a. +Chemisch-physikalischer Process der Sauerstoffaufnahme und
Kohlensäureabgabe+.
Die Zellen des Körpers produciren bei ihrer Thätigkeit Kohlensäure und
absorbiren Sauerstoff. Sie veranlassen dadurch Diffusionsströme, die
an verschiedenen Orten stattfinden, einmal zwischen den Zellen und den
sie umspülenden Gewebssäften (Lymphe und Blut) und zweitens zwischen
dem Blut und dem Medium, in welchem der betreffende Organismus lebt.
Durch die Diffusionsströme wird ein Ausgleich in der Gasspannung an den
verschiedenen Orten, schliesslich zwischen dem Organismus und seiner
Umgebung herbeigeführt. Bei niederen Thieren findet der Ausgleich
an der ganzen Körperoberfläche statt, bei höheren Thieren dagegen,
bei welchen ihre Oberhaut in Folge anderer Einwirkungen die hierfür
geeignete Beschaffenheit verloren hat, wird er mehr und mehr auf
bestimmte Stellen beschränkt, die je nach ihrem Bau als Kiemen, Lungen,
Tracheen bezeichnet werden.
Nun muss, wie eine einfache Ueberlegung lehrt, +ein jeder Organismus
ein bestimmtes Athembedürfniss besitzen, dessen Grösse von der Zahl
der Zellen und der Lebhaftigkeit ihres Lebensprocesses abhängt+. Soll
es nicht zu einer Kohlensäureaufspeicherung im Körper und zu einem
Sauerstoffmangel kommen, so muss die Function der Respirationsorgane
genau diesem Bedürfnisse angepasst sein. Für jeden Organismus muss
daher die respirirende Oberfläche entweder der Kiemen, oder der
Lungen, oder der Tracheen eine genau entsprechende Grösse besitzen,
damit der Gasaustausch in entsprechender Weise stattfinden kann. +Die
Athmungsorgane müssen daher so lange wachsen und ihre Oberfläche
vergrössern, sei es durch Zottenbildung, wie bei den Kiemen und der
Placenta, oder durch Alveolenbildung, wie bei den Lungen, bis der
nothwendige Ausgleich eingetreten ist.+
Wodurch wird dieses Wachsthum des einzelnen Theiles in Correlation zum
Bedürfniss des Ganzen regulirt? Der Gedanke von ~Herbert Spencer~,
dass es der Diffusionsstrom des Sauerstoffes und der Kohlensäure oder
die Höhe der Gasspannung ist, welche auf die zur Athmung dienenden
Körperstellen als Wachsthumsreiz wirkt, scheint mir den Weg zu einer
naturgemässen Erklärung anzuzeigen. Die respirirende Oberfläche wächst
so lange, bis die Gasspannung zwischen dem Körper und dem umgebenden
Medium auf einen bestimmten Grenzwerth herabgesetzt ist.
In dieser Weise erklären sich wohl die Beobachtungen, die ~Schreibers~
an +Proteus anguineus+ angestellt hat, einem Amphibium, welches
sowohl durch Kiemen als durch Lungen athmet. ~Schreibers~ hat beim
Proteus bald die Kiemen, bald die Lungen zu mächtiger Entwicklung als
Hauptathmungsorgane gebracht, je nach den Bedingungen, unter denen er
die Thiere züchtete. Wurden die Thiere gezwungen, in tieferem Wasser
zu leben, so entwickelten sich die Kiemen bis zum Dreifachen ihrer
gewöhnlichen Grösse, während die Lungen zum Theil atrophirten. Bei
einem Aufenthalt in seichterem Wasser dagegen wurden die Lungen grösser
und gefässreicher, weil jetzt die Thiere häufiger an die Oberfläche
kamen und Luft einathmeten. Da durch die Lungen dem Athembedürfniss
unter diesen Lebensverhältnissen besser genügt wurde, verschwanden die
Kiemen mehr oder weniger vollständig.
Was für den chemisch-physikalischen Process der Athmung, das gilt in
gleicher Weise für andere derartige Processe, die sich in unserem
Körper abspielen. Ein werthvolles Beobachtungsmaterial hierüber haben
uns die pathologischen Anatomen und Kliniker durch Exstirpationen von
+einer Niere+, oder +eines Theiles der Leber+, oder +der Schilddrüse+,
oder +des Pankreas+, oder +durch starke Aderlässe+ geliefert.
b. +Harnbildung+. +Niere+.
