Auf Grund verschiedener Beobachtungen haben einige Botaniker und
Thierphysiologen die Hypothese aufgestellt, dass wahrscheinlich alle
einzelnen Zellen eines vielzelligen Organismus durch feine Fäden
unter einander in directem Zusammenhang stehen. Sie sprechen sich
schon vom physiologischen Standpunkt aus gegen das Wort Zellenstaat
aus, mit welchem man so häufig den pflanzlichen und thierischen
Körper bezeichnet findet, und erklären ihn für einen einheitlichen,
mächtigen Protoplasmakörper, in welchen von Strecke zu Strecke Kerne
als Mittelpunkte des Stoff- und Kraftwechsels (Synergiden von ~Sachs~)
eingebettet und Membranen und Zwischensubstanzen zu theilweiser
Sonderung, zur Stütze und zu anderen Zwecken eingelagert sind.
In diesem Sinne sprechen sich ~J. Sachs~ und ~Russow~ aus; nach ihnen
ist „die multicelluläre Pflanze von der unicellulären nur dadurch
verschieden, dass in ersterer das Protoplasma von zahlreichen sieb-
oder gitterartig durchbrochenen Platten durchsetzt wird, während bei
letzteren das Protoplasma ungekammert bleibt“.
In der von ~Sachs~ gegebenen Fassung ist die Lehre von dem
continuirlichen Zusammenhang aller Protoplasmatheile eines vielzelligen
Organismus ohne Frage nicht haltbar; sie ist den Thatsachen nicht
entsprechend. Denn in sich abgeschlossene, isolirte Zellen gibt es
unfehlbar bei Pflanzen sowohl, wie bei Thieren. Bei ersteren sind die
Schliesszellen der Athemspalten, bei letzteren die Lymphkörperchen,
Blutzellen, manche Knorpelzellen, quergestreifte Muskelprimitivbündel
etc. zu nennen. Von solchen Fällen abgesehen, sind allerdings
Protoplasmaverbindungen zwischen benachbarten Zellen sehr häufig
nachweisbar, und es ist wohl auch zu erwarten, dass die Nachweise
derartiger Verbindungen sich noch erheblich mehren werden, je mehr man
auf den wichtigen Gegenstand achtet und eigene Methoden zu dem Zwecke
ausbildet.
Von den vorliegenden Untersuchungen sind folgende Ergebnisse als die
wichtigsten aufzuführen.
1) In einer sehr typischen und regelmässigen Verbindung unter einander
stehen die Zellen im Körper der verschiedenen +Volvox+arten, jener
niederen Algengattung, welche eine so grosse Aehnlichkeit mit dem
Keimblasenstadium in der Entwicklung der Thiere zeigt.
Bei Volvox aureus (Fig. 16 _A_ und _B_) ist jede einzelne in der
trophischen Hälfte der Blasenoberfläche gelegene Zelle in eine dicke,
weiche Gallerte eingehüllt, mit 2 langen Geisseln ausgerüstet und mit
5 oder 6 Nachbarzellen durch je einen langen, feinen Protoplasmafaden
verbunden. In der generativen Hälfte sind die Verbindungsfäden
zahlreicher (Fig. 17); namentlich werden die hier entstehenden grossen
Sporen durch Bündel von 3 bis 6 Fäden mit den einzelnen Zellen ihrer
Umgebung in Zusammenhang getroffen; die Verbindungen bleiben sogar noch
einige Zeit erhalten, wenn die Spore schon in 2, 4 und mehr Theilstücke
zerfallen ist.
[Illustration: =Fig. 16.= _A_ =Lebende Zelle von Volvox aureus von oben
gesehen, mit fünf Plasmaverbindungen=. _B_ =Zwei Zellen von Volvox
aureus, welche ihre Geisseln durch die Hülllamelle hindurchsenden, im
Längsschnitt=; beide Zellen sind durch eine vom Schnitte getroffene
Plasmaverbindung verknüpft. Nach ~Arthur Meyer~. _z_ Volvoxzelle. _v_
Verbindungsfaden. _m_ Membran. _g_ Geissel.]
Bei Volvox globator ist das Verhältniss ein etwas anderes (Fig. 18).
