Die Gravitation ist die allgemeinste Naturkraft, unter deren
Einfluss sich jeder Körper fortwährend befindet, und welcher sich
keiner entziehen kann. Unorganische wie organische Körper sind jeder
Zeit bestrebt, sich ihrer Schwere nach im Raume zu orientiren, und
wo die Orientirung unterbleibt, hängt es jedesmal von besonderen
Bedingungen ab, welche ihren Eintritt unmöglich gemacht haben. So
kann man durch Stützen oder durch magnetische Kraft etc. oder durch
Reibung verhindern, dass ein Körper die seiner Schwere entsprechende
Lage im Raume einnimmt. Aber „aufheben“ kann Niemand die Wirkung der
Schwerkraft, welche, allgegenwärtig, nur in ihrer momentanen Aeusserung
gehindert werden kann.
[Illustration: Fig. 32.]
[Illustration: Fig. 33.]
=Fig. 32. Austreibender Blüthenspross der Kaiserkrone (Fritillaria
imperialis).= Nach ~Sachs~.
Der obere Theil der Zwiebel _Z_ ist ringsum weggeschnitten, um den
unteren Theil des Schaftes _d_ freizulegen. Dann wurde die Pflanze
horizontal gelegt, und nach etwa 20 Stunden erhob sich der Anfangs
gerade Spross _a_ durch _b_ in die Lage _c_.
=Fig. 33.= Schema für die geotropische Auf- und Abwärtskrümmung. Nach
~Sachs~. _s s′_ Spross. _w w′_ Wurzel.
Im Bau der Pflanzen und Thiere lässt sich der Einfluss der Gravitation
daher auch in vielfacher Beziehung nachweisen, besonders deutlich bei
den ersteren.
Wie ~Sachs~ auf Grund ausgedehnter Untersuchungen bemerkt, „besitzen
die Pflanzen eine Empfindlichkeit, man möchte fast sagen eine
Wahrnehmung davon, unter welchem Winkel ihre Organe von der Verticalen
ihres Standortes geschnitten werden. Sie sind empfindlich für die
Richtung, unter welcher die Gravitation auf jedes ihrer Organe
einwirkt, und zwar unabhängig von dem Gewicht und etwaigen Druck. Sie
besitzen für die Schwere eine Empfindung, wie wir für das Licht und für
die Wärme, während uns eine unmittelbare Wahrnehmung der Gravitation
völlig abgeht, denn wir selbst nehmen diese nur durch die Wirkungen des
Gewichtes und des Druckes wahr.“
Man kann sich von dieser Eigenschaft der Pflanzen durch ein sehr
einfaches Experiment überzeugen. Man braucht nur einen Blumentopf,
in welchem sich eine in lebhaftem Wachsthum begriffene Pflanze
befindet, umzulegen, so dass jetzt ihr Stamm aus der verticalen in
eine horizontale Lage gebracht ist (Fig. 32 u. 33). Nach kurzer Zeit
bemerkt man, wie die noch wachsenden Pflanzentheile wieder in die ihnen
naturgemässe Richtung zum Erdradius zu kommen suchen, während die schon
ausgewachsenen und verholzten Theile die ihnen aufgedrungene Lage
beibehalten. Die Sprossachse (_a_) beginnt, wie die nebenstehende Figur
zeigt, nach einiger Zeit sich nach oben (_b_ u. _c_) zu krümmen und in
der Krümmung so lange fortzufahren, bis ihre Wachsthumsrichtung wieder
mit der Verticalen zusammenfällt. In entgegengesetzter Richtung krümmt
sich die Spitze der Hauptwurzel nach abwärts (Fig. 33) und nimmt so
allmählich auch wieder ihre ursprüngliche Lage und Wachsthumsrichtung
ein. Man nennt die Reaction der Pflanze, vermöge deren sie die Lage
ihrer Theile immer in der Richtung des Erdradius zu orientiren
bestrebt ist, den +Geotropismus+. In den geotropischen Erscheinungen
erblickt ~Sachs~ „Reizwirkungen, dadurch veranlasst, dass die Organe
jede Lageveränderung gegen die Richtung der Gravitation empfinden und
dadurch zu Bewegungen veranlasst werden, welche erst dann aufhören,
wenn sie ihre ursprüngliche Richtung wieder erlangt haben“. In dem
senkrechten Wuchs eines Kornhalms oder eines Baumschaftes wie der Tanne
gibt sich die richtende Wirkung der Gravitation zu erkennen; dadurch
gewinnen die Pflanzen eine statische Gleichgewichtslage, eine lothrecht
aufgebaute Achse, um welche dann wieder die horizontal oder schräg aus
ihr hervorwachsenden Seitensprosse proportional angeordnet sind.
