So richtig im Allgemeinen auch der Satz ist, dass nur Zellen gleicher
Abstammung sich zu höheren Stufen der organischen Individualität
zusammenfügen, so bietet die Natur mit ihrem unerschöpflichen Reichthum
an Mitteln doch auch manche Ausnahmen von der Regel dar, nämlich
Verbindungen von Zellen, die nicht auf innerer Verwandtschaft beruhen,
und die wir daher den artgleichen als artungleiche gegenüber stellen
können. Diese selbst aber lassen sich wieder in zwei Gruppen sondern.
In der einen Gruppe, mit welcher wir uns zunächst in diesem Abschnitt
beschäftigen wollen, lernen wir Verbindungen kennen, in denen zwei
artungleiche Zellen sich zwar in ihrer Micellarstructur und ihrem
Stoffwechsel wesentlich unterscheiden, aber dabei doch auch wieder so
beschaffen sind, dass die eine Art neben der anderen ohne gegenseitige
Beeinträchtigung bestehen kann. Ja es kann sogar der Fall eintreten,
dass beide Arten von Zellen aus ihrem Zusammensein in mancher Hinsicht
einen wechselseitigen Nutzen erfahren. Ein solches Verhältniss hat der
Botaniker ~de Bary~ eine +Symbiose+ genannt.
Das lehrreichste und interessanteste Beispiel einer Symbiose bieten
uns die Flechten; sie wurden noch vor wenigen Jahrzehnten wegen
ihres charakteristischen Aussehens für eine ganz eigenartige Classe
von niederen Pflanzen gehalten, bis durch die morphologischen
Untersuchungen von ~de Bary~ und ~Schwendener~, denen sich die
experimentell-entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten von ~Baranetzky~,
~Rees~ und ~Stahl~ anschlossen, der Nachweis geführt wurde, dass sie
keinen einheitlichen Organismus, sondern ein Aggregat zweier innig
zusammenlebender, im System weit auseinander stehender Organismenarten,
eine Symbiose einer Pilz- und einer Algenart, darstellen.
Pilzfäden aus der Abtheilung der Ascomyceten bilden ein Geflecht (Fig.
13 _P_) und liefern so die gewebliche Grundlage, in deren Maschen
zahllose kleine Algenzellen (_A_), die bald grünen, rothen oder gelben
Farbstoff führen, eingeschlossen sind. Die zahlreichen verschiedenen
Arten von Flechten aber, die einen so ausgeprägten Speciescharakter
zur Schau tragen, kommen dadurch zu Stande, dass +immer eine bestimmte
Pilzart sich nur mit einer bestimmten Algenart vergesellschaftet+.
In solcher Genossenschaft leben zwei Zellarten mit ganz
entgegengesetzten Eigenschaften, mit einem grundverschiedenen
Stoffwechsel zusammen, Zellen, die wie die grünen Pflanzenzellen
Kohlensäure zersetzen und Kohlenhydrate etc. bilden können, und Zellen,
welchen gerade dieses Vermögen fehlt, und die nur von schon gebildeter
organischer Substanz leben können. Aber gerade aus diesem Gegensatz
ziehen die beiden Organismenarten in dem merkwürdigen +Doppelwesen,
das wir Flechte nennen+, besondere Vortheile, durch welche sie sich in
ihrem Gedeihen gegenseitig fördern.
[Illustration: =Fig. 13. Stark vergrösserter Durchschnitt durch ein
Stück Flechte.= Nach ~Stahl~.
Die Flechte setzt sich zusammen 1) aus den Pilzfäden (_P_), die, sich
in allen Richtungen durchkreuzend, ein dichtes Geflecht bilden, und
2) aus den Algenzellen (_A_), die, grün gefärbt und wie Stücke einer
Perlschnur aneinander gereiht, im Pilzgeflecht liegen.]
