Wie Zug und Druck, von aussen auf die Organismen einwirkend, in ihnen
Reactionen hervorrufen, welche zur Entstehung der im VIII. Capitel
besprochenen mechanischen Gewebe und Organe führen, +so kommt es
auch im Innern des Körpers selbst zwischen den einzelnen Organen zu
mechanischen Wechselwirkungen, als deren Folge bestimmte Einrichtungen
sich ausbilden+.
Wohl alle Organe des Körpers erleiden während des Lebens bald sehr
ausgesprochene, bald kaum wahrnehmbare Bewegungen und können hierbei
ihre Form in mehr oder minder hohem Grade verändern. Entweder geschieht
dies in einer activen oder in einer mehr passiven Weise. Danach lassen
sich auch die Erscheinungen, die auf mechanischen Correlationen
beruhen, in zwei Gruppen theilen, in die Mechanomorphosen activ
beweglicher und in die Mechanomorphosen passiv bewegter Organe und
Gewebe.
a. +Mechanomorphosen activ beweglicher Organe und Gewebe+.
Activ ist die Formveränderung der Organe, wenn sie contractile
Elemente, die Muskelfasern, enthalten, welche sich auf irgend einen
Reiz in einer Richtung stark verkürzen und in der anderen Richtung
an Dicke entsprechend gewinnen. Durch ihre Anordnung rufen die
contractilen Elemente auch wieder zwei Einrichtungen hervor. Entweder
liegen sie haufenweise zu Bündeln angeordnet beisammen und bilden so
besondere motorische Arbeitsorgane des Körpers, die quergestreiften,
willkürlich beweglichen Muskeln, oder sie sind in die Wand von
Hohlorganen, von Schläuchen und Blasen, eingebettet und bedingen durch
ihre Contraction oder Erschlaffung eine Volumenveränderung, eine
Verengerung oder Erweiterung der betreffenden Hohlräume.
Es ist nun eine den Naturforschern und Aerzten allbekannte Thatsache,
dass alle muskulösen Organe der mechanischen Arbeit, welche sie
im Körper zu verrichten haben, auf das Genaueste angepasst sind.
Die Nackenmuskeln eines Säugethieres, dessen Kopf durch mächtige
Geweih- und Hörnerbildungen stark belastet ist, sind dementsprechend
viel kräftiger ausgebildet als beim Menschen, bei welchem sich die
Nackenmuskeln unter ganz anderen Bedingungen befinden. Auf die
Correlation, die bei den Flugvögeln zwischen der enormen Entwicklung
der Brustmuskulatur und dem Gebrauch der vorderen Extremität als
Flugwerkzeuge besteht, wurde schon an anderer Stelle die Aufmerksamkeit
gelenkt. Ueberall bei den Thieren sehen wir, dass nach den zu
bewegenden Theilen des Körpers sich die Grösse und die Form der zu
ihnen gehörenden Muskeln von selbst reguliren dadurch, dass die Zahl
und Stärke der contractilen Elemente, entsprechend der Grösse der zu
bewältigenden Widerstände, zu- oder abnimmt.
Genau wie Muskeln des Skeletts verhalten sich auch die muskulösen
Hohlorgane. Die Ausbildung des Muskelgewebes in den einzelnen
Abschnitten des Gefässsystems, des Darmkanales etc. erfolgt ebenfalls
in harmonischer Beziehung zu der mechanischen Arbeit, welche in den
einzelnen Abschnitten zu leisten ist. Das Muskelgewebe ist daher
auch in ausgedehntem Maasse Veränderungen fähig, wenn sich die
mechanischen Bedingungen ändern, unter denen seine Arbeit vor sich
geht; es wird kräftiger entwickelt, wie durch zahlreiche Experimente
und Krankengeschichten in eclatanter Weise über allen Zweifel sicher
gestellt ist, an allen Stellen, wo Hohlorgane ihren Inhalt nur unter
Hindernissen entleeren können: so beim Magen, wenn der Pylorus verengt
ist; am Darm oberhalb pathologischer Stricturen; bei der Blase in Folge
von Prostatahypertrophie und anderen die Harnentleerung erschwerenden
Zuständen; beim Herzen, wenn es besondere Stromhindernisse zu
bewältigen hat, welche entweder durch Klappenfehler oder durch
Erkrankungen der Arterienwandungen hervorgerufen sind.
