In den seltensten Fällen sind die äusseren Ursachen, die auf
einen Organismus umgestaltend einwirken, einfacher Art. Das mag
zum Theil schon bei einigen Beispielen der Fall sein, welche auf
den vorausgegangen Seiten besprochen worden sind, wie bei den
Schattenblättern, bei Hydatina u. s. w. Meist kommen gleichzeitig viele
Factoren zusammen, so dass man ihre einzelnen Conten von einander
nicht trennen und nur von einem verändernden Einfluss der allgemeinen
Lebensbedingungen sprechen kann.
In ihrem allgemeinen Habitus und in vielen Zügen ihrer Organisation
sind die +Wasser- von den Landpflanzen+ unterschieden, was sich aus
den andersartigen mechanischen, chemischen, thermischen und anderen
Bedingungen des umgebenden Mediums, hier des Wassers, dort der
Luft, erklärt. So sind bei Wasserpflanzen die mechanischen Gewebe
gar nicht oder nur in viel geringerem Maasse als bei Landpflanzen
entwickelt, weil Zweige und Blätter mit dem Wasser nahezu das gleiche
specifische Gewicht haben und flottirend aufrecht erhalten werden. Da
Wasseraufnahme und Wasserabgabe bei ihnen in anderer Weise als bei
Landpflanzen erfolgen, fehlen die saftleitenden Gefässe oder sind wenig
entwickelt; die Blätter sind zarter, mit dünner Cuticula. Ihr Bau wird
statt dorsiventral mehr zu einem isolateralen.
Nun gibt es auch eine Anzahl von Pflanzenarten (Mentha aquatica,
Glechoma hederacea, Scrophularia), welche, in Sümpfen oder am Rand
von Bächen und Flüssen wachsend, gelegentlich auch längere Zeit
ganz in Wasser eingetaucht leben können; auch können sie künstlich
unter Wasser gezüchtet werden. Die unter Wasser entstandenen Theile
dieser gewissermaassen +accidentellen Hydrophyten+ zeigen gleichfalls
morphologische Abänderungen mehr oder minder ausgeprägter Art; sie
nähern sich der Structur echter Hydrophyten und lassen sich als
Zeugnisse für den umgestaltenden Einfluss des Wasserlebens verwerthen.
Aehnliche durch Verschiedenheit der äusseren Factoren hervorgerufene
Gegensätze wie zwischen Land- und Wasserpflanzen treten uns zwischen
der Vegetation der nördlichen gemässigten und der tropischen Länder,
zwischen der Vegetation der Alpen und der Ebene oder eines Culturlandes
und der Wüste entgegen. Alpine Pflanzen zum Beispiel, die an der Grenze
des ewigen Schnees nur wenige Sommermonate nicht vom Schnee bedeckt
sind und unter ganz besonderen Verhältnissen der Sonnenstrahlung
und Temperatur vegetiren, zeigen Zwergwuchs, haben aber ein mächtig
entwickeltes Wurzelwerk, intensiv gefärbte Blüthen etc. In die Ebene
verpflanzt, verändern sie ihren Habitus, nehmen aber die alpine
Form wieder an, wenn sie oder ihre Nachkommen aus der Ebene an den
ursprünglichen Standort zurückgebracht werden. Daher kann dieselbe
Pflanzenspecies, je nach den Standorten, an denen sie gezüchtet wird,
in verschiedenen +Standortsmodificationen+ auftreten.
Zu zahlreichen Variationen neigen besonders die der Cultur
unterworfenen Gewächse, weil sie den verschiedenartigsten, oft
einseitigen und „unnatürlichen“ Entwicklungsbedingungen unterworfen
werden.
In gleicher Weise wie auf die Pflanzen übt auch auf die Thiere das
Land- und Wasserleben, die amphibische Lebensweise, die Domestication,
das Klima u. s. w. einen umändernden Einfluss aus. Dasselbe gilt vom
dauernden Aufenthalt in unterirdischen Räumen, so dass die Vertreter
der Höhlenfauna aus den verschiedensten Thierstämmen gewisse gemeinsame
Züge aufweisen.
Die oberflächlichen Grenzschichten des Körpers nehmen sofort bei sehr
vielen Thieren ein besonderes Aussehen an, je nachdem sie mit der Luft,
mit Wasser oder mit Körpersäften in Berührung sind. Die vom Wasser
umspülte Oberhaut vieler Fische (Fig. 54) ist physiologisch wie eine
Schleimhaut beschaffen, mit Becherzellen wie das Epithel des Darmkanals
ausgestattet und zur massenhaften Absonderung von Schleim befähigt; bei
den landbewohnenden Wirbelthieren dagegen steht der Epithelüberzug der
Haut zum Epithel des Darmkanals in ausgesprochenem Gegensatz. Durch
den Einfluss der atmosphärischen Luft, die dem weichen Protoplasma
sein Wasser rasch entziehen würde, sind die oberflächlichsten Zellen
in Hornsubstanz umgewandelt und bilden zusammen eine ziemlich
undurchlässige Schicht, das Stratum corneum, welches sich als
schützende Decke über den eigentlichen lebensthätigen Theil der
Oberhaut, das Rete Malpighii, herüberlegt. Die inneren Epithelschichten
des Körpers entbehren einer solchen zum Schutz gegen die Luft
berechneten Decke, weil sie durch den vom Darmrohr ausgeschiedenen
Schleim und andere Secrete feucht und schlüpferig erhalten werden.
