändert
auf die Geschlechtsproducte der folgenden Generation übertragen wird
und auf diese Weise allein die Continuität des Entwicklungsprocesses
bewahrt. Dementsprechend unterschied er auch zwischen den sterblichen
Somazellen und den unsterblichen Keimzellen.
Durch die ~Weismann~’sche Continuitätslehre war die ~Nägeli~’sche
Vorstellung vom Idioplasma in ihren wesentlichen Grundzügen
preisgegeben und der Gegensatz der Ansichten, welcher bei den
nachfolgenden polemischen Erörterungen eine so grosse Rolle gespielt
hat, festgestellt.
In der ~Weismann~’schen Richtung bewegten sich auch mehrere von 1885 an
herausgegebene Abhandlungen von ~Roux~, deren wichtigstes theoretisches
Ergebniss im Namen der +Mosaiktheorie+ einen bezeichnenden Ausdruck
gefunden hat. Einzelne durch Experiment gewonnene Befunde, welche
~Roux~ beschrieb, waren sehr geeignet, ~Weismann~ noch mehr in den von
ihm eingeschlagenen Bahnen fest zu halten.
Einen neuen Gedanken in das Vererbungsproblem brachte der holländische
Botaniker ~Hugo de Vries~ durch seine interessante Schrift:
Intracellulare Pangenesis (1889). Er knüpft seine Ansichten an
~Darwin~’s Pangenesis an, insofern er kleinste Keimchen, die er Pangene
nennt, als stoffliche Träger der erblichen Eigenschaften annimmt,
verwirft aber dabei vollständig die Transporthypothese. Im Anschluss an
die von ~Strasburger~ und mir aufgestellte Theorie lässt er allein in
den Kernen, und zwar gleichmässig in allen Zellen eines Organismus alle
erblichen Anlagen der Art vertreten sein.
Um zu erklären, wie Anlagen activ werden und den Charakter einer
Zelle bei der Ontogenese etc. bestimmen, stellt er die Hypothese auf,
dass von den zahlreichen Pangenen, die in den Kernen meist in einem
inactiven Zustand als Erbmasse vereinigt sind, einige activ werden
und dabei in das Protoplasma der Zelle einwandern. Wegen dieser ihm
eigenthümlichen Annahme, dass ein Transport der Keimchen innerhalb der
Zelle zwischen Kern und Protoplasma stattfinde, bezeichnete ~de Vries~
seine Vererbungstheorie als intracellulare Pangenesis.
Vielleicht kann der von ~de Vries~ neu ausgesprochene Gedanke für die
Erklärung mancher Vorgänge in der Zelle noch fruchtbar werden, wie ich
bereits in der „Zelle“ (man vergleiche Seite 287, 288) hervorgehoben
habe.
In den Jahren 1890 und 1892 erschienen meine zwei Abhandlungen: 1.
Vergleich der Ei- und Samenbildung bei Nematoden. Eine Grundlage für
celluläre Streitfragen, und 2. Urmund und spina bifida.
In ersterer stellte ich kurz meinen abweichenden Standpunkt von der
Lehre ~Weismann~’s fest, in letzterer, sowie in einem Vortrag (1892):
„Aeltere und neuere Entwicklungstheorieen“, trat ich mit einigen
Gründen der Mosaiktheorie von ~Roux~ entgegen.