Ueberall spielt sich die durch mechanische Ursachen hervorgerufene
Correlation etwa in folgender Weise ab. In allen muskulösen Hohlorganen
ziehen sich ihre Muskelelemente zusammen, wenn sich in ihren Hohlräumen
Inhalt ansammelt und dadurch die Wandung über das gewöhnliche Maass
hinaus gespannt und gereizt wird. Bei Vorhandensein von Hindernissen
reicht der gewöhnliche Reiz und die durch ihn hervorgerufene
Muskelaction zur Entleerung nicht aus. Es kommt daher zu stärkerer
Anhäufung des Inhaltes, zu erhöhter Anspannung der Magen-, Darm-,
der Blasen- und Herzwand; die Muskelelemente werden in Folge dessen
stärker und häufiger gereizt, bis sie durch erhöhte Arbeitsleistung
unter Benutzung ihrer Reservekraft das Hinderniss überwinden und
den vermehrten Inhalt entleeren. Die weitere Folge der stärkeren
Inanspruchnahme ist dann die eintretende Hypertrophie der Muscularis.
Nach diesem Princip kann sich die Wandung des Gefässsystems den
verschiedenen Aufgaben, welche es in seinen einzelnen Abschnitten und
bei gelegentlich auftretenden Störungen zur Beseitigung derselben
zu erfüllen hat, in besonders feiner Weise anpassen. Es modellirt
sich gewissermaassen der Blutstrom die Weite seiner Kanäle und die
wechselnde Dicke ihrer Wandungen in den verschiedenen Abschnitten
seines Laufes selbst. Hierbei kommen einige histomechanische Principien
zur Geltung, welche ~Thoma~ in seiner Histomechanik des Gefässsystems
in die Sätze zusammengefasst hat: „Strombeschleunigung führt zu einer
Erweiterung, dagegen Stromverlangsamung zu einer Verengerung der
Gefässlichtung.“ „Das Dickenwachsthum der Gefässwand ist abhängig von
der Wandspannung, diese von dem Blutdruck und dem Gefässdurchmesser.“
Das Anpassungsvermögen der Gefässwand an die ihr gestellten Aufgaben
offenbart sich am lehrreichsten unter pathologischen Verhältnissen.
Wenn in Folge irgend eines Klappenfehlers oder eines an anderer Stelle
gelegenen Hindernisses die linke oder die rechte Herzkammer stärker mit
Blut gefüllt und dadurch über die Norm ausgeweitet (dilatirt) wird, so
wächst der endocardiale Blutdruck. Dieser ruft wieder eine Vermehrung
der systolischen Energie des Herzmuskels hervor und als weitere
Folge eine Arbeitshypertrophie, durch welche unter Umständen die im
Gefässsystem vorhanden gewesene Störung vollständig compensirt werden
kann.
Erhebliche Veränderungen in der Gefässbahn, die sich in
verhältnissmässig kurzer Zeit abspielen, werden durch Unterbindung
eines grösseren Gefässes hervorgerufen. Aus unscheinbaren
Collateralästchen, die, oberhalb der Ligatur gelegen, in das anämisch
gewordene Gebiet führen, entwickeln sich ziemlich rasch Gefässe
von stärkerem Kaliber, mit dickeren Wandungen und mit einem ihrer
Dicke entsprechenden histologischen Bau. Auch hier ist wieder für
alle diese verwickelten Processe die Ursache in den veränderten
mechanischen Verhältnissen der Blutcirculation gemäss den oben
aufgestellten Gesetzen zu suchen, vor allen Dingen in der erheblich
vermehrten Geschwindigkeit, mit welcher der Blutstrom oberhalb der
Unterbindungsstelle das Collateralgefäss nach dem anämischen Gebiete
durchströmt.