Die einzelnen Zellen senden einander 5 bis 7 dicke Arme entgegen,
welche aber an den Stellen, wo sie sich treffen, von einander durch
eine feine Membran (_m_) getrennt werden, von welcher der Gallertmantel
(_g_) der einzelnen Zellen noch besonders umhüllt ist. Die Membran
verhält sich ähnlich wie die Schliesshaut zwischen den an einander
grenzenden Tüpfeln zweier Pflanzenzellen. Sie wird von 2 bis 3 feinen
Poren durchsetzt, durch welche sehr zarte Verbindungsfädchen von einem
Protoplasmaarm zum andern hinüberziehen.
[Illustration: Fig. 17.]
[Illustration: Fig. 18.]
=Fig. 17. Spore aus einer jungen, noch nicht ausgeschlüpften
Kugel von Volvox aureus=, mit den Nachbarzellen durch Plasmafäden
verbunden. Nach ~Arthur Meyer~.
=Fig. 18. Einzelnes Zellenindividuum der trophischen Hemisphäre von
Volvox globator=, von oben gesehen. Nach ~Arthur Meyer~.
_c_ Contractile Vacuolen. _Ch_ Chromatophor. _P_ Pyrenoid. _m_ Die
Hülllamelle. _g_ Gallerte der Membran. _sp_ Spore. _g_ Geissel. _v_
Verbindungsfaden.
2) Seit der Entdeckung von ~Tangl~ (1879), dass im Endosperm der
Phanerogamen (Fig. 19) die Zellen durch Protoplasmafädchen verbunden
sind, ist die Aufmerksamkeit der Botaniker auf die Frage nach dem
Zusammenhang der Zellen unter einander gelenkt worden. ~Russow~,
~Gardener~, ~Hick~, ~Hillhouse~, ~Kienitz-Gerloff~ und Andere haben
an den verschiedensten pflanzlichen Objecten den Nachweis geführt, dass
in der Cellulosemembran feinste Poren vorkommen, durch welche sehr
schwer sichtbar zu machende Protoplasmafädchen hindurchtreten und den
protoplasmatischen Inhalt einer Zelle mit dem ihres Nachbarn verbinden.
[Illustration: =Fig. 19. Zellen aus dem Endosperm von Chamaerops
excelsa aus der Peripherie des Endosperms.= Nach ~A. Meyer~.
Die Zellen wurden erst mit Kalilauge, dann mit Schwefelsäure (1 + 3
Wasser), hierauf mit Jodjodkalium II und wieder mit Schwefelsäure (1 +
3) und schliesslich mit Methylviolett behandelt. So wurden die Kanäle
deutlich gefärbt, in denen die Plasmaverbindungen verliefen. 660fach
vergrössert.]
[Illustration: =Fig. 20. Hornhautkörperchen, durch Protoplasmafäden
zu einem Netz verbunden, aus einem Flächenschnitt einer vergoldeten
Hornhaut vom Kalbsauge.=]
Am leichtesten sind solche Verbindungen an den +Siebröhren+ zu
erkennen, langen, auf einander folgenden Schläuchen, die durch
quere Scheidewände, die Siebplatten, getrennt sind. Jede Platte ist
wie ein Sieb von zahlreichen Poren durchsetzt, durch welche die
Protoplasmakörper der an einander grenzenden Schläuche continuirlich in
einander übergehen.
Verbindungen scheinen ferner überall an solchen Stellen vorhanden zu
sein, an denen die Zellwände +Tüpfel+ besitzen. Doch ist gewöhnlich der
Nachweis mit grossen Schwierigkeiten verknüpft und nur mit stärkster
Vergrösserung zu führen. Am besten fertigt man feine Schnitte an,
bedeckt sie mit einem Tropfen Schwefelsäure, wäscht nach einigen
Secunden den Schnitt in destillirtem Wasser aus und färbt ihn darauf
mit einem Gemisch von Pikrinsäure und Anilinblau in 50procentigem
Alkohol. Die Plasmakörper, welche sich in Folge der Einwirkung der
Schwefelsäure von der gequollenen Zellwand zurückgezogen haben, sind
dunkelblau gefärbt, ebenso feine Fortsätze, die zu den Tüpfeln gehen,
durch die dünne Schliesshaut hindurchtreten und sich mit entsprechenden
Fortsätzen der Nachbarzellen verbinden. Die ganze Structur ist
außerordentlich zart. Daher zeigen, wie ~Strasburger~ bemerkt, „uns
nicht alle Plasmakörper ihre gegenseitige Verbindung gleichzeitig,
vielmehr nur diejenigen, die bei Ausführung des Schnittes in keiner
Weise gelitten hatten, und die rasch durch die Schwefelsäure fixirt
wurden. Die lädirten, respective die nicht rasch genug fixirten Stellen
haben ihre Fortsätze eingezogen“. --
3) Im +thierischen Körper+ sind Verbindungen der Zellen unter einander
schon seit langer Zeit bekannt. Am leichtesten sind sie in manchen
Formen der Bindesubstanz nachzuweisen. Die +sternförmigen Zellen im
Gallertgewebe+ sind durch zahlreiche, fein verzweigte Ausläufer in
einer noch reichlicheren Weise unter einander in Zusammenhang gesetzt
als die Zellen einer Volvoxkugel. Von faserigen Bindesubstanzen liefert
uns die +Hornhaut+ (Fig. 20) ein sehr beweisendes Präparat, wie die
in den Saftlücken eingeschlossenen Hornhautkörperchen sich durch
sehr zahlreiche Protoplasmafädchen zu einer Art Netzwerk verbinden.
