Die inneren Factoren der organischen Entwicklung.
(Fortsetzung.)
B. Die Correlationen der Organe und Gewebe auf späteren Stadien der
Entwicklung und im ausgebildeten Organismus.
Wenn schon bei Beginn des Furchungsprocesses die beiden ersten
Theilhälften des Eies, wie die Experimente gelehrt haben, je nach
ihrer gegenseitigen Lage und Beziehung verschiedenerlei Wirkungen
auf einander ausüben, welche für die weitere Gestaltung des
Entwicklungsprocesses ausschlaggebend sind, aber in ihren Folgen im
voraus sehr schwierig zu beurtheilen sind, um wie viel mehr muss diese
Schwierigkeit zunehmen, wenn es sich darum handelt, die zahllosen
Correlationen zu begreifen, welche auf späteren Stadien der Entwicklung
und im ausgebildeten Organismus zwischen den Milliarden von Zellen
stattfinden, welche in sehr kunstvoller Weise in zahlreichen Schichten
angeordnet und in grösseren und kleineren Gruppen zu Organen und
Geweben geordnet sind!
Um in das unendlich verwickelte Getriebe einen einigermaassen
orientirenden Einblick zu gewinnen, sei folgender Weg eingeschlagen.
Zunächst soll an einigen besonders instructiven Beispielen aus
dem Pflanzen- und Thierreich gezeigt werden, wie die zahlreichen
verschiedenen Theile eines Organismus in Abhängigkeit von einander
stehen und zu ihrer Erhaltung auf einander angewiesen sind. Alsdann
wollen wir versuchen, unser Thema in systematischer Weise zu
zergliedern, indem wir die im Körper stattfindenden Correlationen in
Gruppen eintheilen in ähnlicher Weise, wie es mit den äusseren, auf den
Organismus einwirkenden Factoren geschah.
Beispiele leicht wahrnehmbarer, ausgebreiteter Correlationen bei
Pflanzen und bei Thieren.
Bei den Pflanzen lässt sich eine tief eingreifende Correlation
zwischen ihren oberirdischen und ihren unterirdischen Theilen leicht
nachweisen. „Es stehen,“ wie ~Vöchting~ bemerkt, „an einem unter
normalen Bedingungen und ungestört wachsenden Baume alle Organe unter
einander in einem bestimmten Verhältniss. Einer gewissen Anzahl von
Blättern entspricht eine bestimmte Summe von Zweigen und Aesten.
Diese entspringen einem Stamm von proportionaler Dicke, und dieser
ruht endlich auf einer Hauptwurzel, die einer proportionalen Zahl
von Seitenwurzeln den Ursprung gibt. Zwischen allen diesen Theilen
herrscht unter normalen Verhältnissen ein Gleichgewichtszustand. Ein
Apfelbaum, der auf der Grenze zwischen bearbeitetem Gartenboden und
Rasen steht, wächst auf der dem ersteren zugewandten Seite ungleich
kräftiger als auf der entgegengesetzten. Würde man einem Apfelbaum,
der drei Hauptwurzeln und drei ihnen entsprechende Hauptäste besässe,
eine der Wurzeln amputiren, so würde der zugehörige Ast in der
Entwicklung zurückbleiben, ohne jedoch zu Grunde zu gehen.“ „Dieses
Gleichgewichtsverhältniss ist verschieden, je nach der specifischen
Natur des Baumes; es ist ein anderes bei der Eiche, ein anderes bei der
Buche; es ist verschieden bei differenten Varietäten derselben Art etc.“
Durch das Experiment kann man die hier berührte Correlation zwischen
den ober- und unterirdischen Theilen einer Pflanze leicht über jeden
Zweifel sicher stellen. Wir bedienen uns eines von ~Sachs~ angeführten
Beispiels:
Lässt man eine Tabakpflanze, einen Ricinus oder eine Sonnenrose sich im
freien Lande auf gutem Boden oder in einem Blumentopf entwickeln, der
mit etwa 3 Liter bester Gartenerde gefüllt ist, so erhält man im Laufe
von 100–120 Tagen zwei sehr verschieden aussehende Pflanzen. Im freien
Lande ist ein zuweilen armdicker Stamm mit zahlreichen grossen Blättern
und einem üppigen Wurzelwerk entstanden; im Blumentopfe dagegen, auch
wenn er unter den günstigsten Bedingungen im Freien steht und öfters
mit guten Nährlösungen begossen wird, hat sich nur ein Stamm von
Fingerdicke entwickelt, und mit einer gesammten Blattfläche, welche
kaum den fünften oder sechsten Theil der anderen Pflanze beträgt; dort
ist also eine grosse und kräftige, hier eine kleine und schwächliche
Pflanze trotz guter Ernährung entstanden.
