Fassen wir zunächst den Process des Wachsthums einer Epithelmembran
näher in das Auge. Wenn ihre einzelnen Elementartheile sich
gleichmässig durch Theilung vermehren, so wird entweder eine Verdickung
der Membran oder eine Grössenzunahme in der Fläche oder beides die
Folge davon sein. Das erstere tritt ein, wenn die Theilungsebenen der
Zellen der Oberfläche der Membran gleich gerichtet sind, das zweite,
wenn sie vertical zu ihr stehen, das dritte, wenn die Theilungen in
immer abwechselnder Richtung erfolgen. Bei der Grössenzunahme in der
Fläche werden die ursprünglich vorhandenen Zellen durch das Einschieben
neuer Tochterzellen gleichmässig und allmählich aus einander gedrängt,
da sie ja weich und dehnbar und nur durch eine weiche Kittsubstanz
verbunden sind. Nehmen wir nun an, dass ein solches Wachsthum bei der
Keimblase oder in der Gastrula während ihrer weiteren Entwicklung
allein stattfände, so könnte nichts Anderes aus ihnen entstehen als
eine nur immer grösser und dicker werdende Hohlkugel von Zellen oder
eine sich vergrössernde Gastrula.
+Neue Formen können nur durch ungleichartiges Wachsthum in das
Leben gerufen werden.+ Wenn in der Mitte einer Epithelmembran eine
Zellengruppe allein sich zu wiederholten Malen in kurzer Zeit durch
verticale Ebenen theilt, so wird sie plötzlich eine viel grössere
Oberfläche für sich in Anspruch nehmen müssen und wird in Folge dessen
einen energischen Wachsthumsdruck auf die Zellen der Umgebung ausüben
und sie aus einander zu drängen versuchen. In diesem Fall aber wird
ein Auseinanderweichen der benachbarten Zellen, wie beim langsamen
und gleichmässig vertheilten interstitiellen Wachsthum, nicht möglich
sein; denn es wird die sich passiv verhaltende Umgebung gleichsam einen
festen Rahmen, wie sich His ausgedrückt hat, um den sich dehnenden
Theil bilden, der in Folge beschleunigten Wachsthums eine grössere
Oberfläche für sich beansprucht.
Die in Wucherung begriffene Strecke der Epithelmembran muss sich
mithin in anderer Weise Platz schaffen und ihre Oberfläche dadurch
vergrössern, dass sie aus dem Niveau des passiven Theils nach der einen
oder der anderen Richtung heraustritt und einen Fortsatz oder eine
Falte hervorruft. Letztere werden sich noch weiter vergrössern und über
das ursprüngliche Niveau erheben, wenn die lebhafteren Zelltheilungen
in ihnen andauern.
Auf solche Weise ist aus der ursprünglich gleichartigen Epithelmembran
durch ungleiches Wachsthum ein neuer, für sich unterscheidbarer Theil
oder ein besonderes Organ entstanden.
+An den Epithelmembranen+, die zur Begrenzung eines Körpers dienen,
wie bei der Keimblase und bei der Gastrula, kann man zwei verschiedene
Flächen unterscheiden, eine an die umgebenden Medien angrenzende
oder ihre +freie Fläche+ und eine von ihnen abgewandte oder die
+basale+. Bei der Keimblase ist die letztere nach der Keimblasenhöhle
(Blastocoel), bei der Gastrula entweder nach dem Zwischenraum
gerichtet, der die beiden Keimblätter noch trennt, oder, wenn ein
solcher ganz geschwunden ist, nach der basalen Fläche des angrenzenden
Blattes.
Es liegt nun auf der Hand, dass die Falten und Fortsätze sich in einer
doppelten Weise bilden können. Entweder erheben sie sich über die freie
Fläche der Membran und entwickeln sich in die den Körper begrenzenden
Medien hinein, oder sie treten an der Basalfläche hervor in die
zwischen der Epithelbegrenzung des Körpers gelegenen Zwischenräume.
+Im ersten Fall spricht man von einer Ausstülpung, im zweiten Fall von
einer Einstülpung oder Einfaltung (Invagination) der Membran.+ Durch
Einstülpung nimmt zum Beispiel die Becherlarve aus der Keimblase ihren
Ursprung.