Daher sehen wir auch an den Stellen, wo die inneren Höhlen an der
Oberfläche des Körpers ausmünden, sich mit dem Wechsel der Bedingungen
eine entsprechende Umwandlung der Schleimhaut in eine Oberhaut
vollziehen; es bildet sich auf eine kurze Strecke ein Uebergangsepithel
aus, wie am Rand der Lippen und der Nasenflügel oder am After.
Auch der experimentelle Beweis ist hier für die Richtigkeit der
gegebenen Erklärung zu erbringen. Wie aus der allgemeinen Pathologie
genugsam bekannt ist, verändern Schleimhäute ihren eigenthümlichen
Charakter und nehmen mehr die Eigenschaften und das Aussehen der
Oberhaut an, wenn sie, aus ihrer normalen Lage gebracht (wie bei
Vorfall der Gebärmutter, bei Blasenspalte etc.), dem Einfluss der
äusseren Luft längere Zeit ausgesetzt gewesen sind. Ihre Oberfläche
verliert die feuchte Beschaffenheit einer Schleimhaut, wird trocken
und hart, wobei die oberflächlichsten Zellen die charakteristische
Hornmetamorphose erleiden.
[Illustration: =Fig. 54. Senkrechter Durchschnitt durch die Epidermis
der Bauchhaut eines erwachsenen Aales.= Nach ~Eilh. Schulze~ Taf. VII
Fig. 4.]
Festsitzende Pflanzen und Thiere stehen mit ihren beiden Körperenden
unter ähnlichen gegensätzlichen Bedingungen. Auf das untere Ende wirkt
die Erde mit ihren Contactreizen, mit ihren löslichen chemischen
Stoffen und in grösserer Tiefe durch den Abschluss des Lichtes; das
nach oben gekehrte Ende dagegen ist, abgesehen von anderen Factoren,
vor allen Dingen dem vollen Einfluss des Lichtes ausgesetzt. Die Folge
davon ist die Entwicklung sehr verschiedenartiger Organe an der Basis
und an der Spitze. Den Pflanzen gleich entwickeln viele festsitzende
Thiere, besonders aus dem Stamm der Cœlenteraten, an ihrer Basis
ebenfalls eine Art von Wurzelwerk zum Festhalten, Stolonen oder
Ausläufer, die auf dem Boden hinkriechen oder sich auch ein wenig in
denselben einsenken. Durch Experimente gelingt es sogar bei niederen
Pflanzen und Thieren, durch Umkehr von Basis und Spitze, sehr einfache
und schlagende Beweise für die Macht der gegensätzlichen Bedingungen
bei der Entstehung der Organe beizubringen.
Erwähnenswerth sind hier die interessanten Ergebnisse, welche
der Botaniker ~Noll~ an Bryopsis mucosa und der amerikanische
Thierphysiologe ~Loeb~ an Tubularia mesembryanthemum gewonnen haben.
+Bryopsis+ (Fig. 55 _I_) ist ein im Wasser lebender Coeloblast wie die
auf S. 15 beschriebene und abgebildete Caulerpa (Fig. 9); sie besteht
aus einem einzigen, mit vielkernigem Protoplasma erfülltem Schlauche,
der aber äusserlich wie ein zelliges Pflänzchen in einen verticalen
Stamm mit einem Gipfelspross (_s_), in Blätter, die am oberen Ende
in zwei Reihen regelmässig vertheilt sind, und in ein den Boden
durchziehendes, verzweigtes Wurzelwerk (_w_) gegliedert ist.
Um den Einfluss der äusseren Factoren zu prüfen, hat ~Noll~ einfach das
ganze vielkernige Pflänzchen umgekehrt und mit dem Gipfelspross nach
unten in die Erde des Aquariums eingegraben (Fig. 55 _II_). Die Folge
davon war, dass jetzt aus dem Gipfelspross (_s_), an welchem sonst,
wenn er nach oben gekehrt ist, seitlich junge Blattanlagen entstehen,
sich verzweigende Wurzelfäden (_w_) hervorsprossen und den Sandkörnchen
(_k_) des Bodens fest anhaften. Desgleichen sind auch Umwandlungen an
den Blattschläuchen hervorgerufen worden; ihre, anstatt wie normal nach
oben, jetzt nach unten und dem Boden zugekehrten Enden, die sich mit
ihrem von vielen Kernen durchsetzten Protoplasma wie Vegetationspunkte
verhalten, treiben einerseits Wurzelfäden (_w_) nach abwärts,
andererseits Sprosse, die, sich nach oben richtend, eine Grundlage für
neue Stämmchen mit Blattfiedern abgeben.
[Illustration: =Fig. 55.= _I._ =Aufrecht gewachsenes Pflänzchen von
Bryopsis mucosa.= (Halb schematisch.)
_II._ =Spitze einer umgekehrten Bryopsis mucosa, deren Spitze sich in
eine Wurzel umgewandelt hat.= Der schraffirte Theil stellt die Grösse
der ursprünglich umgekehrten Pflanze dar, die nicht schraffirten
Theile den Zuwachs in umgekehrter Lage. _w_ Wurzelschläuche, _k_
Sandkörnchen, mit denen die Wurzeln verwachsen sind. _b_ Blattfiedern.
_s_ Stammspitze. Nach ~F. Noll~.]