b. +Mechanomorphosen passiv bewegter Organe und Gewebe.+
Von den activen sind die passiven Formveränderungen zu trennen, welche
an den nicht contractilen Organen und Geweben durch Muskelthätigkeit
etc. nothwendiger Weise hervorgerufen werden. Die Nachbartheile,
welche sich an den beiden Enden von Muskelbündeln ansetzen, erfahren
bei jeder Verkürzung derselben einen entsprechend starken Zug.
Desgleichen drängt der Muskel, indem er der Verkürzung entsprechend
anschwillt, die ihn seitlich einhüllenden Theile zur Seite und übt so
einen Druck auf sie aus und setzt sie in Spannung. Wenn Gliedmaassen
oder ganze Körpertheile durch Muskelcontraction ihre Form verändern,
wird die sie einhüllende Haut verschoben und bald in dieser, bald in
jener Richtung in eine stärkere Spannung versetzt. Wenn Knochenstücke
durch Muskelcontraction gegen einander verschoben werden, erleiden
alle Gewebe, welche den Zusammenhalt zwischen den Knochen vermitteln,
Dehnungen und Zugwirkungen. Die Wandungen der Schlagadern werden
durch die rhythmisch erfolgende Zusammenziehung und Erschlaffung des
Herzmuskels bald mehr, bald weniger stark mit Blut angefüllt, so dass
ihre Wandungen sich in wechselnden Spannungszuständen befinden. Die in
der Bauchhöhle eingebetteten Organe, welche mit den Wandungen durch
Bauchfellduplicaturen, Mesenterien und Bänder, verknüpft sind, üben
auf diese bei jeder Lageveränderung einen wechselnden Zug aus. +In
dieser Weise wirken bei allen höheren Organismen zahlreiche Organe bei
ihrer Thätigkeit in mechanischer Weise auf einander ein und sind die
Ursachen von mechanischen Structuren, die an Mannigfaltigkeit die durch
mechanische Einwirkungen der Aussenwelt bedingten weit übertreffen.+
Das Gewebe, welches am meisten der Einwirkung der Muskelaction
unterliegt, ist das +faserige Bindegewebe+, weil es zunächst die
bewegenden und die bewegt werdenden Organe einschliesst und die
Verbindungen zwischen ihnen durch Ausfüllung der Zwischenräume
herstellt. +Es ist unter allen mechanischen Geweben für die
mannigfaltigste Verwendung und Anpassung an verschiedene Aufgaben
geeignet.+ Wo das Bindegewebe in derselben Richtung einem stetigen
Zug ausgesetzt ist, sehen wir seine Fasern sich in der Zugrichtung
parallel und dicht neben einander zu Bündeln anordnen, gleichwie
die Knochenbälkchen der Spongiosa sich in der Richtung der Zug-
und Druckcurven bilden. So entstehen in der Verlängerung der
Muskelenden die +Sehnen+ und +Aponeurosen+, um die motorische Kraft
der Muskelelemente, wie Zugriemen einer Arbeitsmaschine, auf die zu
bewegenden Knochen zu übertragen. Straffe Stränge parallel geordneter
Bindegewebsfasern spannen sich nach denselben Principien als +Bänder+
zwischen Reihen hinter einander gelagerter Skeletttheile aus und
vereinigen sie so fest unter einander, dass selbst gewaltige Zugkräfte
ein Auseinanderreissen der zusammengehörigen Organe nicht zu Wege
bringen.
Wo das Bindegewebe zur Umhüllung von Muskelmassen dient und bei der
Anschwellung und Erschlaffung derselben bald mehr, bald weniger
angespannt wird, ordnen sich seine Fasern quer zur Verlaufsrichtung
der Muskelfasern an und bilden straffe Häute, die +Fascien+. Wo es
in verschiedenen Richtungen, wie in der Haut, einem wechselnden Zug
unterworfen ist, durchkreuzen sich seine Fasern in verschiedenen
Richtungen und verlaufen theils in der Längsrichtung des Körpers,
theils quer zu ihr, theils senkrecht zur Körperoberfläche.