In Folge des hohen Anpassungsgrades der Pilz- und Algenzellen an
einander und der damit Hand in Hand gehenden specifischen Formbildung
des durch sie gemeinsam erzeugten Aggregates erscheint jede Flechte
in hohem Maasse als ein einheitlicher Organismus, der sich von einem
artgleichen Aggregat kaum unterscheiden lässt. In einem Punkt aber
tritt in voller Klarheit die Natur des Doppelwesens zu Tage, nämlich
in der Art ihrer Fortpflanzung. Eine Pilzzelle besitzt niemals die
Fähigkeit, eine Algenzelle, und diese ebenso wenig die Fähigkeit, eine
Pilzzelle hervorzubringen. Die eine Zellenart kann auf die andere ihre
Eigenschaften nicht übertragen. Soll ein neuer Flechtenorganismus
daher gebildet werden, so ist dies nur in der Weise möglich,
dass der Pilzkörper (_P_) und der Algenkörper (_A_) ihre eigenen
Fortpflanzungszellen liefern, und dass beide dann bei ihrer Keimung
wieder durch Zufall zusammen geführt werden und sich zu einem Aggregat
von neuem vereinigen. Aus der Pilzspore wächst ein Keimfaden hervor,
der sich zwar eine Zeit lang durch Sprossung weiter vermehren kann,
aber schliesslich zu Grunde geht, wenn er nicht mit der zugehörigen
Algenart zusammen trifft. Ist dies aber geschehen, so legt er sich
derselben innig an und umspinnt sie mit Seitenästen, die er treibt.
Beide beeinflussen sich dann in der Art ihres Wachsthums so sehr, dass
sie zusammen Formen bilden, welche weder mit Pilzen noch mit Algen eine
entfernte Aehnlichkeit haben.
„Es leuchtet ein,“ bemerkt ~Sachs~, „dass die chlorophyllhaltigen
Algen im Flechtenkörper geradeso als Assimilationsorgane wirksam sind
wie die chlorophyllhaltigen Zellen etwa in der Rinde eines grünen
Stengels oder in einem Blatt. Ihre Assimilationsproducte kommen dem
Flechtenpilz als Nahrungsmaterial zu Gute, während umgekehrt die zur
Assimilation nöthigen Aschenbestandtheile den Algenzellen durch den
Pilz zugeführt werden. Durch dieses Convivium aber werden die Flechten
nunmehr unabhängig von einem organischen Substrat. Während alle übrigen
Pilze Parasiten oder Humusbewohner sind, können sich die Flechten auf
rein mineralischem Boden, selbst auf der Oberfläche kristallinischen
Gesteins ansiedeln, da ja die in ihnen enthaltene Alge sie unabhängig
macht.“ Wir finden sie „befähigt, die unorganische Substanz von
Gesteinen, z. B. des Granites, zu zersetzen, um, ähnlich wie die
Wurzeln der höheren Pflanzen, diejenigen Mineralstoffe zu gewinnen,
welche ihre chlorophyllhaltigen Zellen, die Algen in ihrem Gewebe, zur
Assimilation bedürfen. Indem also diese Pilze mit bestimmten Algen
sich vereinigen, um sich von ihnen ernähren zu lassen, gewinnen sie
eine Freiheit in der Wahl ihrer Wohnorte, die keinem anderen Pilz zu
Gebote steht.“ Entweder bilden sie, wie die Laubflechten, flächenartig
ausgebreitete Blätter und Krusten, oder sie stellen, wie die
Bartflechten, vielfach verzweigte Sträucher dar; mit einem Wort, sie
erzeugen Gestalten, „wie sie sonst nur den typisch chlorophyllhaltigen
Pflanzen eigen sind.“ Es handelt sich, wie bei diesen, so auch hier
darum, die grünen Zellen in geeigneter Weise mit dem Licht und der Luft
in Beziehung zu setzen, was entweder durch blattartige Ausbreitung oder
durch vielfache Verzweigung des Gewebes zu erreichen ist (~J. Sachs~).
Der Symbiose der Flechten lassen sich ebenso im Thierreich
Erscheinungen zur Seite stellen, welche ein inniges Zusammenleben
zweier artverschiedener Zellen lehren, allerdings ohne ein so
interessantes Gesammtbild darzubieten, wie es für die Flechten einzig
in seiner Art ist. Es handelt sich auch hier um ein +constantes
Zusammenleben thierischer Zellen mit niedersten, einzelligen
Algenarten+.
Wie 1871 durch den russischen Botaniker ~Cienkowsky~ auf Grund
entwicklungsgeschichtlicher Studien nachgewiesen wurde, kommen mit
Constanz im Protoplasmakörper gewisser +Radiolarienarten+ niederste,
einzellige Algen vor, die sich in ihm durch Theilung vermehren und
von anderen Forschern schon als +gelbe Zellen+ beschrieben, aber für
Bildungsproducte des Radiolarienkörpers selbst gehalten worden waren.