Der kleine, auf dem Boden festgewachsene Hydroidpolyp, Tubularia
mesembryanthemum, welcher sich durch ein ausserordentlich grosses
Regenerationsvermögen auszeichnet und dadurch zu Versuchen sehr
geeignet ist, besteht aus einem Stamm, dessen eines Ende in der Erde
mit Ausläufern wie mit Wurzelfäden befestigt ist, während das andere
sich in Zweige theilt, deren jeder mit einem Polypenköpfchen endet.
Wenn man letzteres abschneidet, so wird von der Wundfläche in wenigen
Tagen ein neues gebildet.
~Loeb~ hat nun einen grösseren Tubulariazweig, den er seines Köpfchens
beraubt hatte, zugleich auch noch von dem Stamme abgetrennt. Er hat auf
diese Weise ein zweigartiges Stück Tubulariasubstanz mit zwei Wundenden
erhalten, von denen wir das am Stamme abgetrennte Ende als Basis, das
des Kopfes beraubte Ende als Spitze bezeichnen wollen. Je nach den
Bedingungen, in welche er die beiden Enden des Zweiges versetzte,
konnte er jetzt im voraus bestimmen, welche Organe der Zweig an seinen
beiden Enden neu erzeugen sollte. Wenn er den Zweig mit seiner Basis
in den Sand eines Seewasseraquariums eine Strecke weit eingrub, so
dass das andere Ende, die Spitze, vertical nach oben gerichtet war, so
entstand nach wenigen Tagen an der letzteren ein neues Polypenköpfchen,
an ersterer aber Haftfäden. Wenn er dagegen einen anderen Zweig
umkehrte und mit der Spitze im Sande versenkte, so rief er jetzt an
dieser die Bildung von Wurzeln und an der ursprünglichen Basis die
Bildung eines Hydroidpolypenköpfchens hervor.
Derartige Ergebnisse lehren auf das Unzweideutigste, dass es lediglich
von der Beziehung zur Erde oder zum Licht abhängt, welche Organe an dem
Ende eines Tubulariazweiges entstehen sollen. Die verschiedene Art der
Reize ist es hier ganz offenbar, welche das an den Wundflächen gelegene
Zellmaterial zu dieser oder jener Art von Organbildung veranlasst; und
weil der Reizerfolg der Reizwirkung entspricht, erscheint uns zugleich
der ganze Vorgang als ein zweckmässiger.
Man kann schliesslich das Experiment noch in einer dritten Weise
variiren, derart, dass man das Bruchstück frei und horizontal im Wasser
aufhängt (Fig. 56); dann bilden sich, da beide Enden unter dem Einfluss
des Lichtes stehen, an beiden auch Polypen aus.
[Illustration: =Fig. 56. Heteromorphose bei Tubularia
mesembryanthemum.= Biorales Thier. Das aus der Mitte eines Stammes
heraus geschnittene Stück _a_ _b_ bildete an jedem Schnittende einen
Polypen (_d_ u. _c_). Nach der Polypenbildung erfuhr der Stamm _a_
_b_ den Zuwachs _b_ _d_ u. _a_ _c_. Die neugebildeten Stücke sind
durchsichtiger als das alte. Vergrösserung im Verhältniss von 1 : 2.
Nach dem Leben gezeichnet. Nach ~Loeb~ Fig. 1.]
8. Organische Reize, die in Einwirkungen zweier Organismen auf einander
bestehen.
Zum Schluss unserer Betrachtung der äusseren Factoren ist noch auf eine
mannigfaltige Gruppe von Reizursachen einzugehen, welche organischer
Natur sind und darin bestehen, dass die Lebensprocesse zweier
Organismen unmittelbar in innige physiologische Beziehungen zu einander
treten und Wachsthum und Form bestimmen. Ich meine die Verhältnisse,
die durch Pfropfung hervorgerufen werden (Pfropfhybride), ferner die
Wechselwirkungen zwischen Embryo und Mutterorganismus, die Telegonie
und die durch Organismen bedingten Gallen und Geschwülste.
a. +Pfropfung und Transplantation+.
Am lehrreichsten und überzeugendsten sind die Fälle, in denen der
Experimentator willkürlich die Art des Wachsthums und der Gestaltung
eines Organismus abändern kann durch geeignete Verbindung mit einem
zweiten. Es geschieht dies durch Pfropfung und Transplantation.
Beispiele in grosser Zahl liefert uns die Gärtnerkunst.
Wenn man zwei verschiedene Pflanzenindividuen durch Pfropfung zu
einer neuen Individualität verbindet, so wird das +Pfropfreis+ in
seiner Entwicklung oft in eigenthümlicher Weise von der Natur des
+Grundstocks+ abhängig gemacht. Um zum Beispiel das Wachsthum eines
Baumes zu beschränken und ihn zu einem Zwergwuchs zu zwingen, hat
man nur das Pfropfreis auf eine Unterlage einer verwandten, aber nur
einen Strauch bildenden Art zu transplantiren. Ein Birnreis, welches
der Gärtner auf die durch strauchartigen Wuchs ausgezeichnete Quitte
als Unterlage aufpfropft, wird in Folge davon in seinem vegetativen
Wachsthum sehr stark gehemmt; es bilden sich nur kurze und schwächliche
Laubsprosse. Alle die kleinen Zwergsorten von Birnen, die zu Spalieren
und kleinen Pyramiden benutzt werden oder als „Cordon“ und Topfbäumchen
in den Handel kommen, würden nicht vorhanden sein, wenn der Gärtner
nicht eine Unterlage wie die Quitte besässe (~Vöchting~). Durch
die Beschränkung des vegetativen Wachsthums wird gleichzeitig noch
eine gesteigerte und frühzeitig eintretende Fruchtbarkeit erzielt.