+Entfernung einer Niere hat regelmässig eine Arbeitshypertrophie
der anderen Niere zur Folge.+ Letztere hat zuweilen nach längerer
Zeit so sehr an Grösse zugenommen, dass sie das Gewicht von zwei
Nieren besitzt. An der Vergrösserung ist weniger die Marksubstanz
als hauptsächlich die Rinde betheiligt; „die gewundenen Kanälchen
werden breiter, die Epithelien umfänglicher, auch die Gefässknäuel
hypertrophiren.“ Man findet einige Zeit lang vom vierten Tage nach der
Exstirpation bis in die vierte Woche zahlreichere +Kerntheilungsfiguren
in den Tubuli contorti+.
Die das Wachsthum verursachenden Momente sind ähnlicher Art wie bei den
Kiemen und den Lungen. Bald nach Entfernung der einen Niere tritt an
die andere eine erheblich gesteigerte Aufgabe heran, die Entfernung der
doppelten Menge der im Blut sich ansammelnden „harnfähigen Substanzen“.
Ihre Menge hat ja gegen früher keine Verringerung erfahren, da sie von
den Lebensprocessen in allen Organen und Geweben des Körpers abhängt.
Die eine Niere wird daher jetzt viel stärker in Anspruch genommen.
Unter aussergewöhnlichen Umständen kann fast jedes Organ des Körpers
mehr leisten, als seine normale Leistung beträgt; es besitzt, wie man
sich ausdrückt, noch eine über seine gewöhnliche Arbeit hinausgehende
+Reservekraft+, die nun noch ausgenutzt wird. So kommt es, dass schon
24 Stunden nach einer Nierenexstirpation täglich die gleiche Harnmenge
mit demselben Gehalt an festen Substanzen ausgeschieden wird wie
vorher. Durch die Glomeruli muss daher eine grössere Menge Harnwasser
und durch die Epithelien der Tubuli contorti die doppelte Quantität von
Harnstoff etc. hindurchgehen.
+In den so veränderten chemisch-physikalischen Verhältnissen haben wir
auch hier wieder die Reize zu suchen, welche die Nierenhypertrophie
veranlassen.+ „Es liegt hier,“ wie schon ~Ziegler~ hervorgehoben hat,
„ein Fall vor, in welchem eine Cellulation direct durch die Anwesenheit
chemischer Substanzen, welche die Zellen zu erhöhter Thätigkeit
anregen, bewirkt wird.“ Das correlative Nierenwachsthum wird so lange
andauern, bis wieder ein Ausgleich eingetreten ist, d. h. bis die Harn
secernirende Oberfläche wieder der vom Gesammtkörper gebildeten Menge
harnfähiger Substanz ohne erhebliche Beanspruchung der Reservekraft
angepasst ist.
c. +Die Leber+.
Nicht minder instructiv sind die von ~Ponfick~ und ~von Podwyssozki~
ausgeführten +Leberexstirpationen+. ~Ponfick~ hat unter Einhaltung
einer zweckentsprechenden Operationsmethode ein Viertel, die Hälfte,
ja sogar drei Viertel von der Leber zahlreicher Kaninchen weggenommen,
ohne schwere, das Leben bedrohende Störungen hervorzurufen. Der
Leberrest scheidet nach der Operation Galle weiter ab, was sich an
der Färbung der Faeces zu erkennen gibt, und beginnt bald in ein
ausserordentlich lebhaftes Wachsthum einzutreten. Schon nach wenigen
Tagen sind die zurückgebliebenen Lappen unverkennbar vergrössert, wobei
ihr Parenchym sehr weich wird; nach 11 Wochen war in einem Fall ein
voller Wiederersatz des entfernten Lebertheiles eingetreten. Man kann
sogar die Wucherungsprocesse in der Leber über einen grösseren Zeitraum
unterhalten, wenn man einige Zeit nach der ersten noch eine zweite
und nach dieser noch eine dritte Exstirpation vornimmt. Daher bemerkt
~Ponfick~:
„Bei einer Versuchsanordnung, welche das kaum Neugebildete immer wieder
auszurotten trachtet, bethätigt sich der Wachsthumstrieb mit solcher
Sicherheit und Raschheit, dass das Streben, den Ausfall zu einem
dauernden zu gestalten, fort und fort wieder vereitelt wird. Immer von
Neuem ist er fähig, den zugefügten Verlust wett zu machen.“
In einzelnen Experimenten hat sich der Torso auf mehr als das Dreifache
des ursprünglichen Umfanges vergrössert. Das Wachsthum geht theils von
den Leberzellen, theils von den Epithelzellen der Gallencapillaren
aus, welche Stränge bilden und sich weiterhin in Balken von
Leberzellen umwandeln. Während man in dem normalen Zustande niemals
Kerntheilungsfiguren in den Leberzellen findet, treten solche besonders
am zweiten und dritten Tage nach der Exstirpation sehr zahlreich auf.