Der wesentliche Grund für den Unterschied in der Entwicklung ist
einzig und allein in dem Umstand zu suchen, dass in dem beschränkten
Raum des Blumentopfes das Wurzelwerk des Pflänzchens sich nicht in der
Mächtigkeit und unter so günstigen Bedingungen wie im freien Lande hat
ausbilden können. In Folge des mangelhaften Wurzelwachsthums aber ist
das Wachsthum der Blätter wieder gehemmt worden, da sie weniger Nahrung
aus dem Boden (Wasser und Salze) zugeführt erhalten. Die kleineren
Blätter aber assimiliren nun auch ihrerseits weniger, was wieder auf
die Holzbildung im Stamm zurückwirkt. So treten uns in dem noch relativ
einfachen Beispiel eine Anzahl von correlativen Veränderungen als eine
zusammenhängende Kette von Ursachen und Wirkungen entgegen.
Aehnliche Correlationen des Wachsthums kann man bei den Pflanzen leicht
in der verschiedensten Weise durch äussere Eingriffe hervorrufen.
Wie bekannt, wachsen die Fichten an ihrem oberen Ende in verticaler
Richtung vermittelst des Gipfeltriebes in die Länge und erzeugen
unter ihm sich in horizontaler Richtung ausbreitende Seitensprosse,
welche zu vier bis fünf in einem Quirl zusammengeordnet sind. Wenn
nun der +Gipfeltrieb einer Fichte+ abgeschnitten oder durch irgend
einen anderen Umstand zerstört wird, so müsste man erwarten, dass
das Längenwachsthum mit der Entfernung des ihm dienenden Organes
aufhören würde. Anstatt dessen wird durch correlatives Wachsthum die
Verstümmelung nach einiger Zeit ausgeglichen. Einer der ursprünglich
in horizontaler Richtung wachsenden Seitenäste nämlich beginnt jetzt
allmählich sich aufzurichten und seine dorsoventrale Beschaffenheit zu
verlieren; er wird orthotrop, tritt schliesslich ganz in die Stelle des
Gipfelsprosses ein, wächst wie dieser in verticaler Richtung weiter
und erzeugt wie dieser jetzt Quirle von sich horizontal ausbreitenden
Seitensprossen.
Das correlative Wachsthum, das zwischen den verschiedenen Organen
einer Pflanze besteht, gibt dem Gärtner Gelegenheit zu mannigfachen
zweckmässigen Eingriffen, durch welche er viele Pflanzen wie eine
plastische Masse seinen Zwecken entsprechend formt. Da unentwickelte
Knospen noch indifferente Gebilde sind, deren weiteres Wachsthum durch
ihre Stellung an der ganzen Pflanze durch Correlation bestimmt wird,
kann er sie durch Beschneiden, durch Krümmen, durch Horizontalbinden
der Zweige etc. bestimmen, dass sie entweder zu einem längeren oder
kürzeren Laub- oder zu einem Blüthenzweig auswachsen. „Um zum Beispiel
bei Prunus spinosa einen Langspross an Stelle eines Dorns entstehen
zu lassen, braucht man nur im Frühjahr einen im Wachsthum begriffenen
Langtrieb auf geeigneter Höhe zu durchschneiden. Aus der oder den unter
dem Schnitt gelegenen Knospen entwickeln sich nun Langsprosse, welche
dem mütterlichen Träger gleichen und dessen ununterbrochenes Wachsthum
fortsetzen, während sie sich an der unverletzten Achse zu Dornen
umgebildet haben würden. Wir +verwandeln somit die Anlage eines Dornes
in die eines langen Laubsprosses+“ (~Vöchting~).