Gegen ~Weismann~ hob ich hervor: „Als ich den Kern wegen
seines Verhaltens beim Befruchtungsprocess als den Träger der
Vererbungssubstanzen erklärte, sah ich einen grossen Vorzug dieser
Theorie gerade darin, dass der Kern eine Substanz ist, die in derselben
Form und Beschaffenheit in jeder Zelle wiederkehrt, eine Substanz, die
den gröberen Vorgängen des Stoffwechsels durch ihren Einschluss in
ein besonderes Bläschen mehr entzogen ist, eine Substanz, die durch
einen complicirten Theilungsprocess, wie es scheint, in gleicher Menge
von der Mutterzelle auf die Tochterzellen ausgetheilt wird und keine
Differenzirung eingeht. Wie ~Nägeli~ sein hypothetisches Idioplasma
durch den ganzen Körper als Gerüstwerk verbreitet sein lässt, +so
enthält nach meiner Theorie auch jede Zelle des Körpers als Abkömmling
des Eies Erbmasse in ihrem Kern, während die specifischen Leistungen
an die Entwicklung der Plasmaproducte gebunden sind. Durch den Besitz
dieser Erbmasse trägt jede Zelle die Möglichkeit in sich, unter
geeigneten Bedingungen aus sich das Ganze zu reproduciren.+ Daraus
lässt sich eine Fülle von Erscheinungen der Zeugung und Regeneration
erklären.“
„~Weismann~ hat diesen Vorzug beseitigt, indem er die von ~Strasburger~
und mir unabhängig und in etwas verschiedener Weise begründete
Vererbungstheorie kurze Zeit nach ihrer Veröffentlichung auf seine
Keimplasmatheorie übertragen hat, die von ganz anderen Gesichtspunkten
aus entstanden ist.“
Der Mosaiktheorie von ~Roux~ und seiner These: „Die Entwicklung der
Froschgastrula und des zunächst daraus hervorgehenden Embryos ist von
der zweiten Furchung an eine Mosaikarbeit, und zwar aus mindestens vier
verschiedenen, sich selbständig entwickelnden Stücken“ stellte ich die
Antithese gegenüber: „Die Theile eines Organismus entwickeln sich in
Beziehung zu einander, oder die Entwicklung eines Theiles ist abhängig
von der Entwicklung des Ganzen. Die Entwicklung eines Organismus ist
also keine Mosaikarbeit.“
Inzwischen versuchte ~Weismann~ seine Theorie in der Richtung, welche
schon in der Schrift über die Continuität des Keimplasmas deutlich
vorgezeichnet ist, bis in feinere Details noch weiter auszubauen, wobei
er gleichzeitig auch Bestandtheile der von ~de Vries~ entwickelten
Lehre von den Pangenen mit aufnahm. So entstand das umfassende, 1892
erschienene Buch über das Keimplasma, eine Theorie der Vererbung, auf
welches sich wohl der früher citirte Ausspruch von ~Osborn~ bezieht,
dass der Neu-Darwinismus mit seiner einfachen und prachtvollen „Stamm-“
oder „Continuitätshypothese“ einen Vorsprung vor dem Lamarckismus
voraus habe.
~Weismann~ macht hier die Annahme, dass das im Keim enthaltene
Keimplasma eine verwickelte Architektur, eine Zusammensetzung aus
Idanten, Iden, Determinanten und Biophoren besitzt. Ein Theil des
Keimplasmas wird als Stirp für die nächstfolgende Generation reservirt,
von dem anderen Theil aus wird die Ontogenese des Individuums, des
vergänglichen Somas, geleitet dadurch, dass er nach einem Plan, der in
der Anordnung seiner Elemente voraus bestimmt ist, in seine tausende
und hunderttausende Einzelanlagen zerlegt wird, welche den Charakter
der Zellgruppen und Zellen der einzelnen Vererbungsstücke bestimmen.
~Weismann~ stellt sich somit auf denselben Standpunkt wie ~Roux~ in
seiner +Mosaiktheorie+. Er geräth mit seinen Annahmen einer festen
präformirten Architektur des Keimplasmas, durch welche der Verlauf
der Ontogenese bis ins kleinste Detail im Voraus genau geregelt ist,
ganz in die Gedankenrichtung der alten Evolutionisten, und so erklärt
er denn gleich im Vorwort: „Ich kam zuletzt zu der Einsicht, dass
+es eine epigenetische Entwicklung überhaupt nicht geben kann+. Im
ersten Capitel dieses Buches wird man einen förmlichen Beweis für die
Wirklichkeit der +Evolution+ finden, und zwar einen so einfachen und
naheliegenden, dass ich heute kaum begreife, wie ich so lange an ihm
vorüber gehen konnte.“
Betreffs weiterer Einzelheiten kann auf die schon im sechsten Capitel
gegebene Analyse der Keimplasmatheorie verwiesen werden.
Das Hypothesengebäude von ~Weismann~, in bestechender Form vorgetragen,
konnte für den der Sache ferner stehenden Leser gut gefugt erscheinen;
gibt man ein paar Voraussetzungen zu, so scheint ein Schluss sich
aus dem andern mit Nothwendigkeit zu ergeben. Die Sachlage ist
dieselbe, wie bei der Pangenesis, mit welcher sich alle von ~Darwin~
zusammengestellten Vererbungserscheinungen auf das Beste und Einfachste
erklären lassen, sowie man die Hauptannahmen: 1. die Abgabe der
Keimchen, 2. ihren Transport, 3. ihre Zusammenordnung nach inneren
Verwandtschaften, als zulässig anerkennt.