In Folge dessen vergrössern sich auch die Leberacini über ihr normales
Maass hinaus.
Die Erklärung auch für diese ausserordentlichen Wachsthumsvorgänge
wird in derselben Richtung wie für die Lunge und die Niere zu suchen
sein. Auch der Leber werden durch das von Darm und Milz kommende
Pfortaderblut bestimmte chemische Stoffe zugeführt, welche in ihr zu
Glykogen und Gallenbestandtheilen in specifischer Weise verarbeitet
werden. Daher wird nach der Exstirpation eines Theiles der Leber der
Rest eine grössere Menge specifischen, zur Verarbeitung bestimmten
Materials zu bewältigen haben, die Leberzellen werden hierdurch zu
gesteigerter Thätigkeit und zur Vermehrung so lange gereizt werden, bis
wieder ein Ausgleich herbeigeführt ist.
d. +Die Schilddrüse+.
Die Untersuchungen des letzten Jahrzehnts haben uns als ein wichtiges
Stoffwechselorgan die +Schilddrüse+ kennen gelehrt. Das aus Follikeln
ohne Ausführungsgang zusammengesetzte Drüsengewebe nimmt aus dem
es so reichlich durchströmenden Blut einzelne Bestandtheile auf,
die es verändert und im Innern der Drüsenbläschen abscheidet. Durch
die wichtige Entdeckung ~Baumann~’s wissen wir jetzt, dass in den
Follikelzellen der Schilddrüse ein eigenthümlicher Eiweisskörper
gebildet wird, welcher sich durch einen sehr hohen Gehalt an +Jod+
auszeichnet und daher auch von ihm den Namen +Thyrojodin+ erhalten hat.
Durch Fütterungsversuche ist ferner von ihm nachgewiesen worden, dass
der Jodgehalt der Schilddrüse je nach der Ernährungsweise des Thieres
steigen und abnehmen kann; so wächst er zum Beispiel bei Fütterung der
Hunde mit Seefischen, bei Genuss von Jodkalium, besonders aber bei
Gaben von Schilddrüsenextract oder Thyrojodin. Die Schilddrüse ist also
ein Organ, welches die Eigenschaft hat, kleinste im Blut circulirende
Mengen von Jod an sich zu ziehen, an einen Eiweisskörper zu binden und
in dieser Form in sich aufzuspeichern.
Indessen ist mit der Absonderung eines Stoffes aus dem Blut und seiner
Aufspeicherung in den Follikeln die Wirksamkeit der Schilddrüse
noch nicht erschöpft. Die in der Schilddrüse neugebildeten und
aufgespeicherten Stoffe, wie unter Anderem das Thyrojodin, gerathen
selbst wieder in den Stoffwechsel hinein, wahrscheinlich durch
Vermittelung des Lymphstromes. Denn wie ~King~ nachwies und ~Horsley~
(S. 379) und Andere bestätigten, genügt schon ein leichter Druck auf
die Drüsenlappen, den Inhalt der Drüsenfollikel in die peripheren
Lymphbahnen zu treiben. Demnach bildet die Schilddrüse ein Beispiel
für ein Organ mit +innerer Secretion+ im Sinne von ~Brown-Sequard~.
Durch die Veränderung der chemischen Beschaffenheit des Blutes kann
nun aber die Schilddrüse, wie jedes Stoffwechselorgan, correlative
Processe im ganzen Körper hervorrufen, was auf Grund von zahlreichen
Experimenten und von Krankengeschichten wahrscheinlich ist. Ein
bestimmteres Urtheil kann zur Zeit noch nicht abgegeben werden, da
gegen die Deutung und Tragweite vieler Experimente, am entschiedensten
von ~H. Munk~, Einwände erhoben werden, welche alle Berücksichtigung
verdienen.
