Wie der Organismus in einer Beziehung von unzähligen äusseren Factoren
abhängig ist, welche erhaltend oder vernichtend, beschleunigend oder
hemmend, fördernd oder schädigend in den Lebensprocess eingreifen,
die Zellen, die Gewebe und Organe modificirend und umgestaltend, so
hängt in anderer Beziehung sein Bestand im Ganzen, ferner die Function
und Gestaltung jedes einzelnen Theiles von nicht minder zahlreichen
+inneren Factoren+ ab.
Wie schon im siebenten Capitel aus einander gesetzt wurde, zerfallen
die inneren Factoren der Entwicklung in zwei Gruppen. Die eine
Gruppe bilden die Eigenschaften und Anlagen der Geschlechtszellen
und ihrer Abkömmlinge selbst (die inneren Factoren im engsten
Sinne), in der zweiten Gruppe dagegen fassen wir die zahllosen und
verschiedenartigsten Wechselwirkungen zusammen, welche die Zellen,
Gewebe und Organe eines Organismus gemäss ihrer Beziehungen auf
einander ausüben.
Mit der zweiten Gruppe, den +inneren Factoren im weiteren Sinne+,
wollen wir uns jetzt zunächst beschäftigen. Sie sind besonders für
das Verständniss der +thierischen Formbildung+ von der allergrössten
Bedeutung. +Denn bei den Thieren ist die physiologische Arbeitstheilung
und die als Ergänzung zu ihr sich ausbildende Integration+ (siehe
Seite 79 u. 85) +in ungleich grösserem Maasse durchgeführt als bei den
Pflanzen. Während bei diesen die Wirksamkeit der äusseren Factoren
klarer hervortritt, sind die Thiere für das Studium der inneren
Factoren die geeignetsten Objecte.+
Die Wechselwirkungen (Correlationen) zwischen den Zellen eines
Organismus und ihren Derivaten bilden sich mit dem Beginn des
Entwicklungsprocesses aus, ändern sich von Stufe zu Stufe und
compliciren sich in demselben Maasse, als die Entwicklung
fortschreitet. Ihre Besprechung geschieht daher am besten in
zwei Abschnitten. Der erste wird von den Correlationen des sich
entwickelnden, der zweite Abschnitt von den Correlationen des
ausgebildeten Organismus handeln.
A. Die Correlationen der Zellen während der Anfangsstadien des
Entwicklungsprocesses.
Im Gegensatz zur +Mosaiktheorie von ~Roux~+ und der +Keimplasmatheorie
von ~Weismann~+ stellt +die Theorie der Biogenesis+ den Grundsatz
auf, dass vom ersten Beginn der Entwicklung an die durch Theilung des
Eies sich bildenden Zellen beständig in engster Beziehung zu einander
stehen, und dass dadurch die Gestaltung des Entwicklungsprocesses
sehr wesentlich mit bestimmt wird. +Die Zellen determiniren sich zu
ihrer späteren Eigenart nicht selbst, sondern werden nach Gesetzen,
die sich aus dem Zusammenwirken aller Zellen auf den jeweiligen
Entwicklungsstufen des Gesammtorganismus ergeben, determinirt.+
Allerdings sind die Wirkungen, welche von einer Zelle auf die
Nachbarzellen oder umgekehrt vom Ganzen auf die einzelnen Zellen
ausgeübt werden, für uns nicht unmittelbar wahrnehmbar; dass
aber solche stattfinden müssen, lässt sich auf Grund zahlreicher
verschiedenartiger Experimente erschliessen, durch welche in
den letzten Jahren unsere Einsicht in das Wesen des organischen
Entwicklungsprocesses eine bedeutende Vertiefung erfahren hat.
Dass schon die beiden ersten Theilhälften, in welche das Ei durch den
Furchungsprocess zerlegt wird, in Correlation zu einander treten, auf
einander einwirken und sich in ihrer Entwicklung bedingen, lässt sich
in einfacher Weise feststellen, wenn man ihre Beziehungen zu einander
entweder ganz aufhebt oder wenigstens in eingreifender Art stört
und verändert und nun zeigt, dass in Folge dessen jetzt auch ihre
Entwicklung eine andere als unter den normalen Verhältnissen wird.
~Driesch~ hat zuerst eine Reihe derartiger höchst wichtiger Experimente
eröffnet, indem er +Seeigeleier+ nach eben beendeter erster Theilung
schüttelte. In vielen Fällen gelang es ihm hierdurch, die Eihülle
zu sprengen, die beiden Theilstücke zu isoliren und sie dadurch zu
zwingen, sich getrennt von einander weiter zu entwickeln. Und siehe
da! aus jeder Theilhälfte entstand jetzt nicht ein monströses Stück
eines Embryos, sondern der Theil war durch die Trennung selbst wieder
zu einem Ganzen geworden; er rundete sich mehr ab, furchte sich weiter,
wandelte sich dann in eine geschlossene Keimblase um; aus dieser
entstand eine Darmlarve (Gastrula) und schliesslich ein Pluteus.
~Driesch~ hatte somit aus einer Theilhälfte des ganzen Eies eine
wirkliche Seeigellarve gezüchtet, die von den gewöhnlichen Larven nur
durch eine geringere Grösse unterschieden ist, da sie ja nur aus der
Hälfte des Materials hervorgegangen war.
[Illustration: =Fig. 57. Normale und Theilgastrulae von Amphioxus.=
Nach ~Wilson~.
_A_ Aus dem ganzen Ei, _B_ aus einer einzigen, künstlich isolirten
Zelle des zweigetheilten, _C_ des viergetheilten, _D_ des
achtgetheilten Eies gezüchtete Gastrula.]
Die von ~Driesch~ geübte Methode versuchte dann der amerikanische
Forscher ~Wilson~ mit glänzendem Erfolg beim +Amphioxus+, einem
Thiere, das für uns in dieser Frage besonderen Werth besitzt, weil es
schon hoch organisirt, mit Rückenmark, Chorda, Nieren, Leibeshöhle,
Muskelsegmenten etc. ausgerüstet ist und seinem ganzen Bau nach
zum Stamme der Wirbelthiere hinzu gerechnet werden muss. Durch
Schütteln trennte er bei einzelnen Eiern, die sich auf dem Stadium
der Zweitheilung befanden, die einzelnen Furchungszellen von einander
und züchtete sie isolirt weiter. Auch bei seinen Versuchen (Fig. 57)
entwickelten sich aus den Theilstücken normale Keimblasen, aus diesen
wieder Gastrulae, die nur die halbe Grösse (_B_) der entsprechenden
normalen Embryonalform aufwiesen; es liessen sich sogar ältere
Embryonen mit Chorda, Nervenrohr und Ursegmenten heranzüchten.