In mannigfacher Weise variirte Ausstülpungen und Einstülpungen, welche
an der Epithelmembran der Keimblase nacheinander auftreten, sind die
einfachen Mittel, mit welchen die Natur die verschiedenen Thiertypen
mit ihren zahlreichen Organen in das Leben gerufen hat. Am deutlichsten
lässt sich dies beim Studium der Entwicklungsgeschichte der einzelnen
Thiere erkennen; doch zeigt auch die anatomische Zergliederung vieler
ausgebildeten Thiere, namentlich +der Coelenteraten und Würmer, dass
ihr Körper schliesslich nichts Anderes ist als ein System in einander
geschachtelter Epithellamellen, die in ihren einzelnen Abschnitten eine
ungleiche histologische Differenzirung erfahren haben.+
[Illustration: =Fig. 82. Querschnitt einer Actinie (Adamsea diaphana)
unterhalb des Schlundrohres.=
_A_ _B_ Richtungsfächer, zugleich Enden der Sagittalachse, welche die
+eine+ Symmetrieebene des Körpers bezeichnen, während die +zweite+
dazu senkrecht steht. _I-IV_ Cyklen der Septenpaare I.-IV. Ordnung.
_B_ Binnenfach I. Ordnung. _Z_ Zwischenfach I. Ordnung, in welchem
neu angelegt sind Septenpaare und Binnenfächer II., III., IV. Ordnung
(_g_′, _g_″, _g_‴).]
Um von diesen wichtigen Vorgängen eine klarere Vorstellung zu
gewinnen, sollen einige Beispiele das theoretisch Entwickelte
weiter veranschaulichen und zugleich eine Grundlage für spätere
histogenetische Betrachtungen schaffen.
Der Körper der +Coelenteraten+ lässt sich im Allgemeinen auf zwei
Epithellamellen, Ektoderm und Entoderm, die aus den primären
Keimblättern hervorgegangen sind, und auf die Grundform eines Bechers
zurückführen. Hiervon lässt sich leicht einerseits die typische Form
der Hydroidpolypen und andererseits des Corallenpolypen ableiten. Beim
Hydroidpolypen entstehen in einiger Entfernung und im Umkreis der
Mundöffnung zahlreiche +schlauchförmige Ausstülpungen+, die Tentakeln,
Organe zum Einfangen der Nahrung. Für Actinien und Anthozoen (Fig.
82) ist charakteristisch, dass das Darmdrüsenblatt zahlreiche Falten
bildet, die +Septen+, durch welche der Urdarm in einen centralen
Hohlraum und viele mit ihm seitlich zusammenhängende Taschen oder
Kammern gegliedert wird, deren Zahl sich zuweilen auf mehr als 100
belaufen kann.
[Illustration: =Fig. 83= _A_ u. _B_. =Bildung des mittleren Keimblattes
und des Coeloms von Sagitta.= Nach ~Hertwig~.
_A_ Vom Grund der Gastrula erheben sich zwei Falten, welche den Urdarm
in den bleibenden Darm und die Coelomdivertikel abtheilen.
_B_ Die Sonderung durch Vordringen der Falten fast beendet.
_aK_ Aeusseres, _mK_ mittleres, _iK_ inneres Keimblatt. _mK¹_
Hautfaserblatt. _mK²_ Darmfaserblatt. _lh_ Leibeshöhle.]
[Illustration: Fig. 84.]
[Illustration: Fig. 85.]
=Fig. 84. Querschnitt durch einen Amphioxusembryo, an welchem die
Epithellamelle des Urdarms sich sondert in das Epithel des bleibenden
Darms und das Epithel des mittleren Keimblatts (Coelomsack).= Nach
~Hatschek~.
=Fig. 85. Querschnitt durch einen älteren Amphioxusembryo, an dem
sich bleibender Darm und mittleres Keimblatt ganz von einander
getrennt haben.= Nach ~Hatschek~.
_aK_ Aeusseres, _iK_ inneres, _mK_ mittleres Keimblatt. _mp_
Medullarplatte. _ch_ Chorda. _dh_ Darmhöhle. _lh_ Leibeshöhle. _n_
Nervenrohr. _us_ Ursegment.