Das fast ausschliesslich angewandte Verfahren, um in die Function der
Schilddrüse einen Einblick zu gewinnen, ist die operative Entfernung
der Schilddrüse oder die +Thyreoidectomie+. In sinnreicher Weise
ist dieselbe von ~Eiselsberg~ noch mit einer Transplantation der
Schilddrüse in die Bauchwand combinirt worden. Ihr Erfolg fällt, wie
es von den meisten Experimentatoren dargestellt wird, verschieden aus,
je nachdem es sich um eine totale oder eine partielle Entfernung des
Organs handelt, und je nachdem man die Operation im jugendlichen oder
vorgerückteren Alter ausgeführt hat.
Unter totaler Exstirpation versteht man jetzt die Entfernung der
gesammten Hauptschilddrüse und aller sogenannten Nebenschilddrüsen
(Glandulae parathyreoideae, ~Sandström~’sche, ~Gley~’sche Drüsen).
Letztere liegen bei manchen Säugethieren (Hunden) der Hauptdrüse
unmittelbar dicht an, so dass sie für gewöhnlich absichtlich oder
unabsichtlich mit ihr zugleich entfernt werden; bei anderen dagegen
liegen sie am Hals von ihr getrennt und mehr oder minder weit entfernt
(Kaninchen), so dass der Operateur auf ihre Entfernung besonders achten
muss. Die totale Exstirpation in diesem Sinne ist, wenn sie bei jungen
Thieren ausgeführt wird, stets eine absolut tödtliche Operation, welche
in wenigen Tagen das Ende herbeiführt. Es erfolgt unter schweren
Störungen im Bereich des Nervensystems, unter allgemeinen Krämpfen und
Convulsionen (Tetanus).
Die +unvollständige Entfernung der Schilddrüse+ dagegen führt, wenn
sie im jugendlichen Alter vorgenommen wird, zu einer eigenthümlichen
und schweren chronischen Erkrankung, der +Cachexia thyreopriva+.
Unvollständig nennen wir die Operation, wenn irgend ein Rest von
Schilddrüsensubstanz, entweder ein Stückchen von der Hauptdrüse oder
alle oder ein Theil der Nebenschilddrüsen, zurückgelassen werden.
In den ersten Wochen nach dem Eingriff scheinen die Thiere sich
vollständig normal zu verhalten und ganz gesund zu sein; allmählich
aber beginnen sie matt und schläferig zu werden, sie magern ab, wobei
ihr Leib aufgetrieben wird, sie bleiben im Wachsthum gegen andere
gleichalterige Thiere erheblich zurück, die Haut wird trocken und mit
Schuppen und Borken bedeckt, die Haare beginnen theilweise auszufallen.
Den Zustand der Cachexia thyreopriva hat man auch beim Menschen
eintreten sehen in Folge von Kropfexstirpationen, zumal wenn sie vor
der Pubertät ausgeführt wurden. Vorher intelligente Kranke verloren
ihre geistige Regsamkeit in hohem Grade, blieben im Wachsthum zurück,
ihre Wärmeregulation war gestört (Kältegefühl), die Haut wurde hart,
rauh und trocken in Folge des Verschwindens der Secretion, das
Unterhautbindegewebe wurde dicker und elastisch, was mit eigenartigen
Veränderungen im Bindegewebe zusammenhängt, die man unter dem Namen
des +Myxoedems+ zusammengefasst hat.
Der bei Thieren und Menschen beobachtete Stillstand im Wachsthum des
Körpers beruht hauptsächlich auf +Störungen in der Knochenentwicklung+.
Wie die mikroskopischen Untersuchungen bei jungen Kaninchen gelehrt
haben, tritt eine specifische +Degeneration+ der das Wachsthum
vermittelnden +Epiphysenknorpel+ ein, bestehend in Herabsetzung der
normalen Zellwucherung, in Quellung und Zerklüftung der Grundsubstanz,
verbunden mit blasiger Auftreibung der Knorpelhöhlen und Schrumpfung,
ja sogar theilweisem Untergang der Zellen (Chondrodystrophia
thyreopriva, ~Hofmeister~).
Der bei der Cachexia thyreopriva beobachtete Symptomencomplex zeigt
vielfache Beziehungen zu dem +Cretinismus+ und zur „+foetalen
Rhachitis+“ und bietet hierdurch eine Stütze für die Theorie, welche
auch jene beiden Erkrankungen von Störungen oder Vernichtung der
Function der Schilddrüse schon während des intrauterinen Lebens
herleitet.