Aehnliche Experimente sind seitdem mit gleichem Erfolg noch bei anderen
Thieren ausgeführt worden, bei Coelenteraten (~Zoja~), bei Ascidien
(Fig. 58 u. 59, ~Chabry~, ~Driesch~, ~Crampton~), bei Amphibien
(~Hertwig~, ~Herlitzka~, ~Morgan~) etc.
[Illustration: Fig. 58.]
[Illustration: Fig. 59.]
=Fig. 58. Ei von Ascidiella aspersa, bei welchem eine Theilhälfte
durch Anstich mit einer Glasnadel zerstört ist.= Nach ~Chabry~.
_=A=_ Bald nach Zerstörung der einen Theilhälfte gezeichnet.
_=B=_ Die erhaltene Eihälfte im Stadium der Zweitheilung vom oberen
Pol gesehen, wie es die Richtungskörperchen lehren.
_=C=_ Die überlebende Eihälfte auf dem Gastrulastadium.
_Bl_ Blastoporus. _Ec_ Ektoderm. _G_ Zerstörte, _D_ überlebende
Eihälfte.
=Fig. 59. Larve von Ascidiella aspersa=, von halber Grösse,
entwickelt aus einem halben Ei, da auf dem Stadium der Viertheilung
zwei Viertel-Zellen durch Anstich zerstört wurden. Die Larve zeigt
den Schwanz mit entwickelter Chorda und den Beginn der Einstülpung
eines Atriums. Nach ~Chabry~.
_At_ Atrium. _En_ Entoderm. _F_ Papille zum Anheften. _No_ Chorda.
Die bei Ascidiella aspersa gewonnenen Ergebnisse veranschaulichen die
Fig. 58 und 59. In Fig. 58 _A_ ist die durch Anstich zerstörte Hälfte
(_G_) des Zweitheilungsstadiums geronnen, während die unverletzt
gebliebene Hälfte _D_ weiter lebt, sich nach einiger Zeit theilt
(Fig. 58 _B_) und sich bald in eine normale typische Gastrula (_C_)
umwandelt. Die Gastrula lässt sich sogar noch zu einer Larve (Fig.
59) weiter züchten, welche Chorda, Nervenrohr, Otolith, Papillen zum
Anheften, Anlage des Atriums entwickelt zeigt.
Besondere Erwähnung verdienen auch die Experimente von ~Herlitzka~
wegen des bei ihnen angewandten eigenartigen Verfahrens, welches ich
zuerst versucht habe, aber wegen der Schwierigkeit der Ausführung ohne
Erreichung des beabsichtigten Erfolges aufgeben musste.
Mit einem feinen Coconfaden (Fig. 60 _sf_) hat ~Herlitzka~ mit Hilfe
eines zu dem Zwecke von ihm erfundenen Instrumentes das zweigetheilte
Tritonei in der Theilungsebene durchgeschnürt und in einer Reihe von
Fällen die beiden ersten Furchungskugeln vollständig von einander
isolirt. Eine jede entwickelte sich innerhalb der gemeinsamen
Gallerthülle des Eies zu einem ganzen Embryo von halber Grösse.
Entsprechende Ergebnisse erhält man, wenn bei den Eiern von Seeigeln,
Coelenteraten und besonders von Amphioxus nach dem zweiten Theilstadium
die vier, oder nach dem dritten Theilstadium die acht Furchungskugeln
von einander durch Schütteln getrennt und isolirt fortgezüchtet werden.
Es gelingt nicht selten, aus den Bruchtheilen, die nur ¼ oder ⅛ des
ganzen Eies repräsentiren, gleichwohl noch ganze Keimblasen und ganze
Gastrulae zu gewinnen, die allerdings dann nur ¼ oder ⅛ so gross als
das normale Entwicklungsproduct sind (Fig. 57 _C_ u. _D_).
[Illustration: =Fig. 60. Ein Ei von Triton cristatus=, bei welchem
auf dem Zweitheilungsstadium die zwei Zellen durch Umschnürung mit
einem Seidenfaden getrennt wurden und sich in Folge dessen zu zwei
selbständigen Embryonen entwickelten. Kurze Zeit vor dem Ausschlüpfen
der zwei aus einem Ei entstandenen Embryonen. Nach ~Herlitzka~.]
+Alle diese Versuche lehren in unzweideutiger Weise, dass von den
zwei, vier oder acht ersten Theilstücken eines Eies ein jedes sich
in seinem Entwicklungsvermögen sehr verschieden verhält, je nachdem
es sich mit den anderen Zellen in normaler Weise zu einem Ganzen
verbunden in Correlation oder getrennt vom Ganzen für sich allein
entwickelt. Im ersteren Falle wird es in seiner Entwicklung vom Ganzen
aus, dessen Theil es ist, durch die Correlation zu anderen Theilen in
seinen Schicksalen bestimmt und trägt nur zur Bildung eines halben
(resp. vierten und achten) Theiles des embryonalen Körpers bei, im
anderen Fall erzeugt es aus sich allein das Ganze, weil es von Haus
aus die Anlage dazu in sich trägt, und weil es nach Abtrennung von den
anderen ihm artgleichen Theilen selbst wieder ein Ganzes geworden ist.
Von den ersten Furchungszellen ist also eine jede ihrem inneren Wesen
nach gewissermaassen Theil und Ganzes zugleich und kann je nach den
Umständen bald in dieser, bald in jener Weise erscheinen. Es enthält
zum Beispiel jede der beiden ersten Furchungszellen nicht nur die
differenzirenden und gestaltenden Kräfte für eine Körperhälfte, sondern
für den ganzen Organismus, und nur dadurch entwickelt sich normaler
Weise die linke Furchungszelle zur linken Körperhälfte, dass sie zu
einer rechten Furchungszelle in Beziehung gesetzt ist.+
In einem Widerspruch mit unserer These sollen nach der Ansicht einiger
Forscher Ergebnisse stehen, die am +Ei von Ctenophoren+ gewonnen
wurden; sie verdienen daher auch noch berücksichtigt zu werden.
