Die Lehre von der vegetativen Affinität.
Eine der wesentlichsten Grundbedingungen dafür, dass einzelne
Zellen sich zu Aggregaten zusammenfügen, ist ihre Artgleichheit,
ihre Verwandtschaft (siehe S. 8). Diese ist das Band, welches die
Einzelindividuen zusammenhält und sie zu Bausteinen eines höheren
Organismus umwandelt. Artgleiche Zellen ziehen sich an, artungleiche
stossen sich ab. Da nun artgleich am meisten die Zellen sind,
welche von einer gemeinsamen Mutterzelle abstammen, so sehen wir,
dass die Eigenschaft der Zelle, sich auf dem Wege der Fortpflanzung
zu vermehren, nicht nur die Grundlage und den Ausgangspunkt für
die Erhaltung der Art, sondern auch für die Erschaffung höherer
Organismenformen abgiebt. Theilstücke einer Mutterzelle, anstatt
wieder zu selbständigen Individuen wie die erzeugende Mutterzelle
zu werden, bleiben verbunden und stellen nun bloss Theile einer
höheren Individualität dar. +Aus selbständigen Artzellen sind sie
zu Gewebszellen geworden. So wird das Fortpflanzungsvermögen der
organischen Substanz auf der einen Seite Mittel zur Erhaltung der Art,
auf der andern Seite Mittel zu höherer Formbildung.+
Die Verwandtschaft der Gewebszellen zu einander bezeichnet man als
+vegetative Affinität+. +Sie bildet ein Gegenstück zur sexuellen
Affinität+, worunter man die Verwandtschaft der Fortpflanzungszellen
zu einander versteht (I. Buch S. 240). Wie man sich in das Wesen der
letzteren durch Kreuzung der Geschlechtsproducte verschiedener Arten
auf experimentellem Wege einen Einblick verschaffen kann, +so kann man
auch in das Wesen der vegetativen Affinität tiefer eindringen durch das
Experiment des Pfropfens oder der Verbindung zweier vegetativer Körper
derselben oder verschiedener Art+.
Am leichtesten lassen sich derartige Experimente bei den Pflanzen
anstellen, so dass die meisten Erfahrungen in der vorliegenden Frage
von Seiten der Botaniker gewonnen worden sind. Bei den Pflanzen
kann man leicht einen abgetrennten Theil, das +Reis+, von einem
Individuum auf ein anderes derselben Art, auf den +Grundstock+ oder die
+Unterlage+, transplantiren und mit ihm zu einer festen, dauerhaften
Vereinigung bringen. Es verwachsen nach kurzer Zeit die entsprechenden
Gewebe von Reis und Unterlage miteinander ohne jede Störung. Aus
zwei verschiedenen Individuen ist so ein einheitlich functionirender
Organismus auf künstlichem Wege hervorgerufen worden. +Bei Individuen
derselben Art gelingt die Vereinigung zweier Stücke sogar, wenn sie in
abnorme Stellungen zu einander gebracht werden, oder wenn sie nicht
direct zusammengehören, wie Wurzel und Blatt.+
Der Erfolg des Pfropfens wird dagegen ein unsicherer oder ein von
vornherein aussichtsloser, sowie es sich darum handelt, +Stücke zweier
verschiedener Arten+ miteinander zu verbinden. Im Allgemeinen ist auf
ein Gelingen der Verbindung um so eher zu rechnen, je näher sich die
zu verbindenden Arten im natürlichen System stehen, oder in anderen
Worten: +die vegetative Affinität wird in ähnlicher Weise wie die
sexuelle Affinität durch den Grad der systematischen Verwandtschaft
bestimmt+.
Doch giebt es von dieser Regel sowohl bei der Pfropfung wie bei
der Bastardbefruchtung unerwartete Ausnahmen, aus welchen ~Nägeli~
schliesst, dass die äusseren Merkmale kein vollkommen zuverlässiger
Maassstab für den Grad der inneren, constitutionellen Verwandtschaft,
sowohl der vegetativen, als auch der sexuellen Affinität zwischen zwei
verschiedenen Arten sind.
Als Beispiel hierfür führt ~Vöchting~ in seinem Werk über
„Transplantation am Pflanzenkörper“ die Rassen des +Birnbaums+ an,
die sich mit dem derselben Gattung angehörenden und nahe verwandten
+Apfelbaum+ nur schwer durch Pfropfung vereinigen lassen, während
die meisten auf der Quitte vortrefflich gedeihen, obschon diese zu
einer verschiedenen Gattung gehört. In diesem Fall wird übrigens auch
zwischen ihren Geschlechtsproducten die sexuelle Affinität vermisst.
Denn Apfel- und Birnbaum lassen sich gleichfalls nicht mit einander
bastardiren.