Aehnliches lehren andere cultivirte Obstsorten (Aepfel, Aprikosen
u. s. w.).
Durch die Verbindung mit einem etwas anders gearteten Organismus
kann ferner auch die +Widerstandsfähigkeit des Reizes gegen äussere
Einflüsse+ oder sogar seine +Lebensdauer+ verändert werden. Auch
hierfür zwei Beispiele.
Der Pistazienbaum (Pistazia vera), der, in Frankreich cultivirt, bei
einer Temperatur von mehr als −7,5° erfriert, erträgt eine Kälte von
−12,5°, wenn er auf P. terebinthus gepfropft wird. Ferner erreicht
er, „als Sämling gezogen, ein Alter von höchstens 150 Jahren; auf P.
terebinthus gepfropft, steigt seine Lebensdauer auf 200 Jahre, während
er, mit P. lentiscus als Grundstock verbunden, ungefähr 40 Jahre alt
wird“ (~Vöchting~).
Noch beweisender sind die von ~Vöchting~ an der Runkelrübe angestellten
Experimente, weil sie schon im Laufe eines Jahres das Ergebniss
liefern. Das Reis einer Runkelrübe, dessen Knospen noch undifferenzirt
sind, „gestaltet sich zu einem vegetativen Sprosssystem, wenn man es
mit einer jungen, noch wachsenden Wurzel verbindet; es bildet dagegen
einen Blüthenstand, wenn es im Frühjahr einer alten Rübe aufgesetzt
wird“. In der jungen Rübe fehlen offenbar noch gewisse, in der alten
Rübe als Reservematerial abgelagerte Stoffe, welche zur Erzeugung eines
Blüthenstandes nothwendig sind und das Reis zu einem entsprechenden
Wachsthum bestimmen.
Die Summe der zahlreichen Erfahrungen, welche in der Obstbaumzucht
über die gegenseitigen Beeinflussungen von Impfling und Grundstock
für verschiedene Apfelsorten gewonnen worden sind, hat ~Lindemuth~ in
einige wenige inhaltsreiche Sätze zusammengefasst:
„Auf den sehr zwergartigen Johannesapfel (Paradies-) geimpft, bleiben
die von Natur baumartigen Sorten sehr niedrig und fructificiren häufig
schon in dem auf die Impfung folgenden Jahr; auf dem Splittapfel
erreichen sie schon beträchtlichere Dimensionen und müssen zu
mittelhohen Formen erzogen werden; die Fruchtbarkeit tritt nach
wenigen Jahren ein. Auf Sämlingen der edlen Sorten oder auf anderen,
baumartigen Species entwickeln sich die Impfreiser der aufgepfropften,
edlen, von Natur baumartigen Sorten zu kräftigen Bäumen; die
Fruchtbarkeit tritt erst nach einer längeren Reihe von Jahren ein.
-- Die auf Johannesäpfel gepfropften Sorten bringen ihr Leben selten
über 15 bis 20 Jahre, die auf Splittäpfel etwas höher, während die auf
Sämlinge der baumartigen, edlen Sorten 150 bis 200 Jahre alt werden
können. -- Diese Thatsachen benutzt der Obstzüchter nach Willkür für
seine Zwecke.“
Die Beeinflussungen, die zwischen Impfling und Grundstock stattfinden,
können sich in seltenen Fällen auch noch in der Weise geltend
machen, dass Knospen, die sich an einem von beiden bilden, in ihren
Specieseigenschaften verändert werden und Mittelformen liefern, welchen
~Darwin~ den Namen +Pfropfhybride+ gegeben hat.
b. +Pfropfhybride+.
+Das Capitel der durch Pfropfung hervorgerufenen Knospenvariation
ist noch ein dunkles+, da viele der in der Literatur berichteten
Fälle nicht als einwandsfrei gelten können. Die auf diesem Gebiete
angestellten Experimente führen meist nicht zu sicheren Ergebnissen, da
Erfolg oder Fehlschlagen von vielen Zufälligkeiten abzuhängen scheint.
Einige Thatsachen sind indessen, wie mir scheint, über jeden Zweifel
erhaben.
Die eine Thatsache ist die +Uebertragung der Panachüre+. Bei manchen
Pflanzen treten Abarten auf, bei denen die Blätter durch weisse
Flecke ausgezeichnet sind, in deren Bereich das Chlorophyll in den
Zellen fehlt. Im Zusammenhang hiermit ist die Blattspreite gewöhnlich
verkleinert und auch die Achse der Zweige mehr oder minder verkürzt.
Die +Albicatio+ wird durch äussere Einflüsse gefördert, durch warme
und feuchte Atmosphäre, reiche Düngung und andere Momente, welche die
Vegetationsthätigkeit anregen.
Nach den durch ~Lindemuth~ ausgeführten, sorgfältigen Versuchen gelingt
die Uebertragung der Panachüre durch Pfropfung mit Sicherheit und
Leichtigkeit bei +Abutilon Thompsonii+. Wenn man einen panachürten
Impfling auf eine grüne Unterlage aufpfropft, so werden an dieser
die Knospen, welche sich unterhalb und in einiger Entfernung von der
Impfstelle später entwickeln, in ihrer Natur verändert, indem sie auch
panachürte Blätter erhalten. Eine Vorbedingung für das Gelingen des
Experimentes besteht nur darin, dass der Impfling entweder bei seiner
Vereinigung bunte Blätter besitzen oder nach derselben aus Knospen
bunte Blätter hervorgebracht haben muss.