+Auch in der inneren Structur der Pflanzen+ hat der beständige Einfluss
der Schwerkraft bis zu einem gewissen Grade einen +polaren Gegensatz+
hervorgerufen, auf welchen ~Vöchting~ aufmerksam gemacht hat.
Bei sehr vielen Pflanzen, wie bei Weiden und Pappeln, kann man jeden
beliebigen Zweig durch Querschnitte in viele einzelne Theilstücke
zerlegen, von denen jedes als Steckling, unter günstige Bedingungen
gebracht, wieder zu einer vollständigen Pflanze auszuwachsen im Stande
ist. Das Gelingen derartiger Experimente ist aber an die Bedingung
geknüpft, dass jeder Steckling in richtiger Weise zur Schwerkraft
orientirt ist. An jedem Theilstück sind nämlich die Schnittflächen
der beiden Enden einander nicht gleichwerthig, sondern zeigen
gewissermaassen denselben polaren Gegensatz zu einander ausgeprägt,
welchen man an der ganzen Pflanze zwischen dem zenithwärts und
erdwärts wachsenden Ende, zwischen +Sprossspitze und Wurzelspitze+
findet. ~Vöchting~ bezeichnet daher auch die der Spitze zugewendete
Schnittfläche als seine +Spitze+ und das entgegengesetzte Ende als
seine +Basis+. Ein Zweig, den man in viele Stücke quer durchschneidet,
verhält sich ähnlich wie ein Magnet, den man in Stücke bricht, von
denen jedes ebenfalls einen Nordpol und einen Südpol unterscheiden
lässt.
Der polare Gegensatz an einem beliebig herausgeschnittenen Stück eines
Zweiges gibt sich bei der weiteren Entwicklung darin zu erkennen, dass
an seiner Basis, mag sie erdwärts oder zenithwärts gerichtet sein, die
Knospen sich zu Wurzeln umbilden, während an der Spitze sich die Augen
zu Trieben entwickeln.
Das Experiment stellt man in der Weise an, dass man entweder die Basis
in die feucht gehaltene Erde eines Blumentopfes mehrere Centimeter tief
einsenkt und mit einer darüber gestülpten Glasglocke bedeckt oder dass
man das Stück in einem Glashafen, dessen Atmosphäre feucht gehalten
wird, mit seiner Basis nach abwärts gekehrt, aufhängt.
Wäre das Theilstück seiner Länge nach gleichartig organisirt, so
dass die beiden Schnittenden sich nicht von einander unterschieden,
so müssten an der Spitze des Stückes, wenn sie nach abwärts gekehrt
würde, unter dem Einfluss der Schwerkraft Wurzeln und an der Basis
Sprosse entstehen. Da dies nicht geschieht, so muss man folgern, dass
dem entwickelten Pflanzentheile durch den beständigen Einfluss der
Schwerkraft eine polare Organisation aufgeprägt worden ist, die sich
dann darin kund gibt, dass auch an den verkehrt orientirten Enden
Wurzeln statt Sprosse an der Basis und Sprosse anstatt Wurzeln an der
Spitze zum Vorschein kommen.
Allerdings macht sich im weiteren Verlaufe der Entwicklung ein
wichtiger Unterschied zwischen richtig orientirten und umgekehrten
Stücken bemerkbar. Erstere gedeihen, treiben an der Basis ein immer
kräftiger werdendes Wurzelwerk und an der Spitze Laubsprosse. Die
umgekehrten Stücke dagegen gehen nach kürzerer oder längerer Zeit zu
Grunde.
„Ein Schwarzwerden und Eintrocknen der Rinde an der Basis zeigt,“ wie
~Vöchting~ beschreibt, „dass dort ein Zersetzungsprocess vor sich
geht, der sich dann allmählich mit verschiedener Schnelligkeit an der
Spitze hin fortsetzt. Während die jungen Triebe in der Nähe der Spitze
noch frisch und grün sind, wird das Laub der weiter nach der Basis hin
befindlichen schon gelb und fällt ab, ein Vorgang, dem dann bald das
Eintrocknen der entsprechenden Rindenpartie des Mutterzweiges folgt.
