Auf den Ablauf der zahllosen chemischen Processe, die für die
Lebensthätigkeit der verschiedenen Gewebe charakteristisch sind und
welche eine grosse Fülle eigenthümlicher und complicirter Körper, wie
Glutin, Elastin, Chondrin, Mucin, Melanin, Myosin, Myelin etc. etc.
erzeugen, kann es natürlich nicht gleichgiltig sein, welche festen,
flüssigen und gasförmigen Stoffe, und in welcher Menge sie in das
chemische Laboratorium des Organismus eingeführt werden. Denn je
nachdem wird dieser oder jener chemische Process im Organismus eine
Abänderung erfahren können. Und hierdurch können wieder Wachsthums- und
Gestaltungsprocesse in Mitleidenschaft gezogen werden. Daher bilden
denn chemische Körper in festem, flüssigem oder gasförmigem Zustand
mit ihren eigenthümlichen Kräften ebenfalls wichtige, ausserordentlich
mannigfaltige Reize, welche gleich den mechanischen, thermischen etc.
die Gestaltbildung und Entwicklungsweise bei Pflanzen wie bei Thieren
direct beeinflussen.
a. +Beeinflussung bei Pflanzen+.
Es ist bekannt, wie die im Boden enthaltenen Nährstoffe das Wachsthum
vieler Pflanzen modificiren, wie manche Arten auf einem fetten oder
zu stark gedüngten Boden in’s Kraut schiessen, aber dabei nicht zur
Blüthen- und Fruchtbildung gelangen. „Alle Blumenzüchter sind,“ wie
~Darwin~ anführt, „einstimmig der Ansicht, dass gewisse Varietäten
durch sehr unbedeutende Differenzen in der Natur der künstlichen
Erde, in welcher sie gezogen werden, durch den natürlichen Boden des
Districts afficirt werden.“
Ohne geringe Spuren von Eisensalzen zum Beispiel ist eine normale
Entwicklung chlorophyllhaltiger Pflanzen nicht möglich. Wird ein
keimendes Pflänzchen in einer eisenfreien Nährstofflösung gezüchtet,
so macht sich schon in wenigen Tagen die von ~Gries~ nachgewiesene
Erscheinung der +Chlorose+ bemerkbar. Die zur Entfaltung gelangenden
Blätter bleiben weiss, weil in ihren Zellen keine Chlorophyllkörner
gebildet werden. Da nun aber ohne Chlorophyll der ganze
Assimilationsprocess der Pflanze nicht vor sich gehen kann, hören
schliesslich alle Keimpflänzchen, die in eisenfreier Nährstofflösung
gezüchtet werden, auch wenn in ihr sonst alle zum Wachsthum nöthigen
Stoffe reichlich vorhanden sind, überhaupt ganz zu wachsen auf und
müssen so nach einiger Zeit zu Grunde gehen. Es genügt jedoch, Spuren
eines löslichen Eisensalzes zur Nährlösung nachträglich hinzu zu
setzen, um schon nach 48 Stunden ein Ergrünen der Blätter und damit
auch die Möglichkeit weiterer Entwicklung hervorzurufen. Ebenso ergrünt
auch bald das chlorotische Blatt, wenn man seine Oberfläche mit einer
dünnen Eisenvitriollösung bestreicht, die allmählich von den Zellen
aufgenommen wird.
Durch Beimengung bestimmter Substanzen zur Nährflüssigkeit kann
man manche Pflanzen zu abweichender Gestaltbildung veranlassen. So
berichtet ~Knop~ in den Schriften der sächsischen Akademie über
Experimente an +Maispflanzen+, die in einer Nährflüssigkeit gezüchtet
wurden, welche unterschwefelsaure Talkerde enthielt. Die Pflanzen
brachten es bis zur Entwicklung eines Blüthenstandes. Dieser wich
indessen in Folge der veränderten Ernährungsweise der Keimpflanzen
vom normalen Habitus so erheblich ab, dass ~Knop~ sich zu folgender
Bemerkung veranlasst sah: „Fasst man die Eigenthümlichkeiten der neuen
Pflanze in den Ausdrücken der üblichen Terminologie zusammen und
vergleicht die Diagnose mit der der Gattung Zea, so findet man die
Abweichung so stark, dass man sie dieser Gattung nicht mehr einreihen
kann.“
Nach ~Lesage~ macht die Nähe des Meeres und die Benetzung mit
Salzlösungen die Blätter der Pflanzen fleischiger, bringt das
Pallisadenparenchym zur Entwicklung und vermindert die Vacuolen und das
Chlorophyll.