Die Uebertragung der Panachüre geschieht ebenso gut auch in umgekehrter
Richtung von einer panachürten Unterlage auf einen grünen Impfling. Sie
ist abhängig von der Säftebewegung. Man kann daher von einem bereits
buntblätterig gewordenen Zweig die Panachüre durch zweckmässiges
Beschneiden der Pflanze mit dem Nahrungssaft auch anderen Zweigen und
schliesslich der ganzen Pflanze mittheilen. Dagegen lässt sich eine
panachürblätterige Unterlage von Abutilon nicht beeinflussen durch
einen grünblätterigen Impfling, in der Weise, dass sie nur Knospen mit
rein grünen Blättern hervorbrächte, und ebenso wenig wirkt in diesem
Sinne ein grüner Impfling auf eine panachürblätterige Unterlage ein.
Mit grösseren Schwierigkeiten scheint die Uebertragung des rothen
Farbstoffs vom Impfling auf die Unterlage verbunden zu sein. Doch
wird von ~Lindemuth~ ein Fall von einem Rothbuchenwildling berichtet,
welcher mit einem Impfling der Blutbuche gepfropft worden war und
einige Zeit darauf 1 m unter der Impfstelle eine Knospe mit rothen
Blättern trieb. Aehnliches beobachtete ~Reuter~, als Acer colchicum
var. rubrum auf Acer platanoides gepfropft wurde.
Auch bei verschieden gefärbten Kartoffelsorten gelingt es, durch
Pfropfung den Farbstoff von einem roth gefärbten auf eine weisse
Varietät zu übertragen. ~Lindemuth~ schnitt von einer Kartoffelknolle
_A_ (Kaliko), welche weisses Fleisch und hellgrüne Triebe hat, einen
Trieb bis auf 8 cm Länge ab und verband ihn mit einem violett gefärbten
Trieb einer Sorte _B_ (Zebra), deren Knollen dunkelblau-violett
sind. Nach einiger Zeit wurde der kaum hellgrüne Trieb der Unterlage
gleichfalls lebhaft karminroth gefärbt.
Noch merkwürdiger ist der berühmte Fall von =Cytisus Adami=, der in
seinen Eigenschaften eine Mischung von C. laburnum und C. purpureus
darstellt und über ganz Europa in vielen Exemplaren verbreitet ist,
welche alle von einer gemeinsamen Mutterpflanze aus Stecklingen gezogen
sind. „Es gewährt einen überraschenden Anblick,“ so schreibt ~Darwin~,
„auf demselben Baume schmutzig-rothe, hellgelbe und purpurne Blüthen
unter einander gemischt zu sehen, welche auf Zweigen stehen, welche
sehr von einander verschiedene Blätter und Wachsthumsweise haben.
Dieselbe Blüthenähre trägt zuweilen zwei Sorten von Blüthen; und ich
habe eine einzelne Blüthe gesehen, die genau in zwei Hälften getheilt
war; eine Hälfte war hellgelb und die andere purpurn, so dass die eine
Hälfte des Hauptkronenblattes gelb und von bedeutender Grösse, die
andere Hälfte purpurn und kleiner war. Bei einer anderen Blüthe war die
ganze Corolle hellgelb, aber genau die Hälfte des Kelches war purpurn
etc.“
Ueber die Entstehung des Goldregen-Bastards gehen die Meinungen aus
einander. Nach dem Bericht des Gärtners ~Adam~, welchen ~Darwin~ für
richtig hält, handelt es sich um einen +Pfropfbastard+. ~Adam~ hatte
ein Stück Rinde des Cytisus purpureus auf den Stamm des Cyt. laburnum
geimpft und nach einiger Zeit aus einer an der Impfstelle entstandenen
Knospe einen Zweig erhalten, welcher die oben beschriebenen
merkwürdigen Mischcharaktere zeigte. ~Darwin~ bemerkt hierzu: „Nehmen
wir den Bericht ~Adam~’s als richtig an, so müssen wir auch die
ausserordentliche Thatsache zugeben, dass zwei distincte Species sich
durch ihr Zellgewebe verbinden und später eine Pflanze erzeugen können,
welche Blätter und sterile Blüthen trägt, die intermediär im Charakter
zwischen dem Pfropfreis und dem Stamme sind, und gleichfalls Knospen,
welche einem Rückschlag gern unterliegen, kurz, eine Pflanze, welche in
jeder wichtigen Hinsicht einem Bastard gleicht, der auf die gewöhnliche
Weise durch Samenproduction entstanden ist.“
Die feineren Vorgänge, die bei der Pfropfung stattgefunden haben
müssen, damit eine Knospe mit gemischten Charakteren zu Stande kommen
konnte, entziehen sich zur Zeit unserer Kenntniss; +wie denn das ganze
Gebiet der Pfropfhybride noch als ein recht unklares bezeichnet werden
muss+.
c. +Wechselwirkungen zwischen Embryo und Mutterorganismus. --
Telegonie+.
Bei Thieren, deren Embryonalentwicklung sich eine Zeit lang im Innern
des weiblichen Fortpflanzungsapparats vollzieht, sehen wir mehr oder
minder intensive Wechselwirkungen zwischen mütterlichen und kindlichen
Organen eintreten. Sie sind um so erheblicher, je länger die Tragzeit
dauert und je mehr dadurch das in der Gebärmutter sich entwickelnde
Ei Gelegenheit erhält, sich mit der Uterinschleimhaut zu verbinden.