Nach Experimenten, welche zuerst von ~Chun~, dann von ~Driesch~ und
~Morgan~ und neuerdings wieder von ~Fischel~ angestellt worden sind,
kann man das grosse, sehr dotterreiche Ei von Beroë ovata, nach der
Zwei-, Vier- oder Achttheilung oder auf einem noch späteren Stadium in
dieser oder jener Weise in zwei oder vier Stücke zerlegen, welche sich
unabhängig von einander zu Larven weiter züchten lassen.
~Fischel~, der letzte Untersucher des Ctenophoreneies, hat in der Weise
experimentirt, dass die von einander getrennten Theilstücke noch von
der Dotterhaut gemeinsam eingeschlossen blieben. Er erhielt hierdurch
den Vortheil, die von einem Ei abstammenden Larven mit einander
vergleichen zu können. So sind in Fig. 61 in der Dotterhaut vier
kleine Larven eingeschlossen, die durch Zerlegung eines ziemlich weit
entwickelten Eies, in welchem die Makromeren von den Mikromeren schon
umwachsen waren, gezüchtet worden sind.
[Illustration: =Fig. 61.= Vier Larven _a b c d_, die aus einem Ei von
Beroë ovata durch Zerlegung desselben in vier Stücke gezüchtet sind.
Nach ~Fischel~.
_h_ Eihülle. _x_ Flimmerplättchen.]
Wie in dem vorliegenden Beispiel zeigen nun überhaupt die durch
Theilung eines Beroëeies entwickelten Larven +das Eigenthümliche, dass
am Anfang die Anzahl ihrer Rippen stets unter der Normalzahl „acht“
bleibt+, welche für die Ctenophoren typisch ist. Erst alle aus einem Ei
gezüchteten Larven zusammen besitzen, wie besonders ~Fischel~ betont,
acht Rippen von Flimmerplättchen und ergänzen sich in dieser Beziehung.
So hat von den vier Larven unserer Figur eine drei, zwei zwei und die
kleinste nur +eine+ Rippe entwickelt, was in Summa erst die ganze
Rippenzahl einer aus einem ganzen Ei entstehenden normalen Larve ergibt.
Man hat aus solchen Befunden die unserer These entgegengesetzte Ansicht
zu stützen gesucht, dass jedes Theilstück des Ctenophoreneies in
Folge des Furchungsprocesses für eine besondere Aufgabe im weiteren
Entwicklungsprocess bereits specificirt sei und daher auch nach
Abtrennung vom Ganzen zunächst nicht mehr aus sich das Ganze, sondern
nur einen bestimmten Theil erzeugen könne. Indessen lassen sich die
scheinbar abweichenden, eigenartigen Verhältnisse sehr wohl mit unserer
oben aufgestellten These vereinbaren. Drei Punkte sind hierbei zu
berücksichtigen.
Erstens zeigt das sehr grosse, dotterreiche Ei von Beroë einen
besonders gearteten Bau, indem grosse Deutoplasmakugeln, von feinen
plasmatischen Scheidewänden getrennt, die centrale Hauptmasse
bilden, welche nur an der Oberfläche von einer dickeren Plasmarinde
eingeschlossen ist. Bei der Trennung des zwei- oder vier- oder
mehrgetheilten Eies erhält man daher Theilstücke, bei welchen die
ganze Trennungsfläche ausserordentlich arm an Protoplasma ist und
dadurch in einem Gegensatz zur convexen, ursprünglichen Oberfläche
steht. Da ausserdem das Deutoplasma auch noch fast das gleiche
specifische Gewicht wie das Meerwasser hat -- denn die Eier schwimmen
im Wasser --, zeigt das Theilstück längere Zeit gar kein Bestreben
sich abzurunden, wie auch ~Fischel~ besonders hervorhebt. Von der
ursprünglichen convexen Oberfläche her wird allmählich das freiliegende
Deutoplasma überwachsen und mit einer wahrscheinlich erst sehr
dünnen Ektodermschicht überzogen. Auf der mangelhaften Ausbildung
der letzteren und damit in letzter Instanz auf dem plasmatischen Bau
des unbefruchteten Eies (vergleiche hierüber auch das im Capitel
XVIII Gesagte) wird es wohl beruhen, dass nur auf der Oberfläche des
Theilstückes, welche der ursprünglichen Oberfläche des ganzen Eies
entspricht, zunächst Rippen und daher nur in reducirter Zahl entwickelt
werden.
Zweitens haben ~Driesch~ und ~Morgan~ durch ihre sinnreich variirten
Experimente gezeigt, dass man genau dieselben Defecte in der Anzahl der
Flimmerrippen erhält, wenn man an befruchteten Eiern von Beroë +vor
der Theilung+ grössere Stücke des Eikörpers wegschneidet und so den
sich entwickelnden, mit dem Kern versehenen Theil auf einer grösseren
Strecke seines Hautplasmas beraubt. Schon durch diese +Procedur vor
der Theilung ist die Bildungsmöglichkeit von Rippen in der Gegend des
freiliegenden Deutoplasmas zunächst vernichtet worden+. Mit Recht
heben daher ~Driesch~ und ~Morgan~ hervor, dass „die Defecte in der
Rippenzahl an Larven lediglich auf protoplasmatischer Basis beruhen und
in keinem Fall geeignet sind, die Lehre von qualitativer Kerntheilung
zu stützen“. Denn „die defecten Larven, welche sie aus isolirten
Blastomeren aufzogen, waren denen ausserordentlich ähnlich oder sogar
gleich gestaltet, welche sich +aus ungefurchten Eiern, denen Plasma
genommen, aber das volle Kernmaterial belassen ward, entwickelten+“.
Drittens endlich bilden die aus Theilstücken des Eies gezüchteten
Larven mehr Organe als sie -- die Richtigkeit der Specification
angenommen -- bilden dürften. Denn jedes erhält einen ganzen, in sich
abgeschlossenen, normalen Magen (Fig. 61), und aus diesem entstehen
häufig mehr Entodermtaschen, als sie dem Theilstück zukommen würden.
