Schon bei Besprechung der Irritabilität des Protoplasmas haben wir das
Licht (I. Buch Seite 81) als eine wichtige Reizquelle kennen gelernt.
Auch viele formative Processe vielzelliger Organismen stehen unter
seiner Herrschaft. An manchen wachsenden Organen können auffällige
Veränderungen sowohl durch Belichtung und durch Verdunkelung, als auch
durch Verwendung von Strahlen verschiedener Brechbarkeit hervorgerufen
werden.
Zu Experimenten auf diesem Gebiete sind Pflanzen viel geeignetere
Objecte als thierische Organismen; sie reagiren viel leichter und
intensiver als diese. Sie lehren uns an zahlreichen verschiedenartigen
Beispielen auf das Unzweideutigste, dass man durch experimentelle
Eingriffe den Ort, an welchem sich specifische Organe am Pflanzenkörper
ausbilden sollen, willkürlich verändern und bestimmen kann, je nach der
Richtung, in welcher man Lichtstrahlen einfallen lässt.
Als eines der lehrreichsten Beispiele sind die +Prothallien der
Farnkräuter+ zu nennen, wie aus den Experimenten von ~Leitgeb~
hervorgeht. Die Prothallien sind dünne, auf feuchter Erde
wachsende Plättchen grüner Zellen, welche an ihrer der Erde
zugekehrten Unterseite Wurzelfädchen, sowie weibliche und männliche
Geschlechtsorgane (Archegonien und Antheridien) normaler Weise
entwickeln. An ihnen gelingt es, durch künstlichen Eingriff nach
Willkür zu bestimmen, ob die genannten Organe auf der oberen oder
unteren Seite der Zellenplatte entstehen sollen.
Man verschafft sich, wie es zuerst ~Leitgeb~ gethan hat, das zum
Experimentiren geeignete Material dadurch, dass man die Sporen eines
feuchte Orte liebenden Farnkrautes, Ceratopteris thalictroides, auf
die Oberfläche einer Nährstofflösung aussät. Man hat es dann in seiner
Hand, die Prothallien, welche sich aus den Sporen als schwimmende
Platten entwickeln, entweder von ihrer oberen oder unteren Seite zu
beleuchten. Bei Beleuchtung von oben entstehen die Wurzeln, Antheridien
und Archegonien wie unter normalen Verhältnissen an der unteren,
beschatteten Fläche. Bei Einfall des Lichtes von unten dagegen ändert
sich das Verhältniss: „Die Prothallien wachsen in die Flüssigkeit
hinein, dem einfallenden Lichte entgegen, krümmen sich aber, sobald sie
die eigentliche Fläche zu entwickeln beginnen, so dass die eine Seite
der letzteren senkrecht zum einfallenden Lichte gestellt wird.“ Beide
Flächen verhalten sich jetzt in Bezug auf ihre Umgebung gleich, da sie
beide von Wasser umspült werden. Nur in ihrer Beleuchtung besteht ein
Unterschied und veranlasst, dass die Archegonien und die Wurzelfasern
sich nun an der oberen oder der Schattenseite entwickeln.
[Illustration: =Fig. 46. Epheuspross (Hedera Helix).= _A_ Seit
mehreren Tagen von der Rückenseite, _B_ ebenso von der Bauchseite her
beleuchtet; _C_ ein späterer, aus _B_ hervorgegangener Zustand. Nach
~Sachs~ Fig. 339.]
In ähnlicher Weise lässt sich auch bei einigen Phanerogamen der Ort
der Wurzelbildung durch die Richtung der Beleuchtung beeinflussen.
Als geeignetes Versuchsobject ist von ~Vöchting~ eine kleine Cactee,
+Lepismium radicans+, und von ~Sachs~ der Epheu empfohlen worden.