Dann ergreift der Zersetzungsprocess auch die apicalen Partieen dicht
über und in der Erde, und es bleiben endlich nur noch solche Spitzen
lebendig, deren Knospen in der Erde aus-, dann über dieselbe gewachsen
waren und nun grüne Laubblätter gebildet hatten. -- Beim schliesslichen
Untersuchen der Zweige stellt sich heraus, dass in fast allen Fällen in
der Erde Augen entwickelt, aber vor Erreichung der Oberfläche zu Grunde
gegangen waren. In den Fällen, in welchen sie über die Oberfläche
gelangt waren, hatten sie in der Erde ihre eigenen Wurzeln gebildet
und stellten nun normal aufrecht stehende Pflanzen dar. -- Wenn an den
Spitzen in der Erde Wurzeln erzeugt waren, so standen sie regelmässig
an Zahl, Stärke und Länge weit hinter denen zurück, welche die Basen
der aufrecht gesetzten Zweige gebildet hatten. -- Von allen diesen
Erscheinungen war an den normal aufrecht gesetzten Zweigen Nichts zu
sehen. Sie hatten an ihren Basen kräftige Wurzelsysteme, an ihren
Spitzen entsprechende Triebe gebildet und standen üppig und gesund zu
der Zeit, als die verkehrt gesteckten längst zu Grunde gegangen waren.“
Es liegt die Frage nahe, ob eine ähnliche, durch den Einfluss der
Schwerkraft bewirkte Polarität der Theile auch bei +Thieren+ beobachtet
werden kann. Nach den spärlichen in dieser Richtung angestellten
Versuchen lässt sich ein allgemeines Ergebniss noch nicht formuliren.
Bei +Tubularia+ zeigen Stücke eines Zweiges nach später zu
besprechenden Experimenten von ~Loeb~ wenigstens keine deutlich
ausgesprochene Polarität. +Basis und Spitze verhalten sich gleichartig,
da an jedem Ende, je nachdem es nach abwärts oder nach oben gerichtet
ist, Haftwurzeln oder ein Köpfchen regenerirt wird.+
Auch ~Wetzel~ ist durch seine neuesten Versuche zu dem Ergebniss
gelangt, dass der Körper von Hydra keine Polarität, wie sie ~Vöchting~
für die Pflanzen annimmt, besitzt. Denn als er an zwei Hydren die
basalen Enden wegschnitt, sie mit den Schnittflächen zusammenpfropfte
und später bei einem Individuum auch den Kopf entfernte, so entwickelte
letzteres jetzt an der Schnittfläche einen Fuss, der durch seine hohen
Secretzellen als solcher deutlich gekennzeichnet war.
[Illustration: =Fig. 34. Querschnitt durch ein normal symmetrisch
entwickeltes Froschei=, bei welchem sich die Medullarwülste (_mp_)
in gleichem Abstand von der Gleichgewichts- und Symmetrieebene (_l_)
anlegen. _ch_ Chorda. _d_ Darm. _mk_ Mittleres Keimblatt.]
Dass auch bei Thieren die Schwerkraft auf ihre Organbildung während
der Entwicklung einen Einfluss ausübt, lässt sich durch genaueres
Studium des Froscheies nachweisen. Da es zu den polar differenzirten
Eiern gehört, nimmt es bald nach der Befruchtung im Wasser eine
feste Ruhelage nach der ungleichen Schwere der vegetativen und der
animalen Hälfte der Kugel ein. Hierbei scheinen schon frühzeitig die
Dottersubstanzen zu beiden Seiten einer +Symmetrieebene+ angeordnet
zu sein, die, weil sie sich zur Schwere lothrecht einstellt, auch
als +Gleichgewichtsebene+ bezeichnet werden kann. Zu ihr werden
auf den einzelnen Entwicklungsstadien die sich anlegenden Organe
normaler Weise symmetrisch orientirt (Fig. 34); der Urmund legt sich
als Halbrinne so an, dass er von ihr in der Mitte halbirt wird; die
Verwachsung der Urmundränder erfolgt wieder von vorn nach hinten in
der durch sie bezeichneten Richtung; in gleichem Abstand von ihr und
von der Urmundnaht erheben sich die Medullarwülste (Fig. 34 _mp_) und
verschmelzen wieder in der mit der Symmetrieebene zusammenfallenden
Naht des Rückenmarkes. Wenn man durch die verschiedenen Stadien des
unter dem Einfluss der Gravitation sich normal entwickelnden Froscheies
Schnitte hindurchlegt, durch die Keimblasen, durch die Gastrula, durch
Embryonen mit Rückenwülsten etc., so findet man immer die Dottermasse,
die Urmundlippen, die ein Gewölbe bildende Decke des Urdarms, die
Medullarplatte etc. zur Gleichgewichtsebene des Eies so genau
orientirt, dass vollkommen symmetrische Bilder entstehen.