„Die normal erst im zweiten Jahre blühende Runkelrübe geht auf einem
stark mit Phosphaten gedüngten Boden häufig schon im ersten Jahre zur
Blüthenbildung über“ (~Sachs~).
b. +Beeinflussung bei Thieren+.
Noch zahlreichere und mannigfaltigere Beispiele liefern uns die Thiere.
Bekannt sind die mit +Phosphor+ und +Arsen+ angestellten, interessanten
Experimente von ~Wegner~, ~Gies~ und ~Kassowitz~. Kleinste,
täglich verabreichte Gaben von Phosphor (0,0015 g) oder von Arsen
(0,0005–0,001 g) rufen in der kürzesten Zeit erhebliche +Veränderungen
im Knochenbildungsprocesse+ hervor, welche sich überall da zeigen,
wo Knochensubstanz neu gebildet wird, sowohl an den Epiphysen als am
Periost. Es wird die normale Einschmelzung des verkalkten Knorpels
und der jüngsten Knochentheile eingeschränkt. An den Epiphysen
wird anstatt spongiöser Knochensubstanz eine ziemlich compacte,
eigenartig modificirte Knochenschicht erzeugt, an welcher man auf den
ersten Blick einen normal entwickelten, von einem unter Phosphor-
oder Arsenfütterung entstandenen Knochen unterscheiden kann. Durch
periostale Auflagerungen wird die Diaphyse dicker, zumal da auch die
von Seiten des Markraums erfolgende Resorption von Knochensubstanz
abgenommen oder ganz aufgehört hat. Ja es kann sogar durch längere
Zeit fortgesetzte Fütterung bei Hühnern das Mark der Röhrenknochen in
Knochengewebe umgewandelt werden.
Durch Entziehung des zur Skelettbildung erforderlichen Kalks kann man
ebenfalls formative Processe abändern. Solche Versuche haben ~Pouchet~
und ~Chabry~ mit Erfolg an +Seeigeleiern+ ausgeführt, welche sie sich
in kalkfreiem Meerwasser entwickeln liessen. In Folge dessen konnten
beim Uebergang der Gastrula in die Pluteusform die Kalknadeln, welche
sich zum Skelett der Arme verbinden, wegen mangelnden Baumaterials
nicht gebildet werden. Die unterdrückte Entwicklung des Skeletts ist
dann wieder die Ursache geworden, dass auch das weiche Gewebe der Arme
ebenfalls nicht zur Anlage gekommen ist. „Kaum zeigte eine unbedeutende
Verdickung des Ektoderms -- bemerken die französischen Forscher -- eine
schwache Tendenz des äusseren Blattes an, für die Arme noch einige
Zellen mehr zu erzeugen.“
In dasselbe Gebiet der Veränderung thierischer Formbildung durch
stoffliche Einwirkungen rechne ich eine Reihe bemerkenswerther
Erscheinungen, welche uns hie und da auf dem Gebiet der Biologie
der Thiere entgegentreten und welche theils in neuerer Zeit durch
~Schmankewitsch~ und ~Koch~, durch ~Grassi~ und ~Emery~ beobachtet,
theils aus der älteren Literatur durch ~Darwin~ zusammengestellt worden
sind.
~Schmankewitsch~ hat +Artemia salina+ mehrere Generationen hindurch
gezüchtet, indem er allmählich den Salzgehalt des Wassers erhöhte. Er
konnte auf diese Weise bei den gegen Salzgehalt ungemein empfindlichen
Thieren Veränderungen an den Schwanzborsten und Schwanzlappen
hervorrufen, bis schliesslich eine Form entstand, welche der +Artemia
Mühlhausenii+ genau entsprach. Ebenso konnte er durch Verdünnung des
Salzwassers die Artemia salina in einer anderen Richtung verändern und
allmählich in die Form +Branchipus+ umwandeln.