+Lepismium+ besteht aus breiten, plattgedrückten Stengeln mit
flügelartig vorspringenden Kanten, die mit kleinen, schuppenartigen
Blättchen bedeckt sind. Die Stengel kriechen auf der Erde hin oder
erheben sich ein wenig über sie; in der Mitte ihrer unteren Seite
erzeugen sie in Längsreihen angeordnete Luftwurzeln. „Die Untersuchung
ergibt nun,“ wie ~Vöchting~ mittheilt, „dass die Wurzeln stets auf
derjenigen Seite des Stengels gebildet werden, welche am schwächsten
beleuchtet ist; nie auf derjenigen, welche vom direct einfallenden
Licht getroffen wird. Bindet man die Zweige vertical und stellt sie so,
dass die eine Seite vom Licht getroffen wird, so entstehen die Wurzeln
auf der Schattenseite. Sind hier nun mehrere Wurzeln gebildet, und
man kehrt die Pflanze um, so dass die frühere Schattenseite nunmehr
zur beleuchteten wird, so werden die neuen Wurzeln wieder auf der
Schattenseite erzeugt. Befestigt man Zweige so, dass sie horizontal vom
Topfe abstehen und auf keiner Seite von einem beschattenden Gegenstand
berührt werden -- was durch geeignete Manipulation leicht zu erreichen
ist -- und lässt das Licht von oben einfallen, so entstehen die Wurzeln
auf der Unterseite. Bringt man nun den Topf so an, dass die Zweige ihre
horizontale Stellung behalten, jedoch von unten beleuchtet werden, so
bilden sich die neu entstehenden Wurzeln auf der Oberseite.“
Ein genau entsprechendes Verhalten hat ~Sachs~ beim +Epheu+ (Hedera,
Fig. 46) festgestellt. Wenn unter normalen Verhältnissen seine Zweige
auf einer Unterlage hinklettern, entwickeln sich Haftwurzeln nur an
der ihr zugekehrten Fläche, welche man als die untere bezeichnet und
welche zugleich die beschattete ist. Das ist auch der Fall, wenn ein
einzelner Zweig frei schwebend in horizontaler Richtung gezogen wird,
so dass seine untere Fläche nach abwärts gekehrt ist. Dagegen wird die
Wurzelbildung hier unterdrückt, sowie man längere Zeit das Licht auf
sie einfallen lässt, und es entstehen unter diesen Bedingungen nun die
Luftwurzeln auf der ursprünglichen Rücken- oder Lichtseite.
Nicht minder beweisend für den Einfluss des Lichtes sind die von
~Vöchting~ an +Weidenzweigen+ ausgeführten Experimente. Unter der Rinde
jähriger Zweige finden sich bei vielen Weidenarten Anlagen, welche
unter geeigneten Bedingungen zu Wurzeln auswachsen. Dies geschieht
aber nur auf der vom Licht abgewandten Seite; um zu erzielen, dass an
einem Zweig ringsum die Anlagen zu Wurzeln auswachsen, muss man den
betreffenden Abschnitt, an dem dies geschehen soll, mit einer schwarzen
Hülse umgeben und dadurch vor der directen Einwirkung des Lichtes
schützen.
+Auch alle mit der Fortpflanzung der Gewächse zusammenhängenden
Processe sind vom Licht oft ausserordentlich abhängig.+ Besonders die
umfassenden Untersuchungen von ~Klebs~ haben uns auf diesem Gebiete
mit interessanten Thatsachen bekannt gemacht. Als einen lehrreichen
Fall wähle ich unter andern die +Entwicklung von Funaria hygrometrica+,
einem kleinen, weitverbreiteten Laubmoos.
Sporen, die auf eine Nährlösung ausgesät werden, entwickeln zuerst, wie
bei allen Lebermoosen, eine Art +Vorkeim+, das +Protonema+, welches
einer Fadenalge sehr ähnlich aussieht und früher auch als eine solche
angesehen wurde. An ihm entstehen erst nach einigen Wochen durch
ungeschlechtliche Sprossung als eine zweite Geschlechtsgeneration die
kleinen Moospflänzchen. Für ihre Entstehung ist aber eine nicht zu
schwache Belichtung unbedingt nothwendig. Denn wenn man eine drei bis
vier Wochen alte Cultur von kräftig gewachsenen Protonema „halbdunkel,
z. B. im Hintergrunde eines sonst hellen Zimmers aufstellt, so treten
an ihm keine Moosknospen auf, während dieselben an den am Fenster
stehenden Culturen sich reichlich zeigen“.
~Klebs~ hat Culturen von Protonema zwei Jahre lang im Halbdunkel
fortgezüchtet. Die Protonemafäden assimilirten und wuchsen in dieser
Zeit fortgesetzt weiter, während sie unter normalen Verhältnissen zu
Grunde gingen, nachdem sie Moospflänzchen erzeugt hatten. +Es blieb
hier also die sonst vergängliche Jugendform über die Zeit erhalten,
weil sie durch mangelnde Intensität des Lichts verhindert war, die
höher organisirte Geschlechtsform zu bilden.+
Aehnliches ist auch bei einer Süsswasserfloridee, +Batrachospermum+,
experimentell festgestellt worden.