Eine grosse Anzahl von Thierclassen, Abtheilungen der Würmer, die
Brachiopoden, die Echinodermen, die Wirbelthiere und wahrscheinlich
noch andere, lassen sich auf eine Grundform zurückführen, die man als
+Coelomlarve+ bezeichnen kann (Fig. 83 _A_, _B_ und Fig. 84 u. 85). Sie
ist aus der Becherlarve in der Weise entstanden, dass durch Faltungen
des Darmdrüsenblattes der Urdarm in drei Räume zerlegt worden ist, in
einen mittleren Raum, den secundären Darmkanal, und in die beiden ihn
seitlich umgebenden Leibessäcke (Fig. 83 _A_, _B_, _lh_ und Fig. 84,
85 _lh_). Bei allen Thieren, bei denen dies geschieht, wird gleich
in den Anfangsstadien der Entwicklung die Zahl der beiden primitiven
Epithelblätter um ein drittes vermehrt, das von ihnen als +mittleres
Keimblatt+ (+Mesoblast+) zu unterscheiden ist und sich zwischen sie
trennend hineinschiebt. Auf Grund dessen kann man die Thiere in +zwei-
und dreiblätterige Formen+ eintheilen, von denen die ersteren im
Allgemeinen einfacher, die letzteren complicirter gebaut sind.
Die drei Keimblätter dienen zur Begrenzung von drei verschiedenen
Oberflächen. Das äussere Keimblatt begrenzt die Hautoberfläche
des Körpers, das secundäre innere Keimblatt den durch Einstülpung
entstandenen, verdauenden Hohlraum und das mittlere Keimblatt die durch
weitere Einfaltungen vom Urdarm nachträglich abgesonderten Leibeshöhlen.
Wie die Grundformen der thierischen Organisation (Becher- und
Coelomlarve) durch Aus- und Einstülpungen einer primären Epithelmembran
entstanden sind, so lassen sich weiter auch fast alle einzelnen Organe
durch den gleichen Process von den grundlegenden zwei, resp. drei
Keimblättern ableiten: die zahlreichen Drüsen, viele Sinnesorgane, das
Centralnervensystem etc.
[Illustration: =Fig. 86. Schema der Drüsenbildung.= Nach ~Hertwig~.
_1_ Einfache tubulöse Drüse. _2_ Verzweigte tubulöse Drüse. _3_
Verzweigte tubulöse Drüse mit netzförmiger Verbindung. _4_ u. _5_
Einfache alveoläre Drüse; _a_ Ausführungsgang, _db_ Drüsenbläschen. _6_
Verzweigte alveoläre Drüse.]
Bei der +Entstehung von Drüsen+ (Fig. 86) wuchert ein kleiner
umschriebener Bezirk der Epithelmembran des äusseren, inneren oder
mittleren Keimblatts und stülpt sich als ein Hohlcylinder in das
unterliegende Gewebe hinein; hierbei geht er +entweder in die tubulöse
oder in die alveoläre Drüsenform über+. Besitzt der Drüsenschlauch vom
Ursprung bis zum blinden Ende nahezu gleichmäßige Dimensionen (Fig. 86,
_1_), so erhalten wir die einfache tubulöse oder röhrenförmige Drüse
(die Schweissdrüsen der Haut, ~Lieberkühn~’schen Drüsen des Darms).
Von ihr unterscheidet sich die alveoläre Drüsenform dadurch, dass der
eingestülpte Schlauch nicht gleichmässig weiter wächst, sondern sich an
seinem Ende etwas ausweitet (Fig. 86, _5_), während der Anfangstheil
eng und röhrenförmig bleibt und als Ausführungsgang dient.
Aus dem einfachen Drüsenschlauch bilden sich +zusammengesetztere
Formen+, wenn an ihm sich derselbe Process, welchem er seine Entstehung
verdankt, wiederholt, wenn an einer kleinen Stelle abermals ein
lebhafteres Wachsthum stattfindet und eine Partie sich wieder als
Seitenschlauch vom Hauptschlauch abzusetzen beginnt. Durch vielfache
Wiederholung solcher Ausstülpungen kann die ursprünglich einfache
Drüsenröhre die Gestalt eines vielverzweigten Baumes (Fig. 86, _2_ u.
_6_) gewinnen, an welchem wir den zuerst gebildeten Theil als Stamm und
die durch Sprossung an ihm hervorgewachsenen Theile je nach ihrem Alter
und der dem Alter entsprechenden Stärke als Haupt- und Nebenzweige
erster, zweiter und dritter Ordnung unterscheiden.
Wieder andere Formen nimmt der sich einstülpende Theil einer
ursprünglich glatt ausgebreiteten Epithelmembran bei der Bildung von
Sinnesorganen und vom Centralnervensystem an.