Besonders aber ist hierbei im Auge zu behalten, dass die Magenanlage
in ganz anderer Weise orientirt ist, als es bei einem aus dem
ganzen Ei hervorgegangenen Magen der Fall ist. Die Magenanlage des
Theilstückes entsteht nämlich nach der Darstellung von ~Fischel~ von
der Trennungsfläche, zuweilen sogar von ihrer Mitte aus, und wächst von
hier mit ihrem Grund der gewölbten ursprünglichen Oberfläche schräg
entgegen, was schon eine andersartige Verwendung des Zellenmaterials
als bei normaler Entwicklung bedingt. Ferner erhält jede der in Fig. 61
abgebildeten Larven auch ihr eigenes Centralnervensystem.
Somit lässt sich das scheinbar abweichende Verhalten des
Ctenophoreneies, zumal wenn man die Bemerkungen über die Organisation
des Eies in Capitel XVIII gebührend berücksichtigt, mit unserer Theorie
leicht in Einklang bringen.
Man kann übrigens den mitgetheilten Versuchen der Zerlegung zwei- und
viergetheilter Eier noch eine andere interessante Modification geben
und dadurch erreichen, dass sich +aus der zweigetheilten Eizelle
weder ein einfacher Embryo, noch ihrer zwei, sondern ein verschieden
gestaltetes Mittelding zwischen beiden, eine Doppelmissbildung,
entwickelt+. Zu dem Zwecke muss man versuchen, die beiden Theilhälften
durch Schütteln oder andere Eingriffe +nur theilweise+ von einander
zu trennen; man muss nur die normale Correlation der beiden Zellen,
ihre bei dem Furchungsprocess entstandene Zusammenlagerung, ihre Form,
die Vertheilung ihrer verschiedenen Substanzen, wo solche schärfer
gesondert sind, stören und etwas abändern.
Auf diesem Wege lassen sich aus einem Ei an geeigneten
Versuchsobjecten, besonders an Eiern von Amphioxus und Rana fusca,
Missbildungen erhalten, bei welchen der vordere Theil des Körpers in
grösserer oder geringerer Ausdehnung doppelt, der übrige hintere Theil
einfach angelegt ist.
Durch Schütteln der Eier von Amphioxus rief ~Wilson~ in vielen Fällen
nur eine Verschiebung der zwei, resp. vier ersten Furchungskugeln
hervor und erzielte so gewissermaassen, als einen Compromiss zwischen
einer doppelten und einer einfachen Entwicklung, +Zwillinge von sehr
verschiedener Form+.
[Illustration: =Fig. 62. Vier Doppelgastrulae von Amphioxus= (_A_ _B_
_C_ _D_), entstanden durch Schütteln des Eies auf dem Stadium der
Zweitheilung, sieben Stunden nach der Befruchtung. Nach ~Wilson~.
_u¹_ _u²_ Nach verschiedenen Richtungen orientirter Urmund der zwei aus
je einer Eihälfte entstandenen Gastrulae. _u_ Gemeinsamer Urmund zweier
Gastrulae.]
Aus der Abhandlung von ~Wilson~ habe ich in Fig. 62 vier Beispiele
von Doppelgastrulae zusammengestellt, welche in dieser Weise neben
vielen anderen erhalten wurden. Sie zeigen, wie in Folge blosser
Verschiebung der beiden ersten Theilhälften an einander aus jeder für
sich eine Gastrula entstanden ist, die mit der ändern bald mehr, bald
minder weit zusammenhängt. Dabei sind in jedem der vier ausgewählten
Fälle die Zwillingsgastrulae mit ihren Achsen und ihrem Urmund in
verschiedener Weise zu einander orientirt. Entweder münden die beiden
Gastrulahöhlen mit einem gemeinsamen, weiten Urmund aus (_D_), oder die
beiden Blastopori sind ganz getrennt; hierbei können sie entweder neben
einander (_C_) an der Oberfläche des Zwillings ausmünden, oder so, dass
der eine nach vorn, der andere nach hinten (_A_), oder der eine nach
links, der andere nach rechts (_B_) gelegen ist. Im weiteren Verlauf
der Entwicklung muss das Aussehen der vier Zwillinge, wenn Nervenrohr,
Chorda etc. angelegt werden, sehr verschieden ausfallen, wie sich aus
der ungleichen Stellung der Achsen der Gastrulae zu einander von selbst
ergibt.
Auch einige ältere derartige Doppelmissbildungen mit Chorda und
Muskelsegmenten etc. hat ~Wilson~ gezüchtet und abgebildet, worüber das
Nähere aus seiner Abhandlung zu ersehen ist.
Durch einen eigenartigen Kunstgriff hat ferner ~Oscar Schultze~
Verdoppelungen von Froscheiern erreicht, die sonst sehr wenig
zu derartigen Missbildungen neigen. Er hat Froscheier zwischen
horizontalen Objectträgern gepresst und unmittelbar nach der
Zweitheilung umgekehrt. In jeder Theilhälfte machte sich hierauf das
Bestreben geltend, die animale, pigmentirte Hälfte durch Umkehrung
wieder mehr nach oben zu bringen. In Folge dessen wird allmählich die
normale Lage der beiden Furchungshalbkugeln zu einander mehr gelockert
und verändert. Ihre animalen Abschnitte stellen nicht mehr zusammen
eine einfache animale Scheibe dar, sondern sind gleichsam in zwei
getrennte Theile zerlegt, indem sich ein Streifen von vegetativer
Dottermasse zwischen sie trennend hineinschiebt. Die so hervorgerufene
Störung in der normalen Correlation der beiden Zellen wird dann im
weiteren Verlauf wieder die Ursache, dass bei fortgesetzter Furchung
zwei getrennte Furchungshöhlen (Fig. 63 _k_ _k_) entstehen, dass aus
dem einfachen Ei also eine Doppelkeimblase wird, dass sich an dieser
zwei Gastrulaeinstülpungen bilden. Da jede der aus dem natürlichen
Zusammenhang gebrachten Hälften sich theilweise für sich selbständig
entwickelt, liefert das ursprünglich einfache, aber durch Compression
und Umkehr in veränderte Bedingungen gebrachte Froschei +anstatt
eines einfachen Embryos Zwillinge+, die theilweise unter einander
zusammenhängen und einzelne Körpertheile gemeinsam haben.
[Illustration: Fig. 63.]
[Illustration: Fig. 64.]
=Fig. 63. Schnitt durch ein comprimirtes und nach Beginn der ersten
Furche gedrehtes Ei von Rana fusca auf dem Blastulastadium nach
Aufhebung der Compression.= _k_ Keimhöhle. Nach ~Wetzel~.