Nicht nur wird während einer Schwangerschaft der Stoffumsatz im
weiblichen Körper ganz enorm gesteigert, sondern es werden auch
theils in den direct vom Reiz betroffenen Organen, theils auch an
weit abgelegenen Stellen eigenthümliche Bildungsprocesse wachgerufen.
In letzterer Beziehung ist an die abnormen Pigmentablagerungen in
der Haut zu erinnern, welche mit unter den Schwangerschaftsmerkmalen
aufgeführt werden: an die Pigmentirung der Linea alba, der Umgebung
des Warzenhofes, der Chloasmata uterina, an die Entwicklung der
Brüste, an das Corpus luteum verum u. s. w. Unter dem Reiz, der
vom Ei auf seine Umgebung direct ausgeübt wird, verändert sich die
Gebärmutterschleimhaut in ihrer Structur und wird zur Decidua;
die Musculatur vermehrt sich beträchtlich, die Arteriae uterinae
vergrössern sich. Eigenthümliche, zur Placenta materna führende
Veränderungen entstehen an der Stelle, wo das Chorion in Zotten
auswächst, die sich in die Decidua einsenken.
Wir haben es in allen diesen Vorgängen mit direct durch organische
Reize bewirkten Anpassungserscheinungen zu thun. Denn durchaus analoge
Veränderungen stellen sich ein, wenn das Ei anstatt an normaler Stelle
in der Gebärmutterhöhle schon in dem Eileiter sich festsetzt oder,
wenn es durch irgend einen Umstand in der Bauchhöhle zurückgehalten,
zu einer Abdominalschwangerschaft Veranlassung gibt. In letzterem Fall
wird sogar das in seiner Structur von der Schleimhaut der Gebärmutter
so grundverschiedene Bauchfell zu einer Art Placenta materna
umgewandelt.
Wie das Ei auf den mütterlichen Organismus, so wirkt andererseits
auch wieder die Gebärmutterschleimhaut auf das sich entwickelnde Ei
als organischer Reiz ein und veranlasst es zu zweckentsprechenden
Bildungen. Während die äusserste Eihaut bei Reptilien und Vögeln ihre
glatte Oberfläche nie verliert und als Serosa bezeichnet wird, passt
sie sich bei den Säugethieren der ihr dicht anliegenden Decidua an,
vergrössert durch Zottenbildung ihre Oberfläche und wird zum Chorion.
Auch bei vielen +Pflanzen+ kommen analoge Wechselwirkungen zwischen
Mutterpflanze und dem Ei vor, wenn es seine ersten Entwicklungsstadien,
wie bei den Phanerogamen, im Fruchtknoten durchläuft. Es findet dann
zwischen dem sich entwickelnden Embryo und den umgebenden mütterlichen
Geweben eine lebhafte Wachsthumscorrelation statt, ähnlich wie bei
der Placentabildung trächtiger Säugethiere. Während Blüthen, bei
welchen die Befruchtung unterblieben ist, nicht weiter wachsen, welk
werden und abfallen, ruft der durch die Befruchtung im Ei angeregte
Entwicklungsprocess zugleich auch ein oft ganz energisches +Wachsthum
des Fruchtknotens+, eine eigenthümliche Umbildung seiner Zellen, mit
einem Wort +die Entstehung der verschiedensten Formen von Früchten
hervor+.
Ja zuweilen dehnen sich die durch Befruchtung hervorgerufenen
Veränderungen noch +über den Fruchtknoten hinaus auf die angrenzenden
Pflanzenorgane aus+ und ziehen sie ebenfalls in die Fruchtbildung
mit hinein. So kommen eigenthümliche Gebilde zu Stande, welche wie
die Feige, Erdbeere, Maulbeere in der Botanik als +Scheinfrüchte+
bezeichnet werden.
Auf pflanzlichem wie auf thierischem Gebiet gibt es eine Anzahl
wichtiger, von ~Darwin~ zusammengestellter Thatsachen, welche zu lehren
scheinen, dass bei den energischen Wachsthumscorrelationen, welche
zwischen befruchtetem Ei und dem mütterlichen Organismus stattfinden,
der letztere sogar Veränderungen in seinen Artcharakteren erleiden
kann. Es soll dies nämlich der Fall sein, wenn das +Ei durch fremden
Samen+ befruchtet wird.
Bei den Pflanzen, mit denen wir zunächst beginnen wollen, überträgt
der fremde Pollen in diesem Fall seine Eigenschaften nicht nur der
Eizelle, mit deren Kern sein Kern copulirt, sondern er kann unter
besonderen Bedingungen durch Vermittlung des aus dem befruchteten Ei
sich entwickelnden Bastardembryos sogar die umgebenden Gewebe der
Mutterpflanze gewissermaassen inficiren. Als Beweise führen wir von den
durch ~Darwin~ zusammengestellten Thatsachen die wichtigsten an:
„~Laxton~ befruchtete die ‚hohe Zuckererbse‘, welche sehr dünne, graue,
beim Trocknen bläulich-weiss werdende Schoten trägt, mit Pollen der
purpur-schotigen Erbse, welche, wie ihr Name ausdrückt, dunkel purpurne
Schoten mit sehr dünner Haut hat, die beim Trocknen blassroth-purpurn
werden. ~Laxton~ hat die ‚hohe Zuckererbse‘ zwanzig Jahre hindurch
cultivirt und hat niemals etwas davon gesehen oder gehört, dass
sie eine purpurne Schote producirte. Nichtsdestoweniger ergab eine
Blüthe, die mit dem Pollen der purpurschotigen befruchtet war, eine
purpurn-rothschattirte Schote, welche ~Laxton~ mir freundlichst gab.