Beim +Gehörorgan+ zum Beispiel (Fig. 87) entwickelt sich der die
Nervenendigung tragende Theil oder das häutige Labyrinth aus einer
kleinen Strecke der Körperoberfläche, die sich zu einem Hörgrübchen
(_a_) einsenkt. Seine Ränder wachsen hierauf einander entgegen, so
dass er sich mehr und mehr in ein Säckchen (_b_) umbildet; und dieses
liefert schliesslich durch ungleiches Wachsthum einzelner Abschnitte,
durch Einschnürungen und verschieden geformte Ausstülpungen eine so
ausserordentlich complicirte Gestalt, dass es den Namen des häutigen
„Labyrinths“ mit Fug und Recht erhalten hat.
+Gehirn+ und +Rückenmark+ entwickeln sich aus einem verdickten Streifen
des äusseren Keimblatts, aus der Medullarplatte. Die Medullarplatte
faltet sich zu einer Rinne ein und schliesst sich darauf zum
Nervenrohr, indem die zur Begrenzung der Rinne dienenden Falten sich
mit ihren Rändern zusammenlegen und verwachsen.
Neben der Einstülpung spielt bei der Formgebung des thierischen Körpers
die +zweite Art der Faltenbildung+, die auf einem +Ausstülpungsprocess+
beruht, eine nicht minder wichtige Rolle und bedingt nach aussen
hervortretende Fortsätze der Körperoberfläche, welche ebenfalls
verschiedene Formen annehmen können (Fig. 88).
[Illustration: =Fig. 87. Schema der Bildung des Hörbläschens.=
_a_ Hörgrübchen. _b_ Hörbläschen, das durch Abschnürung entstanden ist
und mit dem äusseren Keimblatt noch durch einen soliden Epithelstiel
zusammenhängt.]
[Illustration: =Fig. 88. Schema der Papillen- u. Zottenbildung.=
_a_ Einfache Papille. _b_ Verästelte Papille oder Zottenbüschel. _c_
Einfache Papille, deren Bindegewebsgrundstock in drei Spitzen ausläuft.]
Durch Wucherung eines kleinen, kreisförmigen Bezirks einer Zellmembran
entstehen zapfenförmige Erhebungen, wie auf der Zungenschleimhaut die
+Papillen+ (_c_) oder im Dünndarm die feinen +Zotten+ (_a_), welche,
sehr dicht an einander gelagert, eine sammtartige Beschaffenheit
der Oberfläche der Darmschleimhaut verleihen. Wie die tubulösen
Drüsenschläuche sich reichlich verästeln können, so entwickeln sich
hier und da auch aus den einfachen +Zotten Zottenbüschel+ (_b_),
indem locale Wucherungen das Hervorsprossen von Seitenästen zweiter,
dritter und vierter Ordnung veranlassen. Beispiele liefern die äussern
+Kiemenbüschel+ verschiedener Fisch- und Amphibienlarven, welche in der
Halsgegend frei in das Wasser hineinragen, oder die durch noch reichere
Verzweigung ausgezeichneten +Chorionzotten+ der Säugethiere.
Wenn die Wucherung in der Epithelmembran längs einer Linie erfolgt,
bilden sich mit dem freien Rand nach aussen gerichtete +Kämme+ oder
Falten, wie am Dünndarm die ~Kerkring~’schen Falten oder an den
Kiemenbögen der Fische die +Kiemenblättchen+.
2. Ausscheiden von Zellen und Zellaggregaten aus dem epithelialen
Verband.
+Ein zweiter wichtiger Process, welcher in hohem Grade dazu beiträgt,
die thierische Organisation immer complicirter zu gestalten, ist
das Ausscheiden von Zellen und Zellaggregaten aus dem epithelialen
Verband.+ Die ausgeschiedenen Theile kommen in die Zwischenräume zu
liegen, welche bei den Faltungsprocessen zwischen den basalen Flächen
der drei Keimblätter übrig bleiben und Reste der ursprünglichen
Keimblasenhöhle (des Blastocoels) sind.
[Illustration: =Fig. 89. Zwei Entwicklungsstadien von Holothuria
tubulosa im optischen Querschnitt.= Nach ~Selenka~.
_A_ Keimblase am Ende der Furchung. _B_ Gastrulastadium. _mr_
Mikropyle. _fl_ Chorion. _s.c_ Furchungshöhle, in welche frühzeitig
Gallerte als Gallertkern abgeschieden wird. _bl_ Keimblatt (_B_
Blastoderm). _ep_ Aeusseres, _hy_ inneres Keimblatt. _ms_ Vom inneren
Keimblatt abstammende, amöboide Zellen. _a.e_ Urdarm.]