=Fig. 64= _A_ u. _B_. =Zwei zwischen horizontalen Platten gepresste
Eier von Rana fusca=, welche auf dem Stadium der ersten Furche so
gedreht wurden, dass das helle Feld genau nach oben gerichtet war.
Nach ~Oscar Schultze~.
_A_ Medullarrinne mit vorderer Theilung als Anlage einer Duplicitas
anterior.
_B_ Dasselbe Ei zu einem typischen Dicephalus geworden.
Von den für die Theorie der Biogenesis ebenfalls sehr lehrreichen
Doppelbildungen des Froscheies gebe ich drei Beispiele in den Fig.
64–67 aus den interessanten Abhandlungen von ~Oscar Schultze~ und von
~Wetzel~, welcher die Umkehrversuche mit dem gleichen Erfolg wiederholt
und die missgebildeten Eier auf Schnittserien weiter untersucht hat.
Fig. 64 _A_ u. _B_ stellt eine aus einem normalen Ei künstlich erzeugte
Duplicitas anterior auf einem jüngeren (_A_) und älteren Stadium (_B_)
dar, beide vom Rücken aus gesehen. Auf dem jüngeren Stadium sind die
Medullarwülste entwickelt, welche, von der Norm abweichend, eine in
drei Zipfel auslaufende Rinne begrenzen. Die nach vorn gerichteten
kürzeren Zipfel sind die Anlagen für zwei getrennte Köpfe, sie
liefern beim Verschluss der Ränder der einander gegenüberstehenden
Medullarwülste zwei Röhren, aus denen sich die einzelnen Blasen für
zwei Gehirne differenziren. Der hintere Zipfel ist die Anlage für
den hinteren gemeinsamen Rumpftheil der Doppelbildung, indem die
gegenüberstehenden Medullarwülste bei ihrem Verschluss ein einfaches
Rückenmarksrohr liefern.
Im Laufe der weiteren Entwicklung ist aus dem Stadium _A_ der in _B_
abgebildete Embryo entstanden mit zwei vollkommen getrennten, weit
entwickelten Köpfen, deren jeder mit zwei grossen Kiemenbüscheln
ausgestattet ist. Die Verdoppelung erstreckt sich auch noch auf
den vordersten Theil des Rumpfes, während die Rumpfmitte und das
Schwanzende einfach sind. Ventralwärts besitzt die Duplicitas anterior
einen gemeinsamen Dottersack.
[Illustration: Fig. 65.]
[Illustration: Fig. 66.]
=Fig. 65. Ei von Rana fusca=, nach derselben Methode wie in Fig. 64
behandelt. Nach ~Oscar Schultze~. Auf jeder der beiden Eihälften
haben sich Medullarwülste entwickelt, deren Kopftheile jedoch
entgegengesetzt gelagert sind.
=Fig. 66. Ei von Rana fusca=, nach derselben Methode wie in Fig. 64
u. 65 behandelt. Nach ~Wetzel~. Aus jeder Eihälfte ist ein Embryo mit
Medullarwülsten entstanden. Beide Embryonen zeigen Rückenmark und
Chorda getrennt, sind dagegen in der Bauchgegend verschmolzen.
_h_ Getrennte Kopfenden. _m_ Medullarwülste. _c_ Linie, in der die
median gelegenen Medullarwülste zusammentreffen.
Noch weiter ist die Sonderung der beiden Anlagen in Fig. 65 gediehen.
Aus jeder Hälfte des zweigetheilten Eies ist eine von hohen
Medullarwülsten begrenzte, von der andern ganz isolirte Medullarrinne
entstanden, und zwar so, dass ihre Kopfenden nach entgegengesetzten
Enden in ähnlicher Weise wie bei der Doppelgastrula des Amphioxus (Fig.
62 _A_) orientirt sind. Aus den Anlagen kann man mit grosser Sicherheit
hinsichtlich des weiteren Verlaufes wohl voraussagen, dass zwei mit
ihren Achsenorganen vollkommen gesonderte Embryonen zu Stande kommen
werden, die nur ventralwärts einem gemeinsamen Dottersack aufsitzen.
In dem dritten Beispiel endlich (Fig. 66) sind aus den beiden ersten
Furchungszellen in Folge der Compression und Umkehrung zwei Embryonen
hervorgegangen, die mit ihren Längsachsen parallel und dicht neben
einander liegen, wie die Doppelgastrulae von Amphioxus (Fig. 62
_C_). Sie befinden sich auf dem Stadium der Medullarrinne mit weit
vorspringenden Rückenwülsten. Nur die Kopfenden, welche in derselben
Richtung orientirt sind, weichen nach vorn, wie in der Fig. 64 _A_, ein
wenig aus einander und sind vollständig gesondert.
Auf einer Querschnittserie (Fig. 67 _A_ u. _B_) durch den abgebildeten
Embryo (Fig. 66) sieht man in dem Schnitt durch das Kopfende (Fig.
67 _A_) zwei in sich abgeschlossene Kopfdarmhöhlen (_en_), zwei
Rückenseiten (_ch_) und zwei Hirnanlagen, zwischen welche eine tiefe,
von Ektoderm ausgekleidete Rinne einschneidet. Die eine Hirnanlage
ist bereits zum Rohr geschlossen, die andere noch als Rinne geöffnet.
In der Mitte der Doppelbildung (Fig. 67 _B_) sind beide Anlagen
näher zusammengerückt. Während ventralwärts die in den Kopfanlagen
getrennten Darmhöhlen zu einem Hohlraum verschmolzen sind, haben
sich die Rückenorgane noch ganz gesondert erhalten, doch liegen die
beiden Medullarrinnen so dicht zusammen, dass die einander zugekehrten
Medullarwülste sich mit ihren Rändern fast berühren.
[Illustration: =Fig. 67.= _A_ u. _B_. =Zwei Durchschnitte durch die in
Fig. 66 abgebildete Doppelmissbildung.= Nach ~Wetzel~.]
[Illustration: =Fig. 68.= _A_ u. _B_. =Zwei Schemata zur Erläuterung
der Entstehung einer Doppelmissbildung des Lachses aus zwei
Gastrulaeinstülpungen.= _K¹_ _K²_ Rechte und linke Kopfanlage einer
Doppelbildung. _Z_ Zwischenstück.
_C_ =Schematische Darstellung der Keimscheibe eines Hühnchens mit zwei
Primitivrinnen=.]