In allen derartigen Fällen correlativen Wachsthums scheint es, um uns
eines Ausspruches von ~Nägeli~ zu bedienen, als ob das Idioplasma genau
wüsste, was in den übrigen Theilen der Pflanze vorgeht, und was es thun
muss, um die Integrität und die Lebensfähigkeit des Individuums wieder
herzustellen.
Bei den viel weiter und höher differenzirten Thieren herrscht eine noch
viel grössere Harmonie und gegenseitige Abhängigkeit zwischen einzelnen
Organen und Geweben, so dass Veränderung in dem einen Theil allmählich
auch eine Masse weiterer Veränderungen in vielen anderen Theilen
unfehlbar zur Folge hat. Auch hierfür zwei Beispiele.
Zur +Fortbewegung in der Luft+ sind viel stärkere motorische Kräfte
erforderlich als zur Fortbewegung auf dem Lande oder in dem Wasser. Bei
den Vögeln sind daher die zum Flügelschlag hauptsächlich gebrauchten
Muskeln, nämlich die grossen M. pectorales, zu so gewaltigen Massen
wie sonst bei keinem anderen Wirbelthier entwickelt. Besonders mächtig
aber sind sie bei den +besten Fliegern+, unter denen die kleinen,
pfeilschnell durch die Luft schiessenden +Kolibris+ in erster Reihe
stehen. Den Gegensatz zu ihnen bilden die Laufvögel, von denen die
Strausse ihre vorderen Extremitäten überhaupt nicht mehr zum Flug
benutzen können und daher auch nur schwach entwickelte Brustmuskeln
besitzen.
In allen Fällen nun, in denen durch Anpassung an das Fliegen die
Brustmuskulatur stark ausgebildet ist, hat sie an einer grossen Reihe
anderer Organsysteme entsprechende correlative Abänderungen nach sich
gezogen. Zu grossen Muskelmassen gehört ein entsprechend grosses
Ursprungsgebiet am Skelett. In Folge dessen sehen wir bei allen
Zugvögeln das Brustbein, damit es den zahlreicher gewordenen Fasern des
Musc. pectoralis eine genügende Ursprungsfläche darbietet, mit einer
grossen +Crista sterni+ ausgerüstet; diese gewinnt wieder die grössten
Dimensionen bei den besten Fliegern mit den stärksten M. pectorales.
So ist bei den kleinen Kolibris (Fig. 69) der Brustbeinkamm von einer
ganz überraschenden Höhe, indem er noch um ein Beträchtliches den
sterno-vertebralen Durchmesser des Brustkorbes übertrifft. Im Gegensatz
dazu fehlt eine Crista sterni ganz bei den Straussen mit ihrer
verkümmerten Brustmuskulatur.
Zu der offenkundigen Correlation zwischen Muskel- und Knochensystem
gesellen sich noch zahlreiche andere. Da jede Muskelfaser von
einer Nervenfaser innervirt wird, erfahren die Nervi pectorales
bei den Flugvögeln eine entsprechende Zunahme durch correlatives
Wachsthum. Wahrscheinlich sind hiermit wieder Veränderungen an
den Ursprungsstellen der Nerven im Rückenmark verknüpft, da die
motorischen Nervenfasern als Achsencylinder-Fortsätze aus motorischen
Ganglienzellen ihren Ursprung nehmen; vielleicht reichen sogar die
correlativen Veränderungen bis in die Hirnrinde hinein, wo die
Pyramidenbahnen ihre centralen Ursprünge haben.
