Die organischen Gestaltungsprocesse werden durch Temperaturunterschiede
in noch höherem Maasse als durch das Licht beeinflusst, so vor
allen Dingen und in der auffälligsten Weise die Geschwindigkeit des
Wachsthums. Durch eine systematisch durchgeführte Untersuchung habe
ich für die Eier von Rana fusca und Rana esculenta nachgewiesen, wie
ein bestimmtes Stadium der Entwicklung für jeden Temperaturgrad eine
verschiedene, genau normirte Zeitdauer zu seiner Vollendung gebraucht,
und wie in Folge dessen durch Erhöhung und Erniedrigung der Temperatur
die allergrössten Entwicklungsdifferenzen hervorgerufen werden können.
Zur Veranschaulichung des Verhältnisses diene Fig. 48. Sie zeigt uns
vier Froscheier, die seit der Vornahme der künstlich ausgeführten
Befruchtung genau drei Tage alt, dabei aber in ihrer Entwicklung
sehr ungleich weit vorgerückt sind. Denn das erste Ei hat eben die
Gastrulation beendet, das zweite hat die Medullarplatte entwickelt,
deren Ränder sich als Medullarwülste über die Oberfläche deutlich
zu erheben beginnen. Das dritte hat sich schon zur Länge von 5 mm
gestreckt. Hinten ist das Schwanzende, vorn der Kopf abgesetzt, an
welchem sich die Haftnäpfe bereits angelegt haben und die Kiemen als
kleine Höcker hervorsprossen. Der vierte Embryo hat im Vergleich
zum dritten eine Längenzunahme von 2,5 mm erfahren; ist also jetzt
7,5 mm lang geworden. Die Kiemhöcker sind zu ansehnlichen Büscheln
ausgewachsen; der 3,5 mm lange Ruderschwanz hat sich in einen aus
Chorda, Rückenmark und vielen Muskelsegmenten zusammengesetzten
Axentheil und in einen dünnen, durchsichtigen Flossensaum gesondert.
[Illustration: =Fig. 48. Vier Froscheier, welche sich nach der
Befruchtung drei Tage entwickelt haben.=
_A_ Ei auf dem Gastrulastadium mit rundem Blastoporus, entwickelt bei
10 °C. _B_ Ei mit Medullarplatte, deren Ränder zu Medullarwülsten
erhoben sind, entwickelt bei 15 °C. _C_ Embryo mit kleinen
Kiemenhöckern, entwickelt bei 20 °C. _D_ Embryo mit Kiemenbüscheln und
langem Ruderschwanz, entwickelt bei 24 °C.]
Die erheblichen Differenzen in der Entwicklung der vier Eier sind
einzig und allein dadurch hervorgerufen worden, dass das erste sich bei
einer constanten Wassertemperatur von 10 °C., das zweite bei 15 °C.,
das dritte bei 20 °C. und das vierte bei 24 °C. entwickelt hat. Um das
Stadium, welches bei 24 °C. schon am Ende des dritten Tages eintritt,
zu erreichen, braucht das Ei von Rana fusca bei 10 °C. 13–14 Tage, bei
15 °C. 7 Tage, bei 20 °C. 4 Tage.
Aber nicht nur die Zeitdauer des Entwicklungsprocesses, auch seine
Form kann in dieser und jener Weise durch die Wirkung der Temperatur
verändert werden.
Für manche Pflanzen- und Thierarten ist durch Experimente festgestellt,
dass extreme Temperaturunterschiede zur Folge haben, dass sich aus
einer Anlage entweder nur die männliche oder nur die weibliche Form
entwickelt.
Melonen und Gurken, welche an demselben Stamme männliche und weibliche
Blüthen erzeugen, entwickeln bei hoher Temperatur nur die männliche, im
Schatten und bei Feuchtigkeit dagegen nur die weibliche Form.
Pendants zu den bei manchen Pflanzen erhaltenen Versuchsergebnissen
finden sich auch auf thierischem Gebiet. Der französische
Experimentator ~Maupas~ ist bei Versuchen über die Bestimmung des
Geschlechts zu sehr lehrreichen Ergebnissen bei +Hydatina senta+, einer
Rotatorie, gelangt. Unter gewöhnlichen Verhältnissen legen manche
Weibchen von Hydatina nur Eier, welche wieder Weibchen hervorbringen;
andere Individuen dagegen nur Eier, aus welchen sich ausschliesslich
Männchen entwickeln. Der Experimentator kann indessen durch Erhöhung
oder Erniedrigung der Temperatur zur Zeit, wenn bei jungen Thieren
die Eibildung im Eierstock im Gang ist, bestimmen, dass sich die
Entwicklungsrichtung später zum männlichen oder weiblichen Typus
vollzieht. Nach dieser Zeit ist dann allerdings der Charakter des
Eies weder durch Ernährungsweise, noch durch Licht oder Temperatur
abzuändern.