Auf die durch Exstirpation der Schilddrüse hervorgerufenen Zustände
wurde an dieser Stelle näher eingegangen, weil nach dem Urtheil vieler
Forscher sowohl in der zum Tode führenden Tetanie, als auch in der
Cachexia thyreopriva, in der Beeinträchtigung der Hirnfunctionen,
in dem Myxoedem, in den gestörten Verknöcherungsprocessen etc.
wahrscheinlich die Folgen eines gestörten Chemismus oder Stoffwechsels
zu erblicken sind. Viele Forscher sind der Ansicht, dass durch
Ausschaltung der Schilddrüse das Blut eine veränderte chemische
Zusammensetzung erhält, entweder weil wichtige chemische Körper nicht
gebildet oder weil schädliche, im Blut circulirende Stoffe nicht
ausgeschieden und umgewandelt werden, oder weil Beides zugleich
stattfindet.
Wie Spuren abnormer Substanzen in dem die Zellen umspülenden Medium
die Functionen derselben beeinflussen, morphologische Processe stören,
hemmen und andere an ihrer Stelle hervorrufen, haben uns schon die im
Capitel IX angeführten Beispiele gelehrt.
Dass es sich um chemische Reize handelt, lässt sich in dem Fall der
Schilddrüse indessen nicht nur auf Grund von Analogieen, sondern
auch einigermaassen durch Experimente wahrscheinlich machen. Denn
die durch totale oder partielle Entfernung der Schilddrüse bewirkten
Störungen lassen sich ausgleichen oder wenigstens mildern durch
die sogenannte +Schilddrüsentherapie+. Der Verlust der Schilddrüse
lässt sich theilweise dadurch ersetzen, dass man das operirte Thier
mit dem Extract von Schilddrüsen füttert, oder ihm ein geeignetes
Präparat subcutan zeitweise einverleibt und so dem Stoffwechsel die
bei der Schilddrüsenfunction entstehenden, dem Körper unentbehrlichen
Substanzen künstlich zuführt.
Noch wirksamer aber als der Schilddrüsenextract hat sich die
medicamentöse Verwendung der durch ~Baumann~ in der Schilddrüse
entdeckten specifischen Substanz, des Thyrojodins, erwiesen. Nach
den übereinstimmenden Versuchen von ~Baumann~ und ~Goldmann~, von
~Hofmeister~ und ~Hildebrandt~ treten nach totaler Thyreoidectomie
tetanische Erscheinungen so lange nicht ein, als den schilddrüsenlosen
Hunden oder Kaninchen regelmässig 2–6 Gramm Thyrojodin täglich
zugeführt werden. Thiere, die sonst einige Tage nach der Operation
unfehlbar an Tetanus gestorben sein würden, haben sich auf diese Weise
Wochen und Monate lang am Leben erhalten lassen. Dagegen traten bei
den Versuchsthieren Krampfanfälle bald ein, nachdem entweder mit
der Verabreichung des Thyrojodins ausgesetzt oder die Dosirung in
erheblicher Weise verringert worden war. Wenn bei schilddrüsenlosen
Thieren die tetanischen Krämpfe auftreten, so lassen sie sich mildern
und auch ganz unterdrücken durch sofortige Verabreichung grösserer
Mengen von Thyrojodin, welche am besten subcutan erfolgt.
Durch Gaben von Schilddrüsensubstanz oder Thyrojodin
(+Substitutionstherapie+) kann man auch in günstiger Weise den Kropf,
das Myxoedem und die Cachexia thyreopriva beeinflussen.
Bei der Substitutionstherapie wird, um eine dauernde Wirkung zu
erzielen, unverhältnissmässig viel Schilddrüsensubstanz oder Thyrojodin
verbraucht. Man erklärt dies in der Weise, dass unter normalen
Verhältnissen das in der Schilddrüse gebildete Thyrojodin von ihr
zurückgehalten und nur langsam im Stoffwechsel aufgebraucht wird,
während bei schilddrüsenlosen Thieren das durch den Darm aufgenommene
oder subcutan eingeführte Thyrojodin nicht lange im Organismus bleibt,
sondern bald als solches oder in Form einer anderen organischen
Verbindung im Harn ausgeschieden wird (~Baumann~).