Durch Ausscheiden einzelner Zellen kommt eine Gewebsform zu Stande,
welche zum Epithel in einem scharf ausgesprochenen, histologischen
Gegensatz steht und als +Mesenchymgewebe+ von ~Richard Hertwig~ und mir
bezeichnet worden ist. Bei niederen Thieren wird von den Keimblättern
in den zwischen ihnen gelegenen Raum zuerst eine gallertige
Grundsubstanz ausgeschieden (Fig. 89 _A_, _sc_). In sie wandern dann
aus dem Epithel einzelne Zellen ein, indem sie amöboide Fortsätze
ausstrecken (Fig. 89 _B_, _ms_).
Je nach den einzelnen Thierclassen scheinen die +Mesenchymkeime+
entweder vom äusseren oder vom inneren oder vom mittleren Keimblatt
abzustammen. Bei den Wirbelthieren ist das letztere der Fall. +Die
Gallerte wächst durch Vermehrung der in sie eingewanderten Elemente+
von einer bestimmten Zeit an ganz unabhängig vom Epithel für sich
weiter, dringt in alle Lücken hinein, welche bei den Ein- und
Ausstülpungen der Keimblätter hervorgerufen werden, und giebt so ein
verbindendes und stützendes Gerüst ab, welchem die Epithelschichten
aufgelagert sind. Dabei wird das Mesenchymgewebe in der Thierreihe der
Sitz mannigfacher höherer Differenzirungsprocesse; denn es kann sich
das ursprüngliche Gallertgewebe in faseriges Bindegewebe, in Knorpel-
und Knochengewebe etc. umwandeln (siehe S. 199).
Aber auch grössere Zellcomplexe können während der Entwicklung
aus ihrem epithelialen Mutterboden ausscheiden und ringsum von
Mesenchymgeweben eingeschlossen werden. Es ist dies bei allen
denjenigen Organen der Fall, welche sich zwar durch Einstülpung aus dem
Epithel entwickeln, in ihrer Function aber nicht auf einen bleibenden
Zusammenhang mit der freien Epitheloberfläche angewiesen sind, wie es
zum Beispiel bei den absondernden Drüsen nothwendig ist.
So löst sich meist das Hörbläschen von seinem Mutterboden ab und nimmt,
ringsum von Mesenchymgewebe umschlossen, eine geschütztere Lage in der
Tiefe des Körpers ein, da Schallwellen auch durch das zwischenliegende
Gewebe zu den acustischen Endapparaten fortgepflanzt werden.
In derselben Weise trennt sich das Nervenrohr vom äusseren Keimblatt,
lösen sich Nerven, quergestreiftes Muskelgewebe, folliculäre Drüsen und
manche andere Organe von ihren Ursprungsbezirken in den grundlegenden
Epithelmembranen ab und umgeben sich allseitig mit Mesenchymgewebe.
+Bei den höheren Thieren füllen sich daher die Zwischenräume zwischen
den Epithellamellen, welche einerseits die Oberfläche des Körpers
begrenzen, andererseits die grossen Hohlräume in seinem Inneren, die
Darm- und die Leibeshöhle, auskleiden, mit den verschiedenartigsten
Differenzirungsproducten an, mit Geweben und Organen, die von dieser
oder jener Epithelschicht (von dem äusseren, inneren oder mittleren
Keimblatt) entweder durch celluläre Auswanderung oder durch Abschnürung
eingefalteter Epithelbezirke entstanden sind.+
3. Verschiedenartige Differenzirung der Zellen in Folge von
Arbeitstheilung.
Im Laufe der embryonalen Entwicklung sondern sich aus dem
Zellenmaterial, welches der Theilungsprocess geliefert hat, auf
den oben angegebenen Wegen grössere und kleinere Formcomplexe, die
primären Organanlagen. Sie besitzen Anfangs noch keinen ausgesprochenen
histologischen Charakter, erwerben ihn aber allmählich auf späteren
Stadien des Entwicklungsprocesses.
Hierbei tritt uns bei tieferem Nachdenken ein neues Problem entgegen,
welches sich aus den in den vorausgegangenen Capiteln entwickelten
Principien nicht erklären lässt. Wir vermissen nämlich in weitaus den
meisten Fällen den zureichenden Grund für die Arbeitstheilung, welche
im embryonalen Leben zwischen den einzelnen Zellcomplexen vor sich geht.