Im Zahnbein hängen die Elfenbeinzellen durch ihre auf’s feinste
verzweigten Zahnbeinfasern, im Knochen die Knochenkörperchen durch ihre
Ausläufer zusammen, während im Knorpel die Elemente allerdings für
gewöhnlich für sich isolirt zu sein scheinen, wenn man vom +Knorpel der
Schädelkapsel der Cephalopoden+ (Fig. 21) und einigen anderen Ausnahmen
absieht.
[Illustration: =Fig. 21. Kopfknorpel vom Calmar, in Pikrinsäure und
Glycerin untersucht.= Nach ~Ranvier~.
_c_ Grundsubstanz. _d_ Zellkörper. _b_ Anastomosirende Ramificationen
der Zellen.]
Grössere Schwierigkeiten bereitet der Nachweis der Zellverbindungen
bei den Epithelien. Doch hat auch hier die Lehre von den +Zellbrücken+
allmählich einen festeren Boden gefasst, seitdem ~Bizzozero~ und Andere
nachgewiesen haben, dass die von ~Max Schultze~ zuerst beschriebenen
Stacheln und Riffe der Zellen des Rete Malpighi nicht wie die Zähne
einer Knochennaht in einander greifen, sondern Fäden sind, die sich
zwischen benachbarten Zellen allseitig ausspannen und kleine, mit
Lymphe erfüllte, intercellulare Spalten überbrücken. Man kann daher
jetzt die unter dem Stratum corneum der Oberhaut gelegene weiche
Schicht als ein einziges, der Lederhaut aufgelagertes Netzwerk von
Zellen betrachten, welches den ganzen Körper überzieht. Das Netzwerk
(Fig. 22) setzt sich aus kleinen, theils cylindrischen, theils
polygonalen, theils abgeplatteten Protoplasmaklümpchen mit ihren Kernen
zusammen, welche auf der einen Seite durch feine, dem Lymphsystem hinzu
zu rechnende Intercellularspalten von einander gesondert, auf der
andern Seite aber auch wieder durch zahlreiche feine, durch die Lücken
ausgespannte Fäden (Intercellularbrücken) zu einem zusammengesetzten
System verbunden werden.
Von verschiedenen Forschern (~Neyt~, ~Kolossow~, ~Cohn~, ~Garten~,
~Carlier~) ist der Versuch gemacht worden, einen Zusammenhang der
Zellen auch für andere Formen des Epithels mittelst besonderer
Präparations- und Färbemethoden nachzuweisen. Nach ~Cohn~, ~Garten~,
~Carlier~ sollen sich die +Cylinderzellen des Magens und Darmkanals+
an ihren Seitenwänden durch zahlreiche quere Fädchen verbinden.
~Kolossow~ beschreibt Intercellularbrücken und Intercellularlücken von
den einfachen +Plattenepithelien der serösen Häute+, ~Neyt~ von der
einfachen Zellschicht der +~Descemet~’schen Membran+, worüber in der
speciellen Gewebelehre das Genauere später berichtet werden wird.
[Illustration: =Fig. 22. Untere Zellenschicht vom Kiemenblattepithel
einer Salamanderlarve bei Flächenbetrachtung.= Nach ~Flemming~.
Die Intercellularlücke (_i_, hell) sehr weit, die Zellenkörper auf
zackige Formen contrahirt. In der Mitte eine Wanderzelle in den Lücken
mit lang ausgestreckten Fortsätzen; ferner eine solche, zu Kugelform
contrahirt, in Mitose. _zb_ Zellbrücken.]