In einem Experiment, bei welchem fünf noch nicht erwachsene Weibchen
von Hydatina bei Zimmertemperatur (26–28 °C.) gehalten wurden, erhielt
~Maupas~ unter 104 Eiern nur 3%, welche sich zu Weibchen entwickelten,
dagegen von fünf anderen Weibchen derselben Zucht, die in einen
Kälteapparat gebracht wurden (14–15 °C.), nicht weniger als 95%. In
einer anderen Versuchsserie wurden junge Thiere zuerst einige Tage bei
niederer, alsdann bis zum Tode bei höherer Temperatur gezüchtet. Im
ersten Zeitraum bringen sie fast ausschliesslich Weibchen (76%), im
zweiten Zeitraume Männchen hervor (81%).
Die von ~Maupas~ gewonnenen Ergebnisse haben kürzlich durch ~Nussbaum~
eine andere Deutung erfahren, indem er die Entwicklung des männlichen
oder des weiblichen Geschlechts nicht durch die im Experiment gesetzten
Temperaturunterschiede, sondern durch gleichzeitig in den Zuchtgefässen
eintretende Veränderungen in den Ernährungsbedingungen der Rotatorien
verursacht sein lässt. Zur Entscheidung der Frage werden noch weitere
Versuche abzuwarten sein. Denn jedenfalls ist die Ernährung ein Factor,
welcher bei den Versuchen über Bestimmung des Geschlechts mit in erster
Linie zu beachten ist.
Sehr zu Abänderungen geneigt in Folge von Temperaturdifferenzen
sind +die auf verschiedenartigen Pigmenten beruhenden Färbungen im
thierischen Körper+. Hier liegt ein für experimentelle Untersuchungen
sehr geeignetes und lohnendes Gebiet vor. Verschiedene Untersuchungen,
welche von ~Fischel~ und ~Flemming~, von ~Dorfmeister~, ~Weismann~ und
~Fischer~ ausgeführt wurden, haben schon manche interessante Ergebnisse
zu Tage gefördert.
Von ~Fischel~ und ~Flemming~ wurden Larven von Salamandra maculata
in zwei Gruppen getrennt; die eine von ihnen wurde in fliessendem
Wasser von 5–7° Temperatur, die andere in stehendem Wasser bei einer
Temperatur von 15–18° gezüchtet. Bei ersteren nahm die Haut ein immer
dunkleres, schwärzliches Aussehen an; die Wärmelarven dagegen wurden
zusehends heller. „Der früher schwarze Grundton der Farbe wird zunächst
ein goldbrauner; am ganzen, früher gleichmässig schwarzen Rumpfe
treten helle Flecke hervor; am dritten Tage wird der Grundton mehr
gelblich, besonders am Kopfe. In diesem Stadium verharren die Larven
meist längere Zeit; es kann dieses Stadium auch wochenlang andauern;
gewöhnlich jedoch sind die Larven nach längstens zwei Wochen ganz hell.“
Wenn die während längerer Zeit in kaltem oder in warmem Wasser
gezüchteten Larven nachträglich noch in Wasser von höherer oder
niederer Temperatur gebracht werden, so tritt jetzt zwar auch noch eine
entsprechende Umfärbung, aber viel langsamer und in viel geringerem
Grade ein. ~Fischel~ schliesst hieraus, dass bei Salamanderlarven
in „jungen Stadien eine weit lebhaftere Reaction des Pigments auf
äussere Reize hin stattfindet, dass ferner die durch Wärme oder Kälte
hervorgerufene verschiedene Pigmentirung keinen bloss dem momentanen
Reize der verschiedenen Temperaturen entsprechenden vorübergehenden
Zustand darstellt, sondern dass sie sich allmählich stabilisirt und
daher um so schwerer veränderlich ist, je länger sie bestanden hat“.
Wärme und Kälte vermögen also die Färbung dauernd zu beeinflussen.
Die interessantesten Versuchsobjecte für das Studium der
Temperatureinflüsse liefern unstreitig die +Schmetterlinge+ mit ihren
prachtvollen, charakteristischen Färbungen. Es gibt unter ihnen eine
grössere Anzahl von Arten, welche unter zwei oder drei verschieden
gefärbten und gezeichneten Formen vorkommen. Die eine von ihnen
entwickelt sich aus Puppen, die überwintert haben, die andere aus
Puppen, welche ihre ganze Entwicklung aus dem Ei, sowie auch die
Raupen- und Puppenmetamorphose in den Frühjahrs- und Sommermonaten
durchmachen. Die erste oder die Winterform hat daher ihre Flugzeit im
Frühjahr, die letztere oder die Sommerform im Sommer und Herbst. Beide
Formen sind bei einzelnen Arten so verschieden von einander, dass sie
als besondere Species beschrieben worden sind, bis die Cultur der einen
Form aus den Eiern der andern gelang.