Aus unserer Untersuchung der äusseren und der inneren Factoren des
Entwicklungsprocesses hatten wir uns die allgemeine Vorstellung
gebildet, dass die einzelnen Organe durch Reize, auf welche sie zu
reagiren eingerichtet sind, auch in das Leben gerufen werden. Danach
würden Sehorgane nur unter Einfluss des Lichtes, welches ja von ihnen
empfunden werden soll, Stützorgane, wo Zug und Druck auszuhalten
sind, verdauende Drüsen unter dem Einfluss von Stoffen, welche zur
Verdauungsthätigkeit und Absonderung von Secreten anregen, gebildet
werden können, und zwar um so mehr, je stärker und häufiger die
adäquaten Reize einwirken.
Diesen Vorstellungen entspricht nun aber nicht der Vorgang in
der Ontogenese. Denn bei dem in der Gebärmutter eingeschlossenen
Säugethierembryo bildet sich ein Auge aus, während alle Lichtreize
und somit alle äusseren Bedingungen zum Sehen fehlen. Speichel- und
Magendrüsen entstehen, lange bevor Kohlenhydrate und Eiweisskörper in
den Darmkanal aufgenommen werden und die Drüsen zur zweckentsprechenden
Function reizen.
Dasselbe kann man noch von manchen anderen Organsystemen und Geweben
sagen. Ueberall ruft, zumal bei den höheren Wirbelthieren, ein Studium
ihres Entwicklungsprozesses den Eindruck hervor, dass die Reize,
welche später die Functionirung der Theile bestimmen, zur Zeit ihrer
ersten Entstehung noch gar nicht wirksam sein können, und dass somit
zahlreiche Anlagecomplexe gesondert und geordnet werden aus unbekannten
Ursachen, aber gewissermaassen im Voraus berechnet für Reize, die
später eintreten und das vorgebildete Werkzeug zur Function anregen
sollen.
Vergleichendes Studium niederer und höherer Thiere lehrt, dass hier
in der Embryonalentwicklung nicht der ursprüngliche phylogenetische,
sondern ein abgekürzter Entwicklungsprocess der Organe zum Ausdruck
kommt. Denn es entspricht gewiss nicht dem Hergang in der Phylogenese,
dass ein Organ erst in seiner Form und Structur fertig angelegt
wird und dann erst in Function tritt. Beides muss vielmehr im
phylogenetischen Process Hand in Hand gehen.
Aus einer Epithellamelle wird sich ein besonderes Organ, z. B. eine
Muskelzellengruppe oder eine Drüse, nur dann absondern, wenn in ihr
eine bestimmte Strecke eine eigenartige, aus ihren Beziehungen zum
Organismus und zur Aussenwelt bedingte Function und Structur gewinnt,
dadurch von ihrer Umgebung verschieden wird und eine besondere, von
ihrer Function abhängige Wachsthumsenergie erhält.
Den Weg zu zeigen, auf welchem sich das neu auftauchende Problem und
der in ihm liegende Widerspruch zu unseren vorausgegangenen Deductionen
erklären lässt, wird Aufgabe der folgenden Capitel sein.
Literatur zu Capitel XV.
1) =Haeckel.= _Die Gastraeatheorie, die phylogenetische Classification
des Thierreichs etc. Jenaische Zeitschrift Bd. VIII._
2) =Oscar= _und_ =Richard Hertwig=. _Der Organismus der Medusen und
seine Stellung zur Keimblättertheorie. Jena 1878._
3) +_Dieselben._+ _Studien zur Blättertheorie. Heft I. Die Actinien.
Heft II. Die Chaeto-gnathen. Heft III. Die Coelomtheorie._
4) =Oscar Hertwig.= _Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen
und der Wirbelthiere. Cap. IV. 6. Aufl. 1898._
5) +_Derselbe._+ _Zeit- und Streitfragen der Biologie. Heft I.
Praeformation oder Epigenese. 1894. Seite 97: Gedanken zu einer
Entwicklungstheorie der Organismen._
6) =His.= _Untersuchungen über die erste Anlage des Wirbelthierleibes.
1868._
7) +_Derselbe._+ _Unsere Körperform und das physiologische Problem
ihrer Entstehung. 1871._
8) =Pander.= _Beiträge zur Entwicklung des Hühnchens im Ei. Würzburg
1817._
9) =Ray Lankester.= _On the primitive cell-layers of the embryo as the
basis of genealogical classification of animals etc. Annals and Mag.
nat. Hist. Vol. XI. 1873._
10) =Julius Sachs.= _Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. Leipzig
1882._