Je nachdem es nun zur Entstehung einer einheitlich functionirenden
Individualität kommt oder nicht, unterscheidet ~Vöchting~ die
Verbindungen von Reis und Grundstock als +harmonische+ und als
+disharmonische+. Die letzteren lassen verschiedene Abstufungen
erkennen, die für uns ebenfalls von Interesse sind. Während gewöhnlich
die nicht zu einander passenden Pflanzentheile sich von vornherein
gegenseitig abstossen, so dass es zu keiner Verwachsung kommt und das
Reis rasch zu Grunde geht, gelegentlich auch ein Stück des Grundstocks,
gleichsam vom Reis vergiftet, abstirbt, tritt in andern Fällen die
Disharmonie in weniger schroffer Weise auf. Reis und Grundstock
beginnen unter einander zu verwachsen, nach kürzerer oder längerer
Zeit aber treten Störungen ein, die allmählich zum Zerfall führen. Die
Störungen bestehen gewöhnlich bei krautigen Pflanzen darin, dass das
Reis an seiner Basis Wurzeln zu bilden beginnt, die gelegentlich auch
in die Unterlage selbst hineinwachsen.
Ein lehrreiches Beispiel liefert die von ~Vöchting~ versuchte Pfropfung
zwischen zwei Cactusarten, Rhipsalis paradoxa und Opuntia Labouretiana
(Fig. 12). Zwischen Reis und Grundstock ist zwar äusserlich eine
Vereinigung eingetreten, die schon etwa 20 Monate besteht; aber sie
ist keine physiologisch normale wie bei gelungener Pfropfung. Denn der
Grundstock ist durchzogen von den Wurzeln des Reises, deren längste
in etwa 110 mm Entfernung von der Einfügungsstelle die Epidermis
durchbrochen hat. Andere sind unter der Oberhaut hin gewachsen, ohne
sie aber durchbohrt zu haben. An diesen Orten ist die Haut selbst
abgehoben und zu Grunde gegangen. In Folge der Wurzelbildung des Reises
sind die Gewebe des Grundstockes, der missfarbig und etwas durchsichtig
aussieht, selbst verändert und theilweise in eine Gallerte verflüssigt
worden, welche an einer Stelle (_g_) als Tropfen an die Oberfläche
getreten ist.
In solchen und anderen Fällen benutzt das Reis die durch die Unterlage
herbeigeschafften Säfte und Salze zu seiner Ernährung, will sich aber
selbst mit ihr nicht zu einer geschlossenen Lebenseinheit verbinden;
denn wie ~Vöchting~ mit Recht bemerkt, bedeutet die Wurzelbildung
nichts Anderes als das Streben, sich zu einem selbständigen Individuum
abzurunden. Anstatt zu einem dem Grundstock eingeordneten Theil zu
werden, macht das Reis den Versuch, sich zu einem Parasiten desselben
umzugestalten. Die weitere Folge ist, dass auch der Grundstock öfters
auf den sich ihm nicht anpassenden Fremdling zu reagiren beginnt. So
sah ~Vöchting~, als er Rhipsalis paradoxa auf Opuntia Labouretiana
aufpfropfte, dass um die Wurzeln der ersteren das Gewebe des
Grundstocks theils Korkscheiden herumgebildet und theils sich zu einer
gallertigen Masse umgewandelt hatte.
In manchen Fällen hat der Experimentator die Disharmonie zweier Arten
_A_ und _B_ in der Weise überwinden können, dass er sich einer dritten
Art _C_ bediente, welche zu den unter einander disharmonischen Formen
eine vegetative Affinität besass. Er schob dieselbe als Mittelglied
zwischen die beiden disharmonischen Formen ein und stellte so einen aus
Stücken dreier verschiedener Arten zusammengesetzten, einheitlichen
Organismus dar, in welchem auf _A_ als Grundstock ein Reis von _C_ und
auf dieses wieder ein Reis von _B_ aufgepfropft war.
[Illustration: =Fig. 12. Opuntia Labour. mit Rhipsalis paradoxa als
Reis.= Bei _ww_ sieht man die vom Reis in die Unterlage hinabgesandten
Wurzeln, welche hie und da die Oberhaut durchbrochen haben. _g_ Die aus
dem Sprosse der Opuntia hervorgetretene und erhärtete Gallertmasse.]
Schwieriger und daher auch seltener ausgeführt sind +Pfropfungen und
Transplantationen bei Thieren+. Doch scheinen bei ihnen nach dem
Wenigen, was sich bereits hat feststellen lassen, ähnliche Gesetze wie
bei den Pflanzen zu gelten.
~Trembley~ hat zwei Individuen von Hydra fusca der Quere nach in zwei
Stücke zerschnitten und ihre vorderen und ihre hinteren Hälften
vertauscht und dann zusammengeheilt. Während es ihm so leicht glückte,
Theile zweier Individuen zu einer neuen Individualität zu vereinigen,
haben weder er noch neuerdings ~Wetzel~, welcher zahlreiche Experimente
ausgeführt hat, es fertig gebracht, Polypenstücke von verschiedener
Art, von Hydra viridis und von Hydra fusca, nach demselben Verfahren
für die Dauer zusammen zu pfropfen.