Einen ähnlichen Fall von der Entwicklung veränderten Salzgehaltes auf
die Schalenbildung von Muscheln berichtet ~Costa~. Junge, von den
Küsten von England genommene Austern, wenn sie in das Mittelländische
Meer versetzt werden, verändern alsbald ihre Wachsthumsweise und bilden
vorragende divergirende Strahlen, wie sie den Schalen der eigentlichen
Mittelmeer-Austern eigenthümlich sind.
Dankbare Objecte für +Fütterungsexperimente+ sind +die Raupen der
Schmetterlinge+. Es ist eine bekannte, besonders durch Experimente von
dem Lepidopterologen ~Koch~ festgestellte Thatsache, „dass wenn man die
Raupe unseres +deutschen Bären+ (Chelonia caja) schon vom Ei aus bis
zur Verwandlung mit Blättern von Lactuca sativa oder Atropa belladonna
füttert, alsdann von den daraus hervorgegangenen Schmetterlingen keiner
dem ursprünglichen mehr gleicht. In der Regel erzielt man an mit
Salat gefütterten Raupen Exemplare, bei welchen die weisse Grundfarbe
der Oberflügel vorherrscht; die Tollkirsche lässt öfters die braunen
Zeichnungen auf den Oberflügeln zusammenfliessen und das Weisse
verschwinden, ebenso vereinigen sich die blauen Zeichnungen auf den
Unterflügeln und verdrängen die orangegelbe Grundfarbe“. In ähnlicher
Weise konnte ~Koch~ bei anderen Arten, wie dem Wegerichspinner
(Chelonia plantaginis) und dem Föhrenspinner (Gastrophaga pini)
Veränderungen in der Färbung erzielen.
Zieht man ausser diesen Experimenten noch die Thatsache in Betracht,
dass „zahlreiche, sehr wenig verschiedene, verwandte Vanessaarten,
so Vanessa polychloros, xanthomelas, album und urticae ihre Eier an
verschiedene Futterpflanzen ablegen“, so ist die Ansicht von ~Eimer~
nicht unbegründet: „es seien viele neue Schmetterlingsarten wohl
dadurch entstanden, dass Raupen sich zu irgend einer Zeit einem
Futterwechsel anzubequemen gezwungen waren“.
Auch für die Classe der +Vögel+ liegt eine Anzahl ähnlicher Erfahrungen
vor, welche ~Darwin~ gesammelt hat.
„Die Fütterung mit Hanfsamen wird die Ursache, dass Gimpel und gewisse
andere Vögel schwarz werden. Nach den Angaben von ~Wallace~ füttern
die Eingeborenen des Amazonenstromgebietes den gemeinen grünen Papagei
(Chrysotis festiva) mit dem Fett grosser welsartiger Fische, und die
so behandelten Vögel werden wundervoll mit rothen und gelben Federn
gefleckt. Im malayischen Archipel verändern die Eingeborenen von Gilolo
in einer analogen Weise die Farben eines anderen Papageis, nämlich
des Lorius garulus, und produciren hierdurch den Lori rajah oder
Königs-Lori. Werden diese Papageien auf den malayischen Inseln und in
Südamerika von den Eingeborenen mit ihrem natürlichen vegetabilischen
Futter, wie Reis und Pisang gefüttert, so behalten sie ihre
gewöhnlichen Farben.
Mr. ~Wallace~ hat auch einen noch eigenthümlicheren Fall angeführt:
„Die Indianer von Südamerika besitzen eine merkwürdige Kunst, durch
welche sie die Farben der Federn vieler Vögel verändern. Sie rupfen
diejenigen von den Theilen, die sie zu färben wünschen, aus und impfen
in die frische Wunde die milchige Secretion der Haut einer kleinen
Kröte. Die Federn wachsen nun mit einer brillanten, gelben Farbe,
und werden sie ausgerupft, so sollen sie von derselben Farbe wieder
wachsen, ohne irgend einen frischen Eingriff.“
Nahrungseinflüsse werden um so leichter tiefere Veränderung
hervorzurufen im Stande sein, auf je früheren Stadien der Entwicklung
aus dem Ei sie einen Organismus treffen. Als Belege hierfür seien die
+Bienen+, +Termiten+ und +Ameisen+ angeführt. Ich bin vollkommen der
Ansicht von ~Emery~, ~Grassi~, ~Herbert Spencer~ etc., dass der +bei
diesen Thierstaaten beobachtete Polymorphismus der Individuen+ (Fig.