Wie das Nervensystem wird auch das Blutgefässsystem verändert, indem
das Caliber der die Brustmuskeln ernährenden Arteriae thoracicae in
entsprechender Weise zunimmt. Mit der Vergrösserung des Durchmessers
muss sich die Gefässwand verdicken und in ihren Schichten sich der
stärkeren Beanspruchung gemäss histologisch verändern; sie muss eine
dickere Intima, mehr elastisches Gewebe und zahlreichere glatte
Muskelzellen erhalten. Und wenn wir das correlative Wachsthum noch
mehr in seinen Einzelheiten verfolgen wollen, so müssen wir weiter
hinzufügen, dass mit der neu entstandenen und vergrösserten Crista
sterni, dem stärker gewordenen Nerv etc. ebenfalls veränderte
Verhältnisse in der Vertheilung der Blutgefässe zusammenhängen.
Correlative Veränderungen geht ferner auch das mit allen genannten
Organen in Verbindung stehende faserige Bindegewebe ein. Der stärker
gewordene Musculus pectoralis schafft sich eine entsprechend starke
Ansatzsehne am Oberarmknochen, welcher selbst in Folge dessen mit einer
ansehnlicheren Tuberositas an der Ansatzstelle ausgestattet wird. Das
interstitielle Bindegewebe zwischen den Muskelfasern nimmt zu. Der
dickere Nervenstamm erhält ein entsprechendes Perineurium.
[Illustration: =Fig. 69. Skelett eines Kolibri (Lampornis).=
Die Crista sterni übertrifft an Höhe um ein Erhebliches den
Sterno-vertebral-Durchmesser des Brustkorbes.]
In dieser Weise hat die durch Anpassung an den Flug hervorgerufene
Vergrösserung der Brustmuskeln mit Nothwendigkeit eine +sehr grosse
Anzahl Veränderungen+, die auf correlativem Wachsthum beruhen,
Veränderungen an Organen und vielen Geweben zu ihrer Folge gehabt,
wobei wir noch von zahllosen anderen Processen im Körper (an Lunge,
Herz etc. etc.) ganz absehen.
Während in dem angeführten Beispiel die zusammengehörigen correlativen
Veränderungen sich in ihrem ursächlichen Zusammenhang ziemlich klar
überschauen lassen, fehlt uns in anderen Fällen, aus denen wir das
zweite Beispiel herausgreifen, zur Zeit noch die tiefere Einsicht.
Mehr oder minder unverständlich ist uns der +Zusammenhang zwischen
der Entwicklung der Geschlechtsdrüsen und der sogenannten secundären
Sexualcharaktere+, die bei manchen Thieren, wie einzelnen Vögeln und
Säugethierarten, in so ausgeprägter Weise vorhanden sind. Bei den
Hühnervögeln unterscheidet sich die männliche von der weiblichen Form
durch den Besitz eigenthümlicher blutreicher Hautlappen am Kopf,
durch die eigenartige Befiederung, namentlich des Halses; bei den
Schweinearten sind die Eckzähne des Männchens zu den mächtigen Hauern
entwickelt; beim Menschen treten Unterschiede in der Behaarung, in der
Form des Kehlkopfes und der von ihr abhängigen tieferen oder höheren
Stimmlage ein.
Dass die Ausbildung der secundären Sexualcharaktere in Correlation
zu der Entwicklung der männlichen oder weiblichen Geschlechtsdrüsen
erfolgt, lässt sich experimentell beweisen; denn sie lässt sich ganz
oder theilweise unterdrücken, wenn man den männlichen Thieren, z. B.
dem Hahn bald nach seinem Auskriechen aus dem Ei, oder dem neugeborenen
Eber die Hoden castrirt. Ferner ist von der Henne bekannt, dass sie in
vorgeschrittenem Alter, wenn die Eientwicklung im Ovarium aufhört, bei
der Mauserung in der neu sich bildenden Befiederung dem Hahne ähnlicher
wird; man hat daher den bei alten Hennen gelegentlich auftretenden
Zustand als +Hahnenfedrigkeit+ bezeichnet. Auch menschliche Eunuchen
erfahren in Folge der Castration mangelnde Ausbildung der secundären
Sexualcharaktere, zeichnen sich durch verändertes Wachsthum des
Kehlkopfes, hohe Stimme und mangelhaften Bartwuchs aus.