Eine Stelle von ungefähr 2 Zoll Länge nach der Spitze der Schote zu
und eine kleinere Stelle in der Nähe des Stieles waren auf diese Weise
gefärbt.“
„~Naudin~ berichtet, dass er auf Chamaerops humilis wachsende
Früchte gesehen hat, welche von ~Denis~ mit dem Pollen der Phoenix-
oder Dattelpalme befruchtet worden waren. Die Frucht, die hierdurch
erzeugt war, war zweimal so lang und länglicher als die eigene Frucht
des Chamaerops, so dass sie in beiden Hinsichten ebenso wie in der
Textur zwischen der Frucht der beiden Elternformen mitten inne stand.
Diese bastardirten Samen keimten und producirten junge Pflanzen, die
gleichfalls im Charakter intermediär waren. Dieser Fall ist um so
merkwürdiger, als Chamaerops und Phoenix nicht bloss zu distincten
Genera, sondern nach der Ansicht einiger Botaniker zu besonderen
Sectionen der Familie gehören.“
„~Gallesio~ befruchtete die Blüthen einer Orange mit dem Pollen der
Limone, und eine hierdurch erzeugte Frucht trug einen longitudinalen
Streifen in der Schale, welcher die Färbung, den Geschmack und andere
Charaktere der Limone hatte.“
„~Dr. Savi~ säte gelb- und schwarzsamigen Mais zusammen, und in einer
und derselben Aehre waren einige der Samen gelb, einige schwarz und
andere gefleckt, wobei die verschieden gefärbten Samen entweder
in Reihen angeordnet waren oder unregelmässig vertheilt standen.“
Dasselbe Ergebniss erhielt ~Hildebrand~, als er, den Versuch von ~Savi~
wiederholend, gelben und rothen Mais mit einander kreuzte.
Aehnliche Beeinflussungen des Mutterorganismus von Seiten eines sich
entwickelnden Eies, dessen Eigenschaften durch Bastardbefruchtung
verändert sind, lehren uns im Thierreich einige seltene Fälle, welche
~Weismann~ unter dem Namen der
+Telegonie+
zusammengefasst hat. Allerdings ist ihre Bedeutung und Erklärung
wissenschaftlich noch nicht genügend sicher gestellt, so dass ihr
Vorkommen von manchen Seiten, wie zum Beispiel von ~Weismann~,
überhaupt in Abrede gestellt wird.
Bei der Telegonie soll es sich, kurz gesagt, um folgenden, zur Zeit
noch etwas hypothetischen Vorgang handeln. Wenn das Weibchen mancher
Säugethiere anstatt von einem Männchen derselben Art, von einem
Männchen einer anderen Rasse oder Varietät belegt wird, so bringt
es nicht nur Bastardjunge hervor, sondern wird selbst in seiner
Constitution etwas verändert. Die constitutionelle Veränderung wird
an der Mutter selbst allerdings dem Beobachter nicht bemerkbar, sie
äussert sich aber, wenn dasselbe Weibchen in späterer Zeit von einem
Männchen der eigenen Art wieder befruchtet wird, in der jetzt erzeugten
Nachkommenschaft; denn diese bietet Merkmale des Männchens der anderen
Rasse dar, welches bei der vorausgegangenen Zeugung mit dem Weibchen
eine Nachkommenschaft erzielt hatte.
Derartige Fälle werden in der Literatur vom Menschen, vom Pferd, Hund
etc. berichtet.
Eine +weisse+ Frau, welche vorher mit einem +Neger+ einen Bastard
erzeugt hat, soll häufig in einer späteren Ehe mit einem weissen
+Mann+ eine Nachkommenschaft erhalten, die unverkennbar Merkmale der
+Negerrasse+ an sich trägt (~Spencer.~ Biol. Centralbl. XIV S. 262).
Eine arabische Vollblutstute des Lord ~Morton~ erzeugte mit einem
Quaggahengst einen Bastard; als sie darauf wieder von einem arabischen
Rapphengst belegt wurde, warf sie zwei Füllen, welche wie das Quagga
gestreift waren (~Darwin~).
Wenn die Meinung richtig ist, dass in diesen Fällen eine Beeinflussung
stattgefunden hat, was übrigens durch umfassende und sorgfältige
Züchtungsversuche erst noch besser festgestellt werden muss, dann
scheint sich mir der Hergang in folgender Weise abzuspielen: Der durch
die illegitime Befruchtung entstehende Bastardspross ruft dauernde und
latent bleibende Veränderungen im mütterlichen Organismus hervor, mit
welchem er bei seiner Entwicklung in innigem, längere Zeit dauerndem
Stoffwechsel steht, und auf welchen er dadurch organische Reizwirkungen
ausübt. Der so in seiner Constitution etwas veränderte mütterliche
Organismus beeinflusst dann später auf demselben Wege wieder den aus
einer legitimen Befruchtung entstehenden Sprössling und theilt ihm so
Eigenschaften der fremden Rasse mit.
d. +Organismen als Ursachen von Gallen und krankhaften Geschwülsten+.