49) +lediglich direct durch die äusseren Einflüsse hervorgerufen worden
ist, welchen die Eier in Bezug auf Wohnung und Nahrung während ihrer
Entwicklung ausgesetzt werden+.
Nach den zahlreichen Beobachtungen und Experimenten der Bienenzüchter
sind die befruchteten +Eier der Bienenkönigin+ fähig, sowohl
Arbeiterinnen als wieder Königinnen zu werden. Es hängt dies lediglich
davon ab, in welche Zellen des Bienenkorbes die Eier gebracht und
in welcher Weise sie ernährt werden. In besonders grossen Zellen
(Weichselwiegen) und bei reichlicher Ernährung werden sie zu
Königinnen, bei knapper Kost in engeren Zellen zu Arbeiterinnen.
Es können sogar +nachträglich+ Larven von Arbeiterinnen durch
reichlicheres Futter, wenn es noch zeitig genug geboten wird, in
Königinnen umgewandelt werden.
Auch für die +Termiten+ (Fig. 49) ist dem italienischen Zoologen
~Grassi~ der Nachweis gelungen, dass sie es in ihrer Macht haben, die
Zahlenverhältnisse der Arbeiter und Soldaten zu reguliren und letztere
je nach Bedürfnis zu züchten, ebenso wie sie die Geschlechtsreife
anderer Individuen durch eine entsprechende Nahrung zur Erzeugung von
Ersatzgeschlechtsthieren beschleunigen können.
[Illustration: =Fig. 49. Termes lucifugus.=
_1_ Geflügeltes Geschlechtsthier. _2_ Weibchen nach Verlust der Flügel
mit Resten derselben. _3_ Arbeiter. _4_ Soldat. Aus ~Leunis-Ludwig~.]
[Illustration: =Fig. 50. Larve von Echinus mikrotuberculatus=, welche
in Meerwasser, dem etwas Lithiumchlorid zugesetzt war, gezüchtet ist.
_ga_ Theil der Aussenwand der Gastrula (Entoderm). _vst_
Verbindungsstück. _ua_ Nach aussen hervorgestülpter Urdarmabschnitt
(Entoderm).]
In ähnlicher Weise erklärt ~Emery~ die Arbeiterbildung bei den
Ameisen „aus einer besonderen Reactionsfähigkeit des Keimplasmas,
welches auf die Einführung oder auf den Mangel gewisser Nährstoffe
durch raschere Ausbildung gewisser Körpertheile und Zurückbleiben
anderer in ihrer Entwicklung antwortet. Arbeiternahrung muss
die Kiefer- und Gehirnentwicklung gegen die der Flügel und der
Geschlechtstheile bevorzugen, Königinnennahrung umgekehrt“. Zwischen
der Verkümmerung der Geschlechtsdrüsen und der stärkeren Ausbildung
des Kopfes findet eine Correlation statt, geradeso wie bei den
Wirbelthieren zwischen der Entwicklung der Geschlechtsdrüsen und
manchen secundären Sexualcharakteren. Ganz passend hat daher ~Emery~
die Verschiedenheit der Individuen bei Termiten, Bienen und Ameisen als
+Nahrungspolymorphismus+ bezeichnet.
Nach unserer Erklärung lässt sich auch recht gut die durch sorgfältige
Beobachter (~Ch. Darwin~, ~Emery~ etc.) festgestellte Thatsache
verstehen, dass bei manchen Arten der Ameisen die verschiedenen
extremen Individuen durch Zwischenformen allmählich in einander
übergehen (viele Myrmiciden, die meisten Camponotiden, Azteca).
Uebergänge finden sich sowohl in Bezug auf die Grössenverhältnisse,
als auch hinsichtlich der Verkümmerung der Geschlechtsorgane und auch
hinsichtlich der sehr verschiedenen Structur ihrer Kiefer etc. Sie
erklären sich, wie ~Spencer~ mit Recht hervorhebt, dadurch, dass die
Entziehung der Nahrung bei allen Eiern nicht zur selben Zeit während
ihrer Entwicklung stattgefunden hat.