Zu einigen Bemerkungen gibt noch die +partielle Thyreoidectomie+
Veranlassung. Nicht nur erfahren wir aus den Versuchen, dass eine
äusserst geringe Menge von Schilddrüsen- und Nebenschilddrüsengewebe
genügt, um den tödtlichen Ausgang der Operation zu verhüten;
noch mehr interessiren uns in diesem Capitel einige +correlative
Wachsthumsprocesse+, die auch hier in ähnlicher Weise wie bei
einseitiger Entfernung der Niere oder theilweiser Entfernung der Leber
beobachtet werden.
Nach ~Beresowsky~ tritt bei Hunden nach Abtragung des grösseren Theils
der Schilddrüse eine +compensatorische Hypertrophie des Reststückes+
ein. Man beobachtet einige Tage nach der Operation Kerntheilungsfiguren
im Schilddrüsengewebe und Neubildung von Follikeln. Doch bleibt hier im
Vergleich zu Niere und Leber die Hypertrophie eine sehr geringfügige.
Ausserdem findet eine compensatorische Hypertrophie noch an zwei
anderen Stellen statt. Einmal vergrössern sich in geringem Maasse
die +Nebenschilddrüsen+ (~Gley~, ~Verstraeten~ und ~Vanderlinden~).
Zweitens beobachtet man nach Wegnahme der Hauptschilddrüse eine
charakteristische Umwandlung des +Hirnanhanges, der Hypophyse+
(~Rogowitsch~, ~Stieda~, ~Hofmeister~, ~Gley~). Sein Volumen nimmt
oft in beträchtlicher Weise zu, so dass die Sattelgrube durch
Knochenschwund ausgeweitet wird. Es kann sogar bei besonders hohen
Graden der Hypertrophie die Drüse über den Rand der Grube nach aussen
hervortreten. Ihre Zellen zeigen sich vergrössert; in ihrem Protoplasma
sind Vacuolen entstanden. ~Hofmeister~ zieht hieraus den Schluss, dass
+der Hirnanhang eine ähnliche Function wie die Schilddrüse ausübt+,
und dass sie daher den Wegfall der letzteren durch vicariirende
Hypertrophie theilweise compensiren kann. Der Reiz zur Hypertrophie
wird in der durch die Wegnahme der Schilddrüse veränderten chemischen
Beschaffenheit des Blutes in ähnlicher Weise zu suchen sein, wie für
die Nierenhypertrophie in der Vermehrung der harnfähigen Substanzen im
Kreislauf.
Wie viel von den hier mitgetheilten Beobachtungen und Deutungen
richtig ist oder modificirt werden muss, kann in Anbetracht der
erhobenen Einwände von ~H. Munk~ nur durch weitere und umfassendere
Untersuchungen entschieden werden.
e. +Blutbildung+.
In das Capitel der chemischen Correlationen sind endlich auch die
interessanten Veränderungen zu rechnen, mit welchen uns ~Neumann~,
~Bizzozero~ und viele Andere bei ihren grundlegenden Untersuchungen
über die +Blutbildung+ bekannt gemacht haben.
Wer prüfen will, in welcher Weise und an welchen Stellen des Körpers
ein Ersatz für die rothen Blutkörperchen stattfindet, welche im
Kreislauf ihre Rolle ausgespielt haben und zerfallen, kommt am
leichtesten zum Ziel, wenn er auf experimentellem Wege den Process
der Bluterneuerung zu einem besonders lebhaften zu machen im Stande
ist. Man kann dies durch zwei Methoden erreichen, durch welche die
Beschaffenheit des Blutes verändert und namentlich das normale
Mengenverhältniss der rothen Blutkörperchen stark verändert wird. Die
eine Methode besteht in starken +Aderlässen+, welche man mehrmals in
Pausen von 2–3 Tagen an den Versuchsthieren vornimmt. Bei der zweiten
Methode injicirt man in die Gefässe chemische Stoffe, welche das
Hämoglobin der Blutkügelchen auflösen (wie Toluydendiamin, Jodcyan,
Acethylphenylhydracin).
In beiden Fällen wird die Qualität des Blutes in erheblicher Weise
verändert; die geformten Bestandtheile werden stark vermindert,
auch das Blutplasma erhält eine andere Zusammensetzung, indem nach
Aderlässen zum Beispiel sein Quantum durch Aufsaugung von Gewebesäften
bald wieder zunimmt. Die veränderte Blutqualität aber wirkt als Reiz
für eine Reihe von formativen Processen, durch welche die normale
Beschaffenheit des Blutes allmählich wieder hergestellt wird.