In das Capitel der organischen Einwirkungen gehören endlich auch
die charakteristischen Organisationen, die durch Symbiose zweier
Organismenarten oder durch parasitäre Vereinigung oder durch anderweite
Einwirkungen eines Organismus auf einen anderen zu Stande kommen.
Für die Entstehung besonderer Lebewesen mit ganz specifischen
Artcharakteren durch Symbiose werden die schönsten Beispiele durch die
Flechten geliefert, deren Eigenthümlichkeiten schon im III. Capitel (S.
26) eingehender besprochen wurden.
Es genügt daher, auf das dort bereits Gesagte zu verweisen. Dagegen
sei hier noch etwas näher auf die Bildungen eingegangen, die sich am
Körper von Pflanzen und Thieren als etwas ihm Fremdartiges unter dem
Einfluss anderer Organismen entwickeln können, wie die +Gallen+ vieler
Pflanzenarten oder die krankhaften Geschwülste vieler Thiere.
Manche Insecten, wie die Gallwespen, stechen junge Pflanzenblätter
an und legen ihre kleinen Eier in das Gewebe ab. Unter den abnormen
Reizen, die theils durch den beim Einstechen abgesonderten Saft,
theils durch die Entwicklung der Eier zu Larven ausgeübt werden,
treten lebhafte Zellenwucherungen in dem betreffenden Pflanzentheil
ein; es entstehen die allbekannten +Gallen+, Organe, die eine ganz
charakteristische, complicirte Structur, besondere Zellenformen,
Gefässe etc. und ebenso eine ganz bestimmte äussere Form erhalten. „Es
ist, als ob die Galle,“ wie ~Sachs~ sich ausdrückt, „ein Organismus sui
generis wäre.“ Und diese Organe fallen wieder sehr verschiedenartig
aus, je nach dem specifischen Reiz, der sie hervorgerufen hat, und je
nach der specifischen Substanz, welche auf den specifischen Reiz durch
Gallenbildung reagirt hat. Daher entstehen auf derselben Pflanze durch
verschiedene Insecten ganz verschiedene Gallen, und nicht minder lassen
sich die Gallen verschiedener Pflanzen von einander systematisch auf
das Strengste unterscheiden.
Ausser den Gallen können als pathologische Organisationen im
Pflanzenreich noch mancherlei Gebilde aufgeführt werden: so die durch
+Chermes viridis+ an den Rothtannen erzeugten tannenzapfenähnlichen
Wucherungen, ferner die monströsen Blüthenentwicklungen, sogenannte
Vergrünungen von Arabis-Arten, die man auch künstlich dadurch
hervorrufen kann, dass man Blattläuse bestimmter Species auf die noch
jungen Inflorescenzen setzt etc. (~Sachs~ S. 652).
Den Gallen vergleichbar sind +bei Thieren die krankhaften Geschwülste+,
welche durch fremde Mikroorganismen bei ihrer Ansiedelung im
thierischen Gewebe erzeugt werden. Auch diese Geschwülste erhalten
je nach der Art des angesiedelten Mikroorganismus und des befallenen
Thieres ihr besonderes Gepräge, durch welches sie als eigenartige
specifische Geschwulstindividuen zu unterscheiden sind.
+Tuberkelbacillen+ erzeugen im Gewebe des Menschen den Miliartuberkel,
der einen charakteristischen Bau und eine ihm eigenthümliche
Entwicklungsgeschichte besitzt. +Sarcosporidien+ rufen in der
Speiseröhre des Rindes Geschwülste mit einem fächerförmigen Bau hervor.
+Myxosporidien+ sind die Ursache von Muskelgeschwülsten, die im Fleisch
mancher Fische auftreten.
Ob +Sarcome+ und +Carcinome+ des Menschen ebenfalls derartige
Organisationen sind, die durch uns noch unbekannte organische
Reize hervorgerufen werden, ist noch nicht bewiesen, aber nicht
unwahrscheinlich.
Literatur zu Capitel IX.
Abschnitt: +Licht+.
1) =Fischel.= _Ueber Beeinflussung und Entwicklung des Pigmentes.
Archiv f. mikroskop. Anat. Bd. XLVII._
2) =Flemming.= _Ueber den Einfluss des Lichts auf die Pigmentirung der
Salamanderlarve. Archiv f. mikroskop. Anat. Bd. XLVIII S. 369 u. S.
690._
3) =K. Goebel.= _Ueber die Einwirkung des Lichtes auf die Gestaltung
der Kakteen und anderer Pflanzen. Flora Bd. LXXX. 1895._
4) +_Derselbe._+ _Ueber Jugendformen von Pflanzen und deren künstliche
Wiederhervorrufung. Sitzungsber. d. mathem.-physic. Classe d. kgl.
bayer. Akad. d. Wissensch. Bd. XXVI Heft 3. 1896._
5) =Keller.= _Biologische Studien. Biol. Centralbl. Bd. XVII Nr. 3.
1897._
6) +_Derselbe._+ _Fortschritte auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie.
Biol. Centralbl. Bd. XIII. 1893._
7) =G. Klebs.= _Ueber den Einfluss des Lichtes auf die Fortpflanzung
der Gewächse. Biol. Centralbl. Bd. XIII. 1893._
8) =Géneau de Lamarlière.= _Recherches physiologiques sur les feuilles
développées à l’ombre et en soleil. Revue générale de botanique Nr. 47
u. 48. 1892. (Citirt nach Keller.)_