Aehnliche Doppelmissbildungen, wie sie in Folge künstlicher Eingriffe
durch einfache Verlagerung der Furchungselemente eines ganz normalen,
einfachen Eies willkürlich erzeugt werden können, kommen in der Natur
zuweilen auch ohne gewaltsamen Eingriff zur Entwicklung aus Ursachen,
die sich noch unserer Kenntniss entziehen. Besonders häufig werden sie
bei den grossen, dotterreichen Eiern der Fische (Forellen), Reptilien
und Vögel beobachtet.
An einem sonst anscheinend normalen Ei entstehen anstatt +einer zwei
Gastrulaeinstülpungen+ an zwei getrennten Stellen der Keimblase
(Randzone der Keimscheibe meroblastischer Eier, Fig. 68 _A_).
Je nach der Lage der zwei Einstülpungen, die gleichsam als die
Krystallisationspunkte für die weitere Embryobildung bezeichnet
werden können, werden jetzt die Embryonalzellen der Keimscheibe in
den Entwicklungsprocess hineingezogen, in genauer bestimmte Lagen zu
einander gebracht und zur Organbildung benutzt. Im Anschluss an eine
doppelte Gastrulaeinstülpung entstehen dann zum Beispiel anstatt zweier
vier Ohrbläschen, vier Augenbläschen, vier Geruchsgrübchen etc. aus
Zellgruppen, die durch ihre Lage zu den Orten der ersten Einstülpung
bestimmt werden.
Je nachdem ferner die zwei Gastrulaeinstülpungen am Keimscheibenrand in
grösserer Nähe oder in grösserer Entfernung von einander aufgetreten
sind, fallen die vorderen verdoppelten Rumpftheile kürzer oder länger
aus, wovon dann wieder die Länge des sich einfach anlegenden hinteren
Körperendes abhängt (Fig. 68 _B_ _C_).
Wie leicht ersichtlich ist, bilden die Doppelmissbildungen, deren
Entstehung durch die experimentell erzeugten Formen unserem
Verständniss erheblich näher gerückt ist, ein sehr werthvolles und
beweiskräftiges Material für die Lehre, dass die Embryonalzellen
nicht von vornherein für bestimmte Aufgaben im Entwicklungsprocess
specificirt sind, sondern je nach den Bedingungen, unter welche sie auf
dem normalen oder auf dem experimentell abgeänderten Wege gerathen,
zu dieser oder jener Rolle determinirt und zum Aufbau dieses oder
jenes Organes und Gewebes verwandt werden. Denn je nachdem durch
künstliche Eingriffe die beiden ersten Theilstücke gegen einander
verschoben und in verschiedene Stellungen gebracht werden, nehmen aus
ihnen vollkommene oder partielle Verdoppelungen der mannigfachsten
Art ihren Ursprung. Wer nur irgend wie mit den Grundprocessen bekannt
ist, durch welche sich die Entwicklung eines Thieres vollzieht, wird
einsehen, dass die Gesetzlosigkeiten, welche in der ausserordentlich
regelmässigen Zusammenpassung der correspondirenden Organe der linken
und der rechten Körperhälfte auch bei den Doppelmissbildungen zu
beobachten sind, sich allein aus Wachsthumscorrelationen begreifen
lassen, das heisst aus den Beziehungen, in welche die vorhandenen,
bestimmt gelagerten Embryonalzellen durch den Entwicklungsprocess
gebracht werden. Alle Präformationshypothesen versagen hier ihren
Dienst oder müssen mit Zusatzhypothesen derart beladen werden, dass sie
auch dadurch in ihr Gegentheil verwandelt werden.
Im Uebrigen ergibt schon, von allen Experimenten abgesehen, eine
einfache Ueberlegung, dass auch bei Annahme erbgleicher Theilung jedes
Mal die neugebildeten Zellen ihre Beziehungen zum Ganzen und mithin
zum zukünftigen Endproduct des Entwicklungsprocesses, wenn wir ihren
Antheil daran gewissermaassen in Gedanken voraus bestimmen wollen,
fortwährend verändern, ohne dass wir mit ~Weismann~ und ~Roux~ zu dem
Zweck eine Zerlegung des Keimplasmas in differente Determinantengruppen
anzunehmen haben. Denn auf der ersten Stufe der Furchung macht jede
Zelle die Hälfte des Ganzen, auf der zweiten Stufe nur ein Viertel,
dann nur ein Achtel, ein Sechszehntel und so weiter aus und nimmt
demnach selbstverständlicher Weise auf jeder Stufe in anderen
Bruchwerthen an der Ausbildung des entwickelten Organismus Theil.
Dabei verändert sich auch die Form der Zellen, indem sie Halbkugeln,
Quadranten, Octanten etc. werden, nach allgemeinen Gesetzen, die sich
aus dem Verhältniss der Theile zur Natur des Ganzen ergeben. Und so
ändern sich einfach in Folge erbgleicher Theilung noch viele andere
Beziehungen der Zellen zu einander und zur Aussenwelt.
Erstens ruft die Kernsubstanz -- um noch einige besonders deutlich
zu Tage tretende Verhältnisse herauszugreifen -- eine immer grösser
werdende Mannigfaltigkeit schon allein dadurch hervor, dass sie sich
durch eine Reihe der verwickeltsten chemischen Processe Schritt
für Schritt Stoff aus dem im Ei aufgespeicherten Reservematerial
und Sauerstoff aus der umgebenden Atmosphäre aneignet. Denn die
Massenzunahme der Kernsubstanz hat nach allgemeinen Gesetzen des
organischen Wachsthums und der organischen Zeugung ihre fortlaufende
Vermehrung in 2, 4, 8, 16 gleichartige Stücke etc. zur Folge. Die
Vermehrung ist aber gleichzeitig wieder die Ursache für eine sich
stetig ändernde räumliche Vertheilung der Substanz. Die 2, 4, 8, 16
etc. durch Theilung entstandenen Kerne weichen ebenfalls wieder nach
Gesetzen in entgegengesetzten Richtungen aus einander und gewinnen in
bestimmten Abständen von einander neue Stellungen im Eiraum. Waren
Anfangs alle Stofftheilchen des Eies um den befruchteten Kern herum als
einziges Kraftcentrum angeordnet, so gruppiren sie sich jetzt um so
viel individuelle Centren herum, als neugebildete Kerne vorhanden sind,
und sondern sich um dieselben zu Zellen ab.