Die Erscheinung, dass eine Art in zwei Formen auftritt, die mit der
Jahreszeit variiren, hat man als +Saisondimorphismus+ bezeichnet. Man
kennt einen solchen von Vanessa, von Papilio Ajax, Autocharis, Lycaena,
von verschiedenen Pierisarten etc. Ihre Winterformen werden als Vanessa
Levana, Papilio Ajax Telamonides, Autocharis Belia, Autocharis Belemia,
Lycaena Polysperchon, Pieris Bryoniae beschrieben; die zu ihnen
gehörenden Sommerformen sind Vanessa prorsa, Papilio Ajax Marcellus,
Autocharis Ausonia, Autocharis glauca, Lycaena Amyntas, Pieris Napi.
Durch künstliche Veränderung der Temperatur gelang es nun, wie
~Dorfmeister~, ~Weismann~ und ~Fischer~ durch ausgedehnte Experimente
nachgewiesen haben, aus der Puppe, welche die Sommerform liefern
sollte, die Winterform oder wenigstens Zwischenformen zwischen ihnen,
welche allerdings in der Natur gewöhnlich nicht gefunden werden,
künstlich zu züchten.
~Weismann~ hat Puppen von Vanessa prorsa vier Wochen lang bei einer
Temperatur von 0–1 °R. aufgehoben. Als sie dann in Zimmertemperatur
gebracht wurden, erhielt er unter den ausgeschlüpften Schmetterlingen
eine kleine Anzahl von Exemplaren, welche in ihrer Färbung so
umgewandelt worden waren, dass man sie für die echte V. levana hätte
nehmen können; nur wenige glichen der Sommerform, die meisten stellten
Uebergänge zwischen V. levana und V. prorsa dar und glichen mehr
oder minder der sogenannten Prorima, „einer zuweilen auch im Freien
beobachteten Zwischenform, welche mehr oder weniger noch die Zeichnung
von Prorsa besitzt, aber bereits mit vielem Gelb der Levana vermischt“.
Bei Pieris Napi hatte ~Weismann~ noch durchgreifenderen Erfolg. Durch
dreimonatliche Abkühlung konnte er alle Exemplare der Sommerform in die
Winterform (var. Bryoniae) überführen. Dagegen gelang es ihm nicht, die
Wintergeneration von Vanessa zur Annahme der Sommerform zu zwingen.
Noch umfassender, weil mit Tausenden von Puppen ausgeführt, sind
die von ~Fischer~ vorgenommenen Experimente. Durch Kälte erhielt er
von Vanessa antiopa L. die Varietät artemis. Von Vanessa antiopa
L. die Varietät Fischeri, von Papilio Machaon eine Abart, die
der Wintergeneration entsprach. Ebenso liessen sich durch höhere
Temperaturen von 34–38 °C. Veränderungen in der Zeichnung und Färbung
hervorrufen; so lieferte Vanessa urticae eine Abart, die der in
Sicilien vorkommenden var. ichnusa gleicht; Vanessa antiopa ergab die
Varietät epione etc.
Auf Grund derartiger Experimente liegt der Schluss nahe, dass die
verschiedenen Varietäten, unter denen einzelne Schmetterlingsarten in
der nördlichen, in der gemässigten und in der heissen Zone auftreten,
direct durch die Einwirkung des Klimas auch in der freien Natur
entstanden sind. ~Eimer~, welcher dieser Ansicht ist, führt zu ihren
Gunsten noch folgende erläuternde Beispiele auf.
„Der bei uns so gemeine Bläuling, Polyommatus Phlaeas, welcher von
Lappland bis Sicilien vorkommt, hat in Lappland nur eine Generation
im Jahr, in Deutschland zwei. Aber erst in Süddeutschland sind diese
beiden Generationen verschieden -- in Deutschland sind sie sich noch
gleich.“
„Ein anderer Bläuling, Lycaena Agestis, hat eine doppelte
Jahreszeitenabartung: der Schmetterling kommt in dreierlei Gestalt
vor. A und B wechseln in Deutschland mit einander ab als Winter-
und Sommerform, B und C dagegen folgen in Italien als Winter- und
Sommerform auf einander. Die Form B kommt also beiden Klimaten zu,
aber in Deutschland tritt sie als Sommer-, in Italien als Winterform
auf. Die deutsche Winterform A aber fehlt Italien vollständig, die
italienische Sommerform dagegen (var. Allous) kommt in Deutschland
nicht vor. Damit ist also deutlich eine kleine Kette von offenbar durch
klimatische Verhältnisse veranlassten Umbildungen gegeben.“