~Born~ hat ohne grosse Schwierigkeiten geeignete Theilstücke von zwei
Embryonen von Rana esculenta, wenn sie genügend jung waren, zu einer
lebensfähigen Einheit zusammenpfropfen können. Auch auf Vereinigung
artungleicher Embryonen hat er seine Untersuchungen ausgedehnt und
dabei das folgende Resultat erhalten.
„Die vegetative Affinität zwischen embryonalen Theilstücken, die
Angehörigen zweier verschiedener, aber nahe verwandter Arten entstammen
(R. fusca, arvalis und esculenta), erwies sich als ziemlich ebenso
gross wie die zwischen den Theilstücken artgleicher Componenten. Bei
+Gattungsverschiedenheit+ (R. esculenta und Bombinator igneus) erschien
die vegetative Affinität „primär“ kaum geringer; die Verwachsung der
Gewebe trat in den meisten Fällen leicht, sicher und vollkommen ein.
-- Ob das Ausbleiben der Verwachsung der Darmrohre und der Vereinigung
der Bauchhöhlen in dem einen untersuchten Falle von Bauchvereinigung
zwischen R. esculenta und B. igneus auf mangelnder vegetativer
Affinität der Zellen beruht, muss so lange unentschieden bleiben, als
nicht weiteres, einwandfreies Material vorliegt. +In späterer Zeit sind
mir bisher alle Zusammensetzungen zwischen R. esculenta und B. igneus,
nachdem sie gefressen hatten und sich sicher schon ein Blutaustausch
etablirt hatte, zu Grunde gegangen.+“
~Born~ selbst lässt es vorläufig noch dahingestellt, „ob hier ein
Zufall vorliegt, oder ob das bei solchen Versuchen immer der Fall
sein wird,“ „ob die Todesursache bei diesen Formen in der mangelnden
‚vegetativen Affinität‘ der Zellen oder mehr in unvereinbaren
Unterschieden der Gesammtorganisation zu suchen ist.“
Neuerdings hat ~Joest~ auf ~Korschelt~’s Anregung Transplantationen
zwischen verschiedenen Arten von Regenwürmern (heteroplastische
Vereinigungen, wie er sie nennt) ausgeführt. Während an dem
Versuchsmaterial artgleiche (homoplastische) Vereinigungen leicht
gelangen und auch von Dauer waren, blieben bei 59 Versuchen mit
artungleicher Verbindung „+vielfach die Stücke eine ganz kurze Zeit
vereinigt, um sich dann einfach zu trennen oder zu Grunde zu gehen+. Am
besten hielten sich in erster Linie die Verbindungen von Allolobophora
terrestris und Lumbricus rubellus, wie auch die von Allolobophora
caliginosa und Allolobophora cyanea einerseits und Lumbricus rubellus
und Allolobophora terrestris andererseits, +wohingegen solche von
Lumbricus rubellus mit Allolobophora foetida und Allolobophora
chlorotica überhaupt unmöglich erschienen+. Letztgenannte Vereinigungen
könnte man in analoger Weise wie bei den Pflanzen als ‚disharmonische‘
bezeichnen“.
Seine Ergebnisse fasst ~Joest~ in den Satz zusammen: „Dauernde
Vereinigungen von Theilstücken verschiedener Art sind zwar nicht so
leicht zu erreichen wie homoplastische Verbindungen, gelingen aber doch
in vielen Fällen, und zwar verschmelzen die Theilstücke zu einem neuen
Individuum, dessen Organisation, abgesehen von dem Speciescharakter der
vereinigten Theilstücke, eine einheitliche ist.“
Anstatt ganzer Körpertheile hat man bei Thieren häufiger +einzelne
kleinere Gewebsstücke von einem Individuum auf ein anderes zu
übertragen gesucht+. Denn solche Experimente sind auch für den
Chirurgen von besonderem Interesse. ~Ollier~ und ~A. Schmitt~ haben
mit lebender Knochenhaut und Knochenstückchen experimentirt und
Einheilungen und Weiterwachsthum derselben erreicht, wenn es sich um
Uebertragungen zwischen Individuen derselben Art oder von einer zu
einer anderen Körperstelle desselben Individuums handelte. Dagegen
blieb der Erfolg aus z. B. bei Uebertragung eines Perioststückes von
Hund auf Katze, Kaninchen, Ziege, Kameel etc. oder umgekehrt; entweder
wurde das transplantirte Stück ganz resorbirt, oder es bildete sich um
dasselbe ein Eiterherd aus, oder es wurde in eine Cyste eingeschlossen.
Eigenartige Experimente hat ~P. Bert~ angestellt: er trennte von
weissen, einige Tage alten Ratten ein 2–3 cm langes Stück vom Schwanz
ab und brachte es nach Abtrennung der Haut dem operirten Thiere an
einer anderen Stelle in’s Unterhautbindegewebe. Schon nach wenigen
Tagen war die Circulation in der Schwanzspitze durch Verbindung mit den