Ohne Frage hat das Ei als vielzelliger Organismus im Vergleich zum
Ausgangsstadium seine Qualität Schritt für Schritt verändert, schon
allein durch den Process der erbgleichen Theilung.
In einer zweiten Beziehung geschieht dies auch dadurch, dass die
entwicklungsfähige Substanz mit jeder Theilung eine +grössere
Oberfläche+ gewinnt, durch welche sie mit der Umgebung in Verkehr
tritt. Die sogenannte +Hautschicht+ der ungetheilten Eizelle
vergrössert sich fortwährend erheblich mit der Zwei-, der Viertheilung
und so fort.
Drittens treten in Folge der Zerlegung Spalten in der
entwicklungsfähigen Substanz auf, die Anfangs eine compacte, zur Kugel
geformte Masse darstellte. Die Spalten fliessen allmählich nach innen
zu einem grösseren Hohlraum zusammen, der sich durch Absonderung von
Flüssigkeit zur Keimblasenhöhle ausweitet.
Um alle diese Vorgänge zu verstehen, bedarf es nicht der Annahme
besonderer im Keimplasma gelegener Determinanten, die durch
erbungleiche Theilung in verschiedener Weise auf die Zellen vertheilt
werden. Selbst die Entstehung der Keimblase lässt sich aus den
Beziehungen der Zellen des Eies zu einander und zur Aussenwelt
begreifen, wenn man bedenkt, dass alle durch Theilung gebildeten
Zellorganismen auf den Verkehr mit der Aussenwelt behufs Stoffaufnahme
und Stoffabgabe, dieser beiden nothwendigen Kehrseiten des Lebens,
angewiesen sind. Schon allein um den für sie so unentbehrlichen
Sauerstoff zu beziehen, müssen die Zellen an die Oberfläche
empordrängen und sich dadurch als Bausteine zur Wand einer Hohlkugel
verbinden.
~Bergmann~ und ~Leuckart~ haben bereits vor langer Zeit das allgemeine
Gesetz aufgestellt, dass ein Zellenhaufen, sei er eine Kugel oder ein
Cubus, sich nicht durch fortgesetzte Auflagerung neuer Zellenschichten
an seiner Oberfläche vergrössern kann, da dann die centrale
Zellenmasse ihrer Lebensbedingungen beraubt würde. Es besteht eben ein
durchgreifender fundamentaler Unterschied zwischen dem Wachsthum eines
Organismus und eines Krystallindividuums.
Ein Krystall kann in seiner Mutterlauge wachsen, indem er auf seiner
Oberfläche immer neue Theilchen ansetzt, gemäss der seiner Substanz
eigenthümlichen Art zu krystallisiren. Die einmal auskrystallisirten
Theilchen beharren in ihrer Anordnung, auch wenn neue Schichten auf
der Oberfläche sich abscheiden, und können so, wie beim Bergkrystall,
Jahrtausende bestehen bleiben, wenn sie nicht durch veränderte äussere
Eingriffe in ihrem Beharrungsvermögen gestört werden.
Die ein Lebewesen aufbauende Substanz aber kann in dieser Weise
nicht wachsen. Sie nimmt Stoffe von aussen auf, um sie, nicht wie
der Krystall an ihrer Oberfläche abzusetzen, sondern ihrem Innern
(durch Intussusception) einzuverleiben. Sie kann auch nicht, ohne
der Zerstörung zu verfallen, in dem einmal angenommenen Zustand
beharren; denn sie muss Stoffe umsetzen, worin ja der Lebensprocess
zu einem wesentlichen Theil mit besteht, und ist hierbei auf die
stete Wechselwirkung mit der Aussenwelt angewiesen. Daher kann sie
beim Wachsthum nur solche Formen annehmen, welche ihr gestatten,
mit der Aussenwelt beständig in Fühlung zu bleiben. Fast jedes
Wachsthum von Zellenaggregaten muss mit einer möglichst grossen
Oberflächenentwicklung verknüpft sein, ein Satz, welcher von
fundamentalster Bedeutung für das Verständniss pflanzlicher und
thierischer Gestaltbildung ist.
Wie bei der Entwicklung der Keimblase tritt uns die Bedeutung dieses
Satzes auf den verschiedensten Stadien des Entwicklungsprocesses
entgegen, wie an anderer Stelle (Cap. XV) noch ausführlicher erörtert
werden wird. +Die jeweilige Form erscheint so in mancher Hinsicht
als eine Function des Wachsthums der organischen Substanz; ihr
Bestand ist an bestimmte Bedingungen gebunden, die, wenn sie in Folge
fortschreitenden Wachsthums sich verändern, bei der reactionsfähigen
Substanz zu einer zweckentsprechenden Veränderung der Form führen.+
Dafür, dass auch auf späteren Stadien der Entwicklung die schon zu
Organen gesonderten Zellen des Embryos durch ihre Correlationen
zu einander die Gestaltungsprocesse beeinflussen, bietet ein
lehrreiches Beispiel die Art und Weise, wie bei den Wirbelthieren dem
Athembedürfniss des Embryos genügt wird. Während bei den Anamnia an
den Kiemenspalten sich Kiemenblättchen als Athmungsorgane entwickeln,
wird bei den Amnioten, weil ihre Körperoberfläche durch den Einschluss
in mehrere Hüllen in ungünstige Lage zu der Sauerstoffquelle gebracht
ist, das Athmungsbedürfniss durch einen günstiger gelegenen,
geeigneten Abschnitt einer Eihülle (Allantois der Reptilien und
Vögel, Placenta der Säugethiere) befriedigt. Die Folge davon ist,
dass bei allen Amnioten, obwohl Kiemenspalten noch nach wie vor
angelegt werden, doch die Entwicklung von Kiemenblättchen an ihren
Wandungen ausnahmslos unterdrückt ist. Indem aber die in dieser Gegend
ursprünglich localisirte Athmungsfunction auf einen anderen Theil des
Organismus übergegangen ist, hat sie zugleich auch die Gestaltbildung
sehr wesentlich beeinflusst, theils durch den Ausfall der nutzlos
gewordenen Kiemen, theils durch die anderen Processe, welche wieder mit
diesem Ereigniss causal verknüpft sind, wie der nachfolgende Verschluss
der Kiemenspalten, die Umwandlung im Skelett und Muskelapparat, in den
Gefässen, Nerven, Drüsen der Halsgegend.