Die +symmetrische Entwicklung des Eies wird sofort gestört, wenn
man durch äussere Eingriffe dem richtenden Einfluss der Schwerkraft
entgegenwirkt+. Dies geschieht, wenn man das befruchtete Froschei
zwischen zwei horizontal oder vertical gestellten, parallelen
Glasplatten durch Compression zu einer dicken Scheibe etwas abplattet
(Fig. 35). Dem richtenden Einfluss der Schwerkraft wird hierbei
entgegengewirkt, einmal weil die Scheibe nicht mehr so frei nach
allen Richtungen wie die Kugel rotiren kann, und zweitens, weil
in Folge der Compression die Eioberfläche auch die Reibung an der
Eihaut zu überwinden hat. So kann das Ei Tage lang auch in Lagen
verharren, in welchen sein Inhalt nicht genau zu einer Symmetrie- und
Gleichgewichtsebene orientirt ist. +Da in dieser einen Beziehung das
die Zellen ordnende Regulativ fehlt, wird häufig die Gestalt des Embryo
eine mehr oder minder asymmetrische.+
Anstatt besonderer Beschreibung genügt es, auf die Durchschnitte durch
vier Froscheier hinzuweisen (Fig. 35), die auf vier verschiedenen
Stadien der Entwicklung sich befinden, und deren auffällige Asymmetrie
in den angegebenen Entwicklungsbedingungen ihre Erklärung findet.
[Illustration: =Fig. 35. Durchschnitte durch Froscheier=, die bald nach
der Befruchtung zwischen zwei vertical gestellten Glasplatten gepresst
und zu verschiedenen Zeiten in Chromsäure gehärtet wurden.
_A_ Ei auf dem Gastrulastadium. _B_ u. _C_ Querschnitt durch ein Ei,
an welchem die Medullarwülste aufzutreten beginnen. _B_ Querschnitt
durch den Blastoporus. _C_ Querschnitt in einiger Entfernung von
demselben durch Medullarplatte und Chorda. _D_ Querschnitt durch ein
asymmetrisches Froschei mit Medullarplatte und Chorda. _pr_ Urmundnaht.
_bl_ Urmund. _ch_ Chorda. _np_ Nervenplatte.]
Am meisten wird dem richtenden Einfluss der Gravitation
entgegengewirkt, wenn man die zwischen horizontalen Platten
comprimirten Eier auf dem Stadium der Viertheilung umkehrt. Denn bei
dieser Versuchsanordnung kommt die vegetative Hälfte der Scheibe der
Schwere entgegen nach oben zu liegen und lässt sich in dieser Lage
ein bis zwei Tage erhalten, da die Umdrehung in Folge der Theilung
des Eies in vier Stücke, in Folge der Scheibenform und wegen der
Reibung gehemmt und mehr oder minder unmöglich gemacht wird. Auf
dem Stadium der Keimblase schieben sich allmählich die Dotterzellen
mehr nach einem Rande der Scheibe hin und nehmen eine seitenständige
Lage ein. Die durch die Gastrulation entstehende Decke des Urdarmes
trägt die Urmundöffnung und später die Urmundnaht nicht in der Mitte
des Gewölbes, sondern in noch höherem Grade als bei den vorher
beschriebenen asymmetrischen Embryonen zur Seite geschoben. Die
Urmundnaht erfolgt anstatt in einer geraden in einer mehr oder minder
stark gezackten Linie.
Die Resultate der von mir angestellten Experimente konnte ich daher
in die beiden Sätze zusammenfassen: „Wenn die Froscheier gezwungen
werden, sich in Zwangslage zu entwickeln, sei es, dass sie ihrer
Schwere entgegen im Raum umgekehrt orientirt sind, sei es, dass durch
Compression zwischen Glasplatten erzeugte Reibungswiderstände die
Orientirung nach der Schwere behindern, so entstehen asymmetrische
Embryonen mit ungleich entwickelten Körperhälften. Wie bei den Pflanzen
übt die Schwerkraft auch bei den Froscheiern einen gewissermaassen
richtenden Einfluss auf die Zellen und auf ihre Anordnung zu beiden
Seiten einer Symmetrie- und Gleichgewichtsebene aus.
Man kann daher mit ~Sachs~ sagen: „Alles, was im Pflanzen- und
Thierreich mit den Begriffen Bauch- und Rückenseite, rechte und linke
Flanke etc. irgendwie zusammenhängt, trägt den Stempel der Schwerkraft
in’s Organische übersetzt an sich.“