Für den Mikroskopiker am leichtesten nachweisbar sind die Vorgänge,
welche zu einer raschen +Vermehrung der rothen Blutkörperchen+ führen,
und welche sich bei Reptilien, Vögeln und Säugethieren besonders
im +Knochenmark+ nach der Entdeckung von ~Neumann~ und ~Bizzozero~
abspielen.
Nach wiederholten, ausgiebigen Aderlässen, desgleichen nach Anwendung
der oben genannten chemischen Stoffe verändert das Knochenmark in
typischer Weise seine makroskopischen Eigenthümlichkeiten und seinen
histologischen Bau. Es gewinnt eine dunkelrothere Färbung in Folge
eines grösseren Blutreichthums und sticht in Folge seiner Hyperämie
gegenüber der hochgradigen Anämie aller übrigen Organe in auffälliger
Weise ab. (Bei Vögeln nimmt es nach starken Aderlässen häufig eine
graue Farbe an.) Es wird weicher und sulziger. Denn die Venencapillaren
haben sich stark erweitert, während das Zwischengewebe reducirt wird.
Die Fettzellen in letzterem werden kleiner und atrophiren. Besonders
aber wandelt sich das Gefässnetz im Mark zu einem Bildungsherd für
zahlreiche, neue, rothe Blutkörperchen um; daher es von ~Bizzozero~ als
„+ein wahres endovasculäres Organ der Blutregeneration+“ bezeichnet
wird.
Man findet nämlich in den erweiterten Venencapillaren auffallend
viele Jugendzustände rother Blutkörperchen, die +Erythroblasten+
(~Bizzozero~) oder +Hämatoblasten+. Es sind dies Blutkörperchen, die
an Grösse hinter den normalen etwas zurückstehen und einen kugelrunden
Kern besitzen, wodurch sie sich besonders bei Säugethieren sofort
unterscheiden lassen. In ihrem Stroma ist ferner nur sehr wenig
Hämoglobin enthalten, so dass sie sich nur durch geringe Gelbfärbung
von Leukocyten unterscheiden. Die Erythroblasten zeichnen sich wie
die embryonalen Blutkörperchen durch die Fähigkeit aus, sich durch
Theilung zu vermehren. +Namentlich 10–15 Stunden nach dem letzten
Aderlass findet man in sehr vielen von ihnen Kerntheilungsfiguren und
Theilungsstadien.+
+Erythroblasten+ kommen zwar zu allen Zeiten im rothen Knochenmark
vor; ihre Zahl ist aber eine viel geringere. Wie zahlreiche Forscher,
~Bizzozero~, ~Neumann~, ~Korn~, ~Denys~, ~Eliasberg~, ~Freiberg~,
~Foa~ etc., in übereinstimmender Weise angeben, wird +durch Aderlässe
und durch die anderen oben erwähnten Eingriffe ihre Zahl und ihre
Vermehrung ungemein gesteigert+. Im Gegensatz dazu tritt eine starke
Abnahme bei hungernden oder sehr abgemagerten oder kranken Thieren ein,
so dass Erythroblasten im Knochenmark kaum oder überhaupt gar nicht
mehr nachzuweisen sind.
Abgesehen vom Knochenmark ist eine Neubildung rother Blutkörperchen
in Folge der oben erwähnten Eingriffe auch noch in der Milz von
einzelnen Forschern beobachtet worden. ~Bizzozero~ findet in ihr viele
Theilungsfiguren von Erythroblasten bei den geschwänzten Amphibien,
deren Knochenmark keine Bedeutung für die Blutregeneration im Gegensatz
zum Frosch besitzen soll. Nach ~Eliasberg~ treten bei den Säugethieren
(Hund) kernhaltige Blutkörperchen und Theilungsstadien von ihnen ausser
im Knochenmark auch noch in der Milz auf, und zwar hauptsächlich in den
intravasculären Pulpasträngen.
Das allgemeine Ergebniss der mitgetheilten Experimente können wir
in den einen Satz zusammenfassen: +Durch Correlationen unbekannter
Art wirkt die veränderte Beschaffenheit des Blutes als Reiz auf die
blutbildenden Organe ein und regt sie zu vermehrter Thätigkeit an, bis
der normale Zustand und dadurch das gestörte Gleichgewicht im Körper
wieder hergestellt ist+.