So zieht Veränderung eines Theiles auf vielen verschiedenen Wegen
zahlreiche Veränderungen an anderen Theilen bald in einer für
uns erkennbaren, bald noch verborgenen Weise auf jeder Stufe des
Entwicklungsprocesses nach sich. Ein Factor verändert viele andere
Factoren durch seine Beziehungen zu ihnen, so dass schliesslich eine
kleine Ursache fast im ganzen Organismus Wandlungen grösseren und
geringeren Grades hervorbringen kann.
Die Ergebnisse unserer Betrachtungen lassen sich mithin in den Satz
zusammenfassen:
Durch die nach allgemeinen Gesetzen vor sich gehenden, sich
stetig verändernden Beziehungen der sich vermehrenden Zellen der
entwicklungsfähigen Substanz und durch die gleichfalls einer steten
Veränderung unterliegenden Beziehungen dieser inneren zu den äusseren
Factoren werden auf jeder Stufe des Entwicklungsprocesses neue
Gestaltungen in einer sich immer mehr complicirenden Mannigfaltigkeit
hervorgerufen.
Literatur zu Capitel X.
1) =L. Chabry.= _Embryologie normale et tératologique des ascidies.
Thèses présentées à la faculté des sciences de Paris. 1887._
2) =C. Chun.= _Die Ctenophoren des Golfes von Neapel. Fauna und Flora
des Golfes von Neapel Bd. I. 1880._
3) +_Derselbe._+ _Die Dissogenie, eine neue Form der geschlechtlichen
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4) =Crampton.= _Experimental studies on gasteropod development. Archiv
f. Entwickl.-Mech. Bd. III. 1896._
5) +_Derselbe._+ _The Ascidian half-embryo. Annals of the New York
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6) =Driesch.= _Entwicklungsmechanische Studien I. Der Werth der beiden
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Erzeugung von Theil- und Doppelbildungen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd.
LIII. 1892._
7) +_Derselbe._+ _Entwicklungsmechanische Studien III. Die Verminderung
des Furchungsmaterials und ihre Folgen. Ebenda Bd. LV. 1893._
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Archiv f. Entwickl.-Mech. Bd. I._
9) +_Derselbe._+ _und_ =T. H. Morgan=. _Zur Analysis der ersten
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II._
10) =Alfred Fischel.= _Experimentelle Untersuchungen am Ctenophorenei.
I. Von der Entwicklung isolirter Eitheile. Archiv f. Entwickl.-Mech.
Bd. VI. 1897._
11) =Karl Heider.= _Ueber die Bedeutung der Furchung gepresster Eier.
Archiv f. Entwickl.-Mech. Bd. V. 1897._
12) =Amadeo Herlitzka.= _Contributo allo studio della capacita
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Entwickl.-Mech. Bd. II._
13) +_Derselbe._+ _Sullo sviluppo di embrioni completi da blastomeri
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der Organismen Bd. IV. 1897._
14) +_Derselbe._+ _Ricercha sulla differenziazione cellulare nello
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15) =Hertwig.= _Urmund und Spina bifida. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd.
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16) +_Derselbe._+ _Ueber den Werth der ersten Furchungszellen für die
Organbildung des Embryo. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XLII._
17) +_Derselbe._+ _Aeltere und neuere Entwicklungstheorien. Ein
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18) =Jacques Loeb.= _Beiträge zur Entwicklungsmechanik der aus einem Ei
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19) =Morgan.= _The formation of one Embryo from two Blastulae. Studies
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20) +_Derselbe._+ _Experimental studies of the Blastula and gastrula
stages of Echinus. Ebenda._
21) +_Derselbe._+ _The development of the frog’s egg. New York. The
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22) +_Derselbe._+ _Half-embryos and Whole-embryos from one of the first
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23) +_Derselbe._+ _Experimental studies on Teleost egg. Anat. Anzeiger
Bd. VIII._
24) +_Derselbe._+ _Experimental Studies on echinoderm egg. Anat.
Anzeiger Bd. IX._
25) =A. Rauber.= _Formbildung und Formstörung in der Entwicklung von
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26) =Roux.= _Ueber die künstliche Hervorbringung halber Embryonen durch
Zerstörung einer der beiden ersten Furchungskugeln, sowie über die
Nachentwicklung (Postgeneration) der fehlenden Körperhälfte. Virchorw’s
Archiv Bd. CXIV. 1888._
27) +_Derselbe._+ _Ueber das entwicklungsmechanische Vermögen jeder der
beiden ersten Furchungszellen des Eies. Verhandl. d. anat. Gesellsch.
d. 6. Vers. in Wien 1892._
28) +_Derselbe._+ _Ueber Mosaikarbeit und neuere
Entwicklungshypothesen. Anat. Hefte von Merkel und Bonnet. 1893._
29) +_Derselbe._+ _Ueber die verschiedene Entwicklung isolirter erster
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30) =Oscar Schultze.= _Ueber die Bedeutung der Schwerkraft für die
organische Gestaltung, sowie über die mit Hilfe der Schwerkraft
mögliche künstliche Erzeugung von Doppelmissbildungen. Verhandl. d.
physik.-medic. Gesellsch. zu Würzburg Bd. XXVIII Nr. 2. 1894._
31) +_Derselbe._+ _Die künstliche Erzeugung von Doppelbildungen
bei Froschlarven mit Hilfe abnormer Gravitationswirkung. Archiv f.
Entwickl.-Mech. Bd. I. 1894._
32) =Wetzel.= _Beitrag zum Studium der künstlichen Doppelmissbildungen
von Rana fusca. Inaug.-Diss. 1896._
33) +_Derselbe._+ _Ueber die Bedeutung der circulären Furche in der
Entwicklung der Schultze’schen Doppelbildungen von Rana fusca. Archiv
f. mikrosk. Anat. Bd. XLVI. 1895._
34) =Wilson.= _Amphioxus and the mosaic theory of development. Journal
of morphology Vol. VIII Nr. 3._
35) +_Derselbe._+ _On cleavage and mosaic-work. Archiv f.
Entwickl.-Mech. Bd. III._
36) =Raffaello Zoja.= _Sullo sviluppo dei blastomeri isolati delle uova
di alcune meduse e di altri organismi. Archiv f. Entwickl.-Mech. Bd. I
u. II._