Wenn auf der einen Seite der Zusammenhang zwischen der Entwicklung der
Geschlechtsdrüsen und der secundären Sexualcharaktere nicht in Abrede
gestellt werden kann, so fehlt uns auf der anderen Seite doch das
tiefere Verständniss dafür. Wird die Correlation zwischen den Organen,
welche functionell direct nichts mit einander zu thun haben, durch das
Nervensystem vermittelt, oder sind es vielleicht besondere Substanzen,
welche vom Hoden oder Eierstock abgesondert werden, in den Blutstrom
gerathen und so die weit abgelegenen Körpertheile zu correlativem
Wachsthum veranlassen? Zu einem Entscheid der aufgeworfenen Alternative
fehlt es noch an jeder experimentellen Unterlage.
Eintheilung der Correlationen in einzelne Gruppen.
+Zum richtigen Verständniss der Correlationen muss man in Betracht
ziehen, dass innerhalb eines Organismus+, wie auf Seite 75 aus einander
gesetzt wurde, +sich jeder Theil zum anderen als Aussenwelt verhält.
Daher sind für die Beurtheilung ihrer gegenseitigen Beziehungen
dieselben Gesichtspunkte maassgebend wie für die Beziehungen zwischen
Organismus und Aussenwelt. Wie letztere auf den Organismus mit
unzähligen, mannigfaltigen Reizen einwirkt, die wir als mechanische,
chemische, thermische, elektrische etc. unterschieden haben, so ist
auch im Organismus in genau der gleichen Weise ein Theil als eine
Reizquelle für andere Theile anzusehen.+
Hierbei sind es nicht bloss die Nerven, welche Reize übertragen.
Solche können vielmehr noch auf manchen anderen Wegen übermittelt
werden. Zellen, welche besondere Stoffe in die Säfte des Körpers
abscheiden, liefern ebenso viele +chemische Reize+, welche an den
verschiedensten, oft vom Entstehungsort weit abgelegenen Stellen ihre
Wirkungen auf andere reizempfängliche Zellen ausüben können. Denn durch
Lymphe und Blut werden die als Reiz wirkenden Substanzen bald hier-,
bald dorthin fortgeleitet. Ebenso wird beim Lebensprocess der Zellen
+Wärme+ producirt, die ebenfalls, indem sie zunächst die Bluttemperatur
bestimmt, an einzelnen Stellen des Körpers als Reiz zu besonderen
Wirkungen führen kann. An +mechanischen Reizen+ zwischen den Geweben
und Organen des Körpers fehlt es gleichfalls nicht. Wie die Zellen,
üben die wachsenden Gewebe und Organe einen Druck auf einander aus
und bestimmen sich dadurch in ihrer äusseren Form. Muskeln wirken
durch Zug und Dehnung auf manche Theile des Körpers, besonders aber
auf das faserige Bindegewebe ein, das sie dementsprechend formen.
Die Wandungen von Hohlräumen können durch wechselnde Füllung bald
übermässig ausgedehnt, bald erschlafft und dadurch in sehr verschiedene
Spannungszustände versetzt werden.
Je nach den in Frage kommenden Reizen können wir daher auch die
Correlationen des Körpers in Gruppen eintheilen, in Correlationen,
welche durch chemische, oder durch mechanische, oder durch Nervenreize
vermittelt werden. Dazu kommen noch Wachsthumsprocesse, die in einer
uns noch unverständlichen Weise vom ganzen Organismus aus beeinflusst
werden. Hierher gehören vor allen Dingen die Erscheinungen der
+Regeneration+ und der +Heteromorphose+.