In wie wunderbarer Weise das faserige Bindegewebe in der +Schwanzflosse
des Delphins+ zu einer Ruderplatte angeordnet ist, welche durch
Muskelaction vielseitig bewegt und dabei in einzelnen Theilen bald
prall, bald wieder geschmeidig gemacht werden kann, hat ~Roux~ in
eingehender Weise auseinander gesetzt.
Ausserdem dient aber an manchen Orten das faserige Bindegewebe
noch einem ganz entgegengesetzten mechanischen Zweck, nämlich um
die +Abscheerung+ sich verkürzender Organe gegen ihre Umgebung
zu erleichtern (siehe Seite 102). Die starken Formveränderungen
contractiler Organe müssten die einhüllenden Theile mitmachen, wenn
sie fest unter einander verbunden wären. Durch Einschaltung einer
Schicht +von „lockerem Bindegewebe“+ wird auch dieser offenbare
Uebelstand vermieden. Indem spärliche Bindegewebsfasern sich locker
und schlaff in verschiedenen Richtungen kreuzen und durch zahlreiche,
weite Lymphspalten von einander getrennt sind, entsteht ein Gewebe,
welches zwischen den an einander grenzenden contractilen und den
weniger formveränderlichen Organen eine ausgedehnte Verschiebung oder
Abscheerung gestattet und daneben auch noch gleichzeitig der Ansammlung
und Fortbewegung der Lymphe dient. So ist die Muskelhaut des Darms
einerseits gegen die Tunica mucosa, andererseits gegen die Tunica
serosa durch die +lockeren Bindegewebsschichten der Submucosa und der
Subserosa abgegrenzt+; ebenso die Haut gegen die von ihr bedeckten
Muskelmassen durch das +Unterhautbindegewebe+; die verschiedenen
Muskelindividuen gegen einander durch +lockeres interstitielles
Bindegewebe+; die Oberfläche der contractilen +Blutgefässe+ gegen ihre
Umgebung durch die lockere Tunica adventitia.
Mechanische Anpassungen finden ferner auch noch statt zwischen dem
Skelett und den es begrenzenden und mit ihm in Beziehung stehenden
Organen. Wo Sehnen und Aponeurosen sich an die Knochen ansetzen und die
Zugkraft des Muskels auf sie übertragen, entstehen Tubercula, Spinae,
Cristae etc. Unter dem Druck der wachsenden Hirntheile bilden sich die
Impressiones digitatae an der Innenfläche der Schädelkapsel.
Wie sehr die Configuration des Skelettes von der Muskelaction
beeinflusst wird, lässt sich auf experimentellem Wege überzeugend
nachweisen, am schönsten, wenn man bei jungen, noch sehr unentwickelten
Thieren durch Nervendurchschneidung eine Lähmung und dadurch bedingte
Atrophie von einzelnen Muskelgruppen künstlich hervorruft. Nach einiger
Zeit zeigt sich auch der Knochenapparat, welcher zu den gelähmten
Muskeln in Beziehung steht, theilweise mangelhaft entwickelt.
Als ~Hürthle~ einem jungen Kaninchen bald nach der Geburt den
Bewegungsnerv der Gesichtsmuskeln auf der einen Seite durchschnitt,
waren nach Jahresfrist, abgesehen von der Muskelatrophie, auch die
Kopfknochen der einen Seite in auffallender Weise in ihrem Wachsthum
zurückgeblieben. Es fehlte ihnen in Folge der Muskellähmung, wie
~Hürthle~ erklärend bemerkt, „der Zug und Druck, welcher die lebenden
Theile des Knochens zur Thätigkeit anregt und so das normale Wachsthum
des Knochens veranlasst“. --
Literatur zu Capitel XI.