Einige Jahre später machten mein Bruder und ich die Entdeckung, dass
bei zahlreichen +Actinienarten+ in der den Urdarm auskleidenden
Zellenschicht zahlreiche kleine, gelbe Zellen (Fig. 14 _A_) eingebettet
sind, die wir auf Grund ihres ganzen Verhaltens (Cellulosemembran,
Stärkekörnchen, selbständige Vermehrung durch Theilung (Fig. 15 _A_ u.
_B_), Ueberleben beim Tode ihres Wirthes) für niederste, einzellige
Algen erklärten. Sie haben sich direct in die geisseltragenden
Cylinderzellen des Darmdrüsenblattes (Fig. 14) eingenistet, so dass
fast jede einzelne von ihnen 2 bis 5 einschliesst. Sie gehören so sehr
zum charakteristischen Bestandtheil gewisser Actinienarten, dass sie
in keinem Individuum vermisst werden, dass sie bei ihrem massenhaften
Vorkommen der betreffenden Art ihre specifische grünliche, gelbliche
oder bräunliche Färbung verleihen.
Aehnliche Genossenschaftsverhältnisse wie bei den Actinien wurden
unmittelbar darauf noch in vielen anderen Fällen durch ~Brandt~,
~Geddes~, ~Graff~, ~Geza Entz~ etc. nachgewiesen, nämlich bei mehreren
Infusorien, bei Hydra viridis, bei Spongilla viridis, bei Medusen und
Velellen, bei Stachelhäutern, Würmern und Schnecken. Meist sind hier
die eingenisteten Algenzellen intensiv chlorophyllgrün gefärbt und
dabei noch von einer viel geringeren Grösse als die gelben Algenzellen
der Radiolarien und Actinien. Auch tragen sie, wie bei Hydra viridis,
zum charakteristischen Habitus der betreffenden Art so wesentlich bei,
dass sie geradezu ein wichtiges Artmerkmal abgeben.
Wie bei den Flechten scheint aus der Symbiose von Thier- und
Algenzellen ebenfalls ein gegenseitiger Nutzen zu erwachsen, so
dass man von einem parasitischen Verhältniss nicht gut reden kann.
Wahrscheinlich kommt die Kohlensäure, welche in dem thierischen
Gewebe als Abfallsproduct bereitet wird, den Algen zu Gute, während
der Sauerstoff, welcher im Stoffwechsel der Algen entsteht, von den
Thierzellen wieder aufgenommen und zur Oxydation der als Nahrung
dienenden organischen Substanzen verwendet wird. Dazu gesellen sich
vielleicht noch andere Vortheile auf beiden Seiten. Eingenistet in den
Geweben der Thiere, sind die Algen den Nachstellungen anderer Geschöpfe
entzogen; sie können daher unter diesen in jeder Beziehung günstigen
Bedingungen rascher wachsen und sich durch Theilung fortpflanzen, als
es ohnedem möglich wäre, wofür die Massenhaftigkeit ihres Auftretens in
klarer Weise spricht. Die Thiere dagegen beherbergen in den Algenzellen
ein sehr nützliches Nährmaterial, das sich durch Fortpflanzung selbst
erhält, indem sie ihnen wahrscheinlich überschüssige Producte ihrer
Assimilation, wie Stärke und Zucker, theilweise entziehen.
Von solchen Gesichtspunkten aus betrachtet, bietet uns der Haushalt
eines mit Algen zusammenlebenden Thieres ein interessantes Schauspiel
dar. In ihrer Symbiose vollzieht sich gewissermaassen derselbe
Kreislauf der Stoffe, der in der gesammten Natur zwischen Thier- und
Pflanzenreich stattfindet, auf allerengstem Raume zwischen pflanzlichen
und thierischen Zellen, die durch Symbiose scheinbar zu einer
Individualität vereinigt sind.
[Illustration: Fig. 14.]
[Illustration: Fig. 15.]
=Fig. 14. Zwei isolirte Entodermzellen einer Seerose= (Anthea
cereus). Stark vergrössert.
Man sieht in der links stehenden Darmzelle drei gelbe Algenzellen
(_A_), in der anderen zwei gelbe Algenzellen (_A_) eingebettet. In
der linken Darmzelle gewahrt man noch drei Hohlräume, in welchen
ursprünglich auch Algen gelegen haben, die aber bei der Präparation
herausgefallen sind.
=Fig. 15. Gelbe Algenzellen, aus der Darmwand einer Seerose
herausgedrückt.=
_A_ Ungetheilt. _B_ In Zweitheilung. _h_ Cellulosehülle. _k_ Kern.
_a_ Stärkekörnchen.