Wie in den angeführten Beispielen normale Formwandlungen, so lassen
sich endlich auch ganz charakteristische +Monstrositäten erzielen, wenn
bestimmte chemische Substanzen oft in ganz minimalen Quantitäten auf
Eier, namentlich in den Anfangsstadien ihrer Entwicklung, einwirken+.
Der Zoologe ~Herbst~ hat durch Zusatz geringer Mengen von Lithiumsalz
zum Meerwasser aus den befruchteten Eiern eines Seeigels, des
Sphaerechinus granularis, eigenthümlich gestaltete +Lithiumlarven+,
wie er sie nennt, erhalten (Fig. 50). Die Eigenthümlichkeit ihrer
Entwicklung besteht darin, dass der Bezirk der Keimblase, welcher zum
Darm wird (_ua_), sich in Folge der Einwirkung des Lithiumsalzes nicht
in die Blastulahöhle einstülpt, sondern geradezu in entgegengesetzter
Richtung nach aussen als Fortsatz hervorwächst. Werden die Larven
zu geeigneter Zeit in reines Meerwasser zurückgebracht, so bleibt
der Darm nach aussen hervor gestülpt, der übrige Körpertheil aber
beginnt die für die Pluteusform charakteristischen Veränderungen zu
erleiden und die Arme, den Wimperring, Mesenchym und Kalknadeln zu
entwickeln. Um die Reaction zu erzielen, muss das Salz auf die Eier
während der ersten Entwicklungsstadien einwirken; Eier, welche auf
späteren Furchungsstadien oder als junge Blastulae noch in der Eihülle
in die Lithiummischung gebracht werden, erleiden nicht mehr die oben
beschriebene Veränderung.
+Aus Frosch- und Axolotleiern erhielt ich Embryonen mit theilweiser
Anencephalie und Hemicranie, wenn sie sich in Kochsalzlösungen von+
0,6% (resp. 0,7%) +entwickelten+ (Fig. 51, 52, 53). Die zur Anlage der
nervösen Substanz dienenden Theile des äusseren Keimblattes werden
durch den chemischen Eingriff geschädigt. Die Nervenplatte, anstatt
sich rechtzeitig zum Rohr zu schliessen, bleibt flach ausgebreitet,
ein Zustand, der meist auf den Bereich des dritten bis fünften
Hirnbläschens beschränkt ist. Die nicht zum Verschluss gelangten
Partieen der Nervenplatte zeigen später Zerfallserscheinungen und sind
ausser Stande, Nervensubstanz zu entwickeln.
Näheres über die Amphibienlarven mit Anencephalie und Rückenmarksspalte
ist aus den Fig. 51–53 und der ihnen beigefügten Erklärung zu ersehen.
[Illustration: Fig. 51.]
[Illustration: Fig. 52.]
[Illustration: Fig. 53.]
=Fig. 51. Embryo von Rana fusca.= Aus einem Ei, das nach der
Befruchtung am 10. März in einer 0,6procentigen Kochsalzlösung bis
zum 14. März gezüchtet wurde, vom Rücken gesehen. Die dritte bis
fünfte Hirnblasenanlage haben sich nicht zum Rohr geschlossen. _hp_
Hirnplatte, umgeben von einem Saum der Epidermis _s_.
=Fig. 52. Embryo von Axolotl, mit Anencephalie und Spalten im
Medullarrohr.= Aus einem Ei, das vom 26. November bis 4. December in
einer 6procentigen Kochsalzlösung gezüchtet wurde.
_hp_ Hirnplatte. _r_ Rinne zwischen beiden Hälften derselben.
_s_ Hautsaum. _mr¹_, _mr²_ Zwei Spalten im Nervenrohr. _sch_
Schwanzhöcker.
=Fig. 53. Querschnitt durch die unentwickelt gebliebene Hirnanlage
des in Fig. 52 abgebildeten Embryos in der Gegend der Ohrbläschen.=
_hp_ Hirnplatte. _r_ Mediane Rinne derselben. _ch_ Chorda. _s_ Saum
der Epidermis an der Grenze der offen gebliebenen Hirnplatte. _hb_
Hörbläschen. _kd_ Kopfdarmhöhle.
Manche Missbildungen bei Säugethieren und beim Menschen werden sich
wohl in ähnlicher Weise als Chemomorphosen erklären lassen, entstanden
durch abnorme Stoffwechselprocesse von Seiten der Wandungen der
Gebärmutter.