[Illustration: =Fig. 23. Muskulatur eines Darmdrüsenschlauchs von
Procellio scaber.= Nach ~Weber~.]
Zellenverbindungen werden drittens auch in der Gruppe der Muskelgewebe
angetroffen. Schon zur Zeit ~Schwann~’s hat man das einzelne
+Muskelprimitivbündel+ eine +Zellfusion+ genannt. Es ist, wie wir jetzt
besser sagen, ein Syncytium, zusammengesetzt aus vielen Hunderten
von Zellen, welche als sogenannte Muskelkörperchen überall in der
contractilen Substanz vertheilt und wahrscheinlich unter einander
durch feine Protoplasmafädchen vereint sind. Eigenartige netzförmige
Verbindungen quergestreifter, +sich verästelnder Muskelzellen+
(Fig. 23) finden sich in der Darmwand der Insecten. In dem +glatten
Muskelgewebe+ der Säugethiere endlich ist durch die Untersuchungen von
~Kultschitzky~, ~Barfurth~, ~Cohn~, ~Klecki~, ~Werner~ gewissermaassen
eine ähnliche Anordnung und Verbindung wie in dem geschichteten
Plattenepithel nachgewiesen worden (Fig. 24 und 25). Die dicht neben
einander gelegenen Muskelspindeln sind durch ausserordentlich feine
Spalträume von einander getrennt und dabei durch dünne Fäden und
Lamellen wie durch Brücken unter einander verbunden.
In unserer Aufzählung sind viertens auch die +Eizellen+ nicht zu
vergessen (Fig. 26). Nach den Untersuchungen von ~Paladino~ und
~Retzius~ hängen sie während ihrer Entwicklung im Eierstock, ähnlich
wie die Sporen in einer Volvoxkugel mit den benachbarten Zellen, so
hier mit den Follikelzellen zusammen. Letztere verlängern sich in zarte
Protoplasmafortsätze, welche in die Porenkanälchen der Zona pellucida
eindringen und in den Dotter des Eies übergehen.
[Illustration: Fig. 24.]
[Illustration: Fig. 25.]
=Fig. 24. Querschnitt der Muscularis des Darms der Katze.= Sublimat
Rubin. Nach ~Bohemann~.
=Fig. 25. Längsschnitt der Muscularis des Darms der Katze.= Nach
~Bohemann~.
Die bisher beschriebenen Zusammenhänge finden zwischen den
zusammengehörigen Elementen einer Gewebsgruppe entweder des
Bindegewebes oder des Epithels oder des Muskelgewebes statt. Indessen
werden von einigen Forschern, wie von ~Leydig~ und namentlich in
jüngster Zeit von ~Schuberg~, Befunde mitgetheilt, nach welchen an
diesen und jenen Körperstellen verschiedener Thiere auch directe
protoplasmatische Verbindungen zwischen Zellen verschiedener
Gewebsformen, zwischen Epithel- und Bindegewebszellen, zwischen
Endothel- und glatten Muskelfasern oder diesen und Bindegewebszellen
vorkommen sollen.
Zum Schluss der Zusammenstellung sei noch erwähnt, dass neuerdings
~Hammar~ auch den Nachweis zu führen sucht, dass zwischen den
Furchungszellen der Eier von Echinus miliaris an den nach aussen
gerichteten Flächen primäre Zusammenhänge bestehen.
[Illustration: =Fig. 26. Stück eines Durchschnitts durch einen
Eifollikel vom Kanincheneierstock.= Nach ~Retzius~.
_ei_ Stück der Eirinde mit Protoplasmafäden (_pf_), welche, die Zona
pellucida (_z_) durchsetzend, sich mit den Follikelzellen (_f_)
verbinden. _th_ Theca folliculi.]
In wie weit in einem Theil der hier referirten Angaben der Sachverhalt
richtig dargestellt ist, lässt sich zur Zeit noch nicht übersehen.
Jedenfalls sind für manche Verhältnisse noch genauere Darstellungen
und Bestätigungen von anderer Seite abzuwarten. Denn die Frage des
Zusammenhanges der Zellen im thierischen Körper ist vielfach sehr
schwierig zu entscheiden; sie ist indessen eine so wichtige, dass
nur gewünscht werden kann, es möchten sich die besonders auf sie
gerichteten Detailuntersuchungen vermehren und die zum Ziele führenden
Methoden noch vervollkommnet werden.