Ganz anderer Art als in den bisher angeführten Fällen sind wieder die
Veränderungen, welche Gegenwart oder Mangel des Lichts bei manchen
Phanerogamen in der Structur einzelner Organe verursacht. Nach den
Untersuchungen von ~Stahl~, ~Géneau de Lamarlière~, ~Keller~ etc.
zeigen die Blätter von Schattenpflanzen eine etwas abweichende Structur
von den Blättern von Pflanzen, die im Licht aufwachsen. Und dieselben
Unterschiede kann man auch beobachten, wenn Individuen ein und
derselben Pflanzenart an schattigen oder sonnigen Orten gezogen werden.
[Illustration: =Fig. 47.= _A_ =Querschnitt durch ein Buchenblatt aus
halb schattiger Lage.= _B_ =Querschnitt durch ein Sonnenblatt der
Buche.= _C_ =Desgleichen durch ein Buchenblatt von sehr schattigem
Standort.= Nach ~E. Stahl~.
_p_ Pallisadenparenchym. _sch_ Schwammparenchym. _l_
Intercellularlücke.]
Die Blätter von stark beleuchteten Pflanzen (Sonnenpflanzen) haben
ein Parenchym, zusammengesetzt aus zwei verschiedenen Zellenformen
(Fig. 47). Die eine Form, das +Pallisadenparenchym+ (_p_), bildet an
der nach oben gekehrten Fläche des Blattes eine besondere Schicht von
gestreckten, cylindrisch geformten Zellen, die mit ihrer Längsachse
senkrecht zur Blattoberfläche angeordnet sind. In den Pallisadenzellen
bedecken die Chlorophyllkörner die längeren Seitenwandungen; sie
nehmen also eine Profilstellung ein (s. I. Buch S. 86). Die zweite
Gewebsform ist das +Schwammparenchym+ (_sch_), zusammengesetzt
aus mehr polygonalen oder parallel zur Blattoberfläche etwas
abgeplatteten Zellen. Sie erzeugen eine mehr oder minder dicke Schicht
unter den Pallisadenzellen an der unteren Fläche des Blattes. Die
Chlorophyllkörner nehmen die der Blattoberfläche parallelen Zellwände
ein und befinden sich daher in En face- oder Flächenstellung. Die
Chlorophyllkörner in den Pallisadenzellen werden von den Lichtstrahlen
am stärksten getroffen; die Körner in den Schwammzellen nur von
dem abgeschwächten Licht, welches noch von den darüber gelegenen
Zellschichten durchgelassen wird. „+Die Pallisadenzellen sind die für
starke Lichtintensitäten, die flachen Schwammzellen die für geringe
Intensitäten angemessenere Zellenform.+“
Durch vergleichendes Studium der Blattstructur hat ~Stahl~ gezeigt,
dass die Blätter echter Schattenpflanzen, die auf Waldboden wachsende
Oxalis acet., Mercurialis per. etc. aus Schwammparenchym aufgebaut
sind. Die Blätter von Sonnenpflanzen dagegen, wie Galium verum,
Distelarten etc., bestehen vorwiegend aus Pallisadenparenchym. Lactuca
scariola hat an sonnigen Plätzen vertical gestellte Blätter mit
Pallisadenzellen an beiden Flächen. An schattigen Orten wachsende
Exemplare zeigen die Blätter horizontal ausgebreitet, in welchem Falle
fast alles grüne Parenchym in flache Schwammzellen umgewandelt ist.
Was für erhebliche Unterschiede in der Blattstructur durch starke,
mittlere und sehr schwache Belichtung zu Stande kommen können, dafür
liefert eines der lehrreichsten Beispiele nach den Untersuchungen von
~Stahl~ die Buche, welche sich unter unseren Waldbäumen am meisten sehr
verschiedenartigen Beleuchtungsbedingungen anzupassen vermag (Fig. 47).
Es unterscheiden sich die Schattenblätter von den Sonnenblättern sowohl
durch ihre geringere Grösse als auch durch ihre zartere Structur. „Es
betrug bei zwei unter extremen Beleuchtungsbedingungen erwachsenen
Blättern die Dicke des Sonnenblattes (Fig. 47 _B_) das Dreifache der
Dicke des Schattenblattes (_C_). Betrachtet man die Querschnitte
solcher Blätter, so würde man kaum glauben, die gleichnamigen Organe
einer und derselben Pflanzenart vor sich zu haben.“
„Im Sonnenblatt ist beinahe sämmtliches Assimilationsparenchym als
Pallisadengewebe ausgebildet. An die Epidermis der Blattoberseite
grenzt zunächst eine Schicht äusserst enger und hoher Pallisadenzellen;
es folgen weiter nach innen noch ein oder zwei Lagen ähnlicher Zellen.