~Weismann~’s Grundannahmen bieten aber sowohl von allgemeinen
biologischen Gesichtspunkten, als auch vom Standpunkt der allgemeinen
Anatomie und Physiologie der Kritik manche schwache Stelle als
Angriffspunkt dar. Zugleich fügte es der Gang der empirischen
Forschung, dass Schlag auf Schlag vermittelst des Experimentes die
Thatsachen festgestellt wurden, welche von mir unter den empirischen
Grundlagen an vierter Stelle aufgeführt sind, und welche der Hypothese
von der Auseinanderlegung des Keimplasmas und der Mosaiktheorie von
~Roux~ von Grund aus widersprechen, dagegen schlagende Beweise für die
entgegengesetzten Theorieen von ~Spencer~ und ~Nägeli~, von mir und
~Driesch~ sind.
Daher nahm ich jetzt noch einmal Gelegenheit, der evolutionistischen
Keimplasmatheorie von +~Weismann~+ und der +Mosaiktheorie von ~Roux~+
gegenüber meinen entgegengesetzten Standpunkt in breiterer Ausführung
zu entwickeln im ersten Heft meiner 1894 herausgegebenen Zeit- und
Streitfragen der Biologie. Indem ich als Titel die Frage „Präformation
oder Epigenese?“ aufwarf, suchte ich zugleich in meinem Sinne die
„Grundzüge einer Entwicklungstheorie der Organismen“ aufzustellen.
Die Ideengänge sind im Wesentlichen dieselben, wie sie in diesem Buch,
durch ein umfangreicheres Beobachtungsmaterial gestützt und weiter im
Detail ausgeführt, wiederkehren, doch unterliess ich es damals noch,
auf die Frage nach der Vererbbarkeit erworbener Charaktere einzugehen,
welche hier in den Capiteln XVI und XVIII erörtert ist.
Auf das erste Heft liess ich 1897 noch ein zweites folgen unter dem
Titel „Mechanik und Biologie“, um mich mit den von ~Roux~ vertretenen
Ansichten aus einander zu setzen.
Gleichzeitig mit meiner Streitschrift: „Präformation oder Epigenese“
hat ~Driesch~, dem wir eine Anzahl grundlegender Entdeckungen
verdanken, auch seinen theoretischen Standpunkt zu präcisiren versucht
in seiner Schrift „Analytische Theorie der organischen Entwicklung“.
Sein Standpunkt gleicht im Wesentlichen dem meinigen, indem er jede
Zelle mit dem vollen Idioplasma ausgestattet sein lässt. Die Ursache
für ihre verschiedenartige Differenzirung im Laufe der Entwicklung
sieht er wie ich in den Bedingungen, in welche die Zellen gerathen; er
fasst daher die Grundansicht seiner Theorie in den Satz zusammen: „Die
prospective Bedeutung jeder Blastomere ist eine Function ihrer Lage im
Ganzen.“
Die ~Roux~-~Weismann~’sche Theorie erklärt ~Driesch~ ebenfalls für
unfruchtbar und nennt sie wegen ihrer unsicheren Fundamente und
zahlreichen Hilfsannahmen, welche die Grundannahme wieder aufheben,
„eine auf die Spitze gestellte Pyramide: unten die hypothetische
Grundansicht, darauf Hilfsannahme auf Hilfsannahme.“
Seine Ansichten als Ganzes charakterisirt er als: Theorie der
epigenetischen Evolution.
Seitdem hat ~Weismann~ noch mehrfach das Wort zum Lamarckismus und
zur Vererbungsfrage ergriffen, sowie den Neu-Darwinismus noch weiter
fortzubilden versucht in den Schriften: 1. Allmacht der Naturzüchtung
1893; 2. Aeussere Einflüsse als Entwicklungsreize 1894; 3. Neue
Gedanken zur Vererbungsfrage 1895; 4. Ueber Germinalselection 1896.
* * * * *
Wenn wir am Ende unseres historischen Ueberblicks die besprochenen
Theorieen noch einmal unter einander auf ihre Aehnlichkeit und
Verschiedenheit vergleichen, so können wir sie je nach der Stellung,
welche ihre Autoren zu einigen Hauptgesichtspunkten einnehmen, in drei
Gruppen eintheilen.
Zur ersten Gruppe gehört allein ~Darwin~’s provisorische Hypothese
der Pangenesis. Sie nimmt in vieler Hinsicht eine Sonderstellung ein
wegen der Annahme einer Abgabe und eines Transports der Keimchen und
lässt sich dadurch an die „Extracttheorieen“ älterer Naturforscher
anreihen. Dagegen ist die Hypothese kleinster Stoffeinheiten, welche
einzelne Eigenschaften des zusammengesetzten Organismus repräsentiren,
ein Bestandtheil vieler anderer Theorieen geworden; besonders kehren
~Darwin~’s Keimchen wieder in den Pangenen von ~de Vries~ und den
Biophoren ~Weismann~’s.
Eine zweite natürliche Gruppe bilden die älteren Theorieen von ~Joh.
Müller~, ~Herbert Spencer~ und ~Nägeli~ und die auf den neueren
Errungenschaften der allgemeinen Anatomie und Physiologie basirten
Theorieen: die Biogenesis von mir, die Theorieen von ~Strasburger~
und ~Driesch~, die intracellulare Pangenesis von ~de Vries~. Sie
haben alle das Gemeinsame, dass sie die Substanz, welche Träger der
erblichen Eigenschaften ist, oder welche die „Anlage des Ganzen“ oder,
wie ~Joh. Müller~ sich ausdrückt, „die Kraft zur Bildung des Ganzen“
enthält, in allen einzelnen Theilen des Körpers, in allen einzelnen
Zellen gegenwärtig sein lassen. Die „physiologischen Einheiten“ von
~Spencer~ sind gleichsam Stückchen des durch den ganzen Körper als
Netz verbreiteten Idioplasmas von ~Nägeli~, welches nach der Lehre von
+mir+, ~Strasburger~, ~de Vries~ und ~Driesch~ in den Kernen der Zellen
enthalten ist.
Mit der Zellentheorie habe ich wohl am meisten die Lehre in feste
Verbindung gebracht durch die Ausarbeitung der Begriffe der Artzelle,
der specifischen Energie, des Verhältnisses von Kernsubstanz
(Idioplasma oder Erbmasse), von Protoplasma und von Protoplasmaproduct
zu einander. Der Begriff der Artzelle entspricht, wie ich schon früher
bemerkt habe (S. 245), dem Begriff der physiologischen Einheit von
~Spencer~.
Die Forscher der zweiten Gruppe stehen auf dem Boden des Lamarckismus
und nehmen damit auch eine Vererbbarkeit erworbener Eigenschaften
an, indem das Idioplasma allmählich durch äussere Ursachen in seiner
Configuration selbst verändert wird. Eine Sonderstellung in Bezug auf
die Vererbungsfrage nimmt ~de Vries~ ein, während ~Driesch~ sie nur
nebenbei berührt hat.
Zu einer dritten Gruppe rechne ich ~Galton~, ~Jäger~, ~Nussbaum~,
~Weismann~, ~Roux~. Ihre Theorieen stehen in einem ausgesprochenen
Gegensatz zu der Lehre von den physiologischen Einheiten, vom
Idioplasma und von der Artzelle. Sie suchen den Entwicklungsprocess
zu erklären und gleichzeitig die Continuität der Generationen zu
wahren dadurch, dass sie die Erbmasse der Keimzelle in 2 Theile
sondern, in einen die Continuität allein unterhaltenden Stammtheil
(Stirp) für die nächste Generation, und in einen zweiten Theil, durch
welchen die Ontogenese geleitet wird. Die Leitung soll, was indessen
nur von ~Weismann~ in allen Consequenzen klar durchgeführt, aber in
~Roux~’s Lehre der qualitativen Kerntheilung und ~Galton~’s Abgabe der
Keimchen angedeutet ist, durch eine unendlich verwickelte und in der
Architektur im Voraus geordnete Zerlegung des Keimplasmas in seine
einzelnen Anlagestücke bewerkstelligt werden. Durch diesen das Wesen
der Entwicklung ausmachenden Process, welcher in veränderter Form an
die Vorstellungen der alten Evolutionisten wieder anknüpft, soll jede
Zelle des Soma schliesslich nur ein kleinstes Bruchtheilchen der vollen
Erbmasse erhalten. Hierbei werden von ~Weismann~ Bedingungen, die durch
den Entwicklungsprocess erst neu geschaffen werden, als Determinanten,
d. h. als innere Ursachen in das Keimplasma von Anfang an hinein
verlegt. So wird eine grosse Kluft zwischen Keimzellen und den übrigen
„Soma“zellen geschaffen.
Hierdurch, sowie ausserdem durch die Stellung zum Lamarckismus und zur
Vererbungsfrage tritt namentlich ~Weismann~ zu den Grundprincipien der
in der zweiten Gruppe zusammengestellten Theorieen in den schärfsten
Gegensatz.
Zur Entscheidung in der Streitfrage wird man sich vor allen Dingen
darüber klar werden müssen, ob eine Zerlegung des Keimplasmas in seine
einzelnen Bestandtheile durch den Process der Kerntheilung überhaupt
möglich ist, was ich auf Grund früher erörterter Thatsachen der
Biologie glaube bestimmt verneinen zu müssen. Ist erst in diesem Punkt
eine Einigung erzielt, dann werden sich andere Meinungsdifferenzen
schon leichter ausgleichen.
* * * * *