Nur wenige Zellen des Blattinnern zeigen eine der Blattfläche parallele
Ausdehnung; die überwiegende Mehrzahl der Chlorophyllkörner bedeckt
die zur Blattfläche senkrechten Wände; verhältnissmässig nur wenige
vermögen ihre Lage zu verändern -- Flächenstellung mit Profilstellung
umzutauschen.“
„Das Schattenblatt (_C_) dagegen besteht ganz vorwiegend aus flachen
Sternzellen (_sch_). Die Zellen der obersten Zellschichten allein
zeigen eine sich an die der Pallisadenzellen annähernde Form: sie
sind zu Trichterzellen (_p_) ausgebildet. Die Betrachtung der beiden
Blattquerschnitte (_B_ und _C_) lehrt uns ausserdem, dass die Häute
der Oberhautzellen verschiedene Dicke und die Intercellularräume
verschiedene Grösse erreichen.“
Zwischen den beiden Extremen (_B_ und _C_) kommen je nach der
Helligkeit der Standorte alle denkbaren Mittelstufen vor, von denen in
Fig. 47 _A_ eine dargestellt ist. Hier liegen unter der Epidermis an
der Blattoberseite zwei Reihen von Pallisadenzellen (_p_), unter ihnen
folgt nach der Blattunterseite zu Schwammgewebe (_sch_).
Entsprechende Ergebnisse gewann ~G. de Lamarlière~ bei seinen
Experimentaluntersuchungen über den Einfluss der Beschattung und
Belichtung auf die Entwicklung der Blätter. In der Sonne werden die
Blätter dicker und gewinnen eine andere Structur, was sich in höchstem
Grade bei Taxus baccata zeigte. Die Verdickung der Sonnenblätter betrug
hier unter Umständen 50 bis 100 % der Dicke der Schattenblätter. Sie
war vor allen Dingen durch eine Vermehrung des Pallisadengewebes
hervorgerufen worden, dessen Durchmesser bei Schattenblättern 135 μ,
bei Sonnenblättern 215 μ beträgt. Unter dem Einfluss starker Belichtung
ist in vielen Fällen entweder eine zweite Pallisadenzellschicht oder
ein dichteres Zellgewebe entstanden, welche beide den Schattenpflanzen
fehlen.
Aehnliche Veränderungen der Structur durch das Licht lassen sich aus
dem Pflanzenreich noch in grosser Anzahl zusammenstellen.
Dass im +Thierreich+ das Licht auf die Entwicklung einzelner Organe
hemmend oder fördernd einwirkt oder sogar Structuren verändert, ist
hier schwieriger zu beobachten. Trotzdem fehlt es auch im Thierreich
an beweisenden Beispielen nicht. Ueber einige berichtet ~Loeb~ in
seinen Experimentaluntersuchungen über den Einfluss des Lichtes auf die
Organbildung bei Thieren:
Das +Polypenstöckchen Eudendrium racemosum+ lässt sich in einem
Seewasseraquarium gut cultiviren, verliert aber in den ersten Tagen
„wahrscheinlich in Folge der mit dem Sammeln des Materials verbundenen
Insulte“ alle Polypenköpfchen, die bald darauf von dem Stamm aus durch
neue ersetzt werden. Bei diesem Regenerationsprocess spielt das Licht
mit eine wesentliche Rolle, wie sich leicht nachweisen lässt, wenn man
einen Theil der Stöckchen, welche die Polypen verloren haben, im Licht,
einen anderen Theil im Dunkeln, aber sonst unter genau den gleichen
Bedingungen cultivirt. Bei den belichteten Culturen entwickeln sich
im Laufe von fünf Tagen zahlreiche neue Polypen, während im Dunkeln
kein einziger in dieser Zeit gebildet wird. +Selbst nach drei Wochen
war noch keine Neubildung eingetreten+; sie kann aber sofort noch
hervorgerufen werden, wenn man die im Dunkeln gehaltenen Thiere jetzt
gleichfalls ins Licht bringt. In der kurzen Zeit von fünf Tagen werden
dann alle Stämmchen mit neu erzeugten Polypen bedeckt.
Aus anderen Versuchen geht hervor, dass durch Beleuchtung oder Mangel
an Licht +die Färbung der Körperoberfläche in hohem Maasse verändert
werden kann+. ~Flemming~ hat dies für Salamanderlarven, ~Loeb~ für
Fundulusembryonen festgestellt.
Wenn man jüngere +Salamanderlarven+ im Halbdunkel hält, so nehmen
sie durch stärkere Pigmententwicklung eine dunklere Farbe an. Werden
sie dagegen in weissen Porzellanschalen im Lichte gezüchtet unter
sonst gleichen Verhältnissen (Zimmertemperatur, Fütterung mit Tubifex
rivulorum etc.), so werden sie hell und gebleicht. Die Bleichung,
welche sich nach ~Fischel~ auch im Dunkeln durch Erhöhung der
Wassertemperatur auf 20 °C. hervorrufen lässt, beruht auf einer Abnahme
der Menge des Pigments. Nach den Angaben von ~Fischel~, die ~Flemming~
bestätigt, „ist an den gebleichten Larven erstens das im Epithel
enthaltene Pigment bedeutend an Menge vermindert; zweitens sind die
verästelten Pigmentzellen des Epithels nur selten mit Fortsätzen
versehen, meist rund oder eiförmig zusammengezogen; drittens endlich
sind die grossen, verästelten Pigmentzellen in der Cutis fast sämmtlich
auf runde Formen contrahirt“.
Ebenso wie bei den Salamanderlarven fällt die Pigmentirung von
+Fundulusembryonen+ verschieden aus, je nachdem man sie sich im Dunkeln
oder im Licht entwickeln lässt. Im Lichte entstehen, besonders in der
Haut des Dottersacks, zahlreiche schwarze und rothe Pigmentzellen,
„welche auf die Blutgefässe kriechen und sie wie eine Scheide
umhüllen“. So gewinnen allmählich die Embryonen mit ihrem Dottersack
ein ganz dunkles Aussehen. Bei der im Dunkeln gehaltenen Zucht
dagegen bilden sich zwar im Körper des Embryo die Pigmentzellen, so
im Pigmentepithel der Retina in normaler Weise aus; der Dottersack
aber wird völlig hell und durchsichtig; denn es entstehen hier nur
sehr wenige Pigmentzellen, die auch auf die Blutgefässe kriechen,
aber anstatt wie bei den belichteten Embryonen eine fast lückenlose
Scheide zu bilden, nur hier und da vereinzelt auftreten. In den Maschen
zwischen den Gefässen fehlen sie gegen das Ende der Entwicklung
überhaupt.
Dauernder, vollständiger Lichtmangel ist der Pigmentbildung ungünstig.
Ein Höhlenthier, wie Proteus anguineus, der Bewohner der Adelsberger
Grotte, ist daher vollkommen farblos. Er wird aber durch Pigmentbildung
wieder etwas dunkler, wenn er im Aquarium bei Lichtzutritt gezüchtet
wird (~Eimer~).
+Auf die organischen Processe, und dadurch auch auf die Gestaltbildung,
üben die stärker brechbaren, die ultravioletten und die blauen Strahlen
des Spectrums einen anregenden Einfluss aus, während die schwächer
brechbaren, rothen Strahlen in ihrer Wirkung dem völligen Mangel des
Lichtes gleich kommen.+ Es gilt dies wieder sowohl von Pflanzen wie von
Thieren.
~Sachs~ züchtete Jahre lang Pflanzen von +Tropaeolum maius+ in
halbgeschlossenen Kästen, deren eine Seite, von welcher allein Licht
einfallen konnte, mit einer gläsernen Cuvette geschlossen war. In der
Hälfte der Kästen wurde die Cuvette mit reinem Wasser, in der anderen
Hälfte mit einer Lösung von schwefelsaurem Chinin gefüllt, durch
welches die ultravioletten Strahlen durch Fluorescenz in Strahlen
geringerer Brechbarkeit umgewandelt werden. Es zeigte sich bei den
Versuchen, dass in den Fällen, wo das Licht durch die Chininlösung
ging, die +Blüthenbildung unterdrückt wurde+; denn von 26 Pflanzen
eines Versuches bildete nur eine einzige +eine+ verkümmerte Blüthe,
während bei normaler Beleuchtung von 20 Pflanzen 56 Blüthen entwickelt
wurden.
Ein analoges Ergebniss erhielt ~Loeb~ bei entsprechenden Versuchen mit
dem schon oben erwähnten +Eudendrium racemosum+. Er belichtete die
Stöckchen durch Strahlen, welche entweder durch rothe oder durch blaue
Glasscheiben durchgehen mussten. Wieder zeigte es sich ausnahmslos,
„dass nur die stärker brechbaren (blauen) Strahlen die Polypenbildung
begünstigen, während die weniger brechbaren (rothen) Strahlen wie die
Dunkelheit wirken“. Die in blauem Licht neugebildeten Polypen gingen
sogar nachträglich noch zu Grunde, wenn sie in rothes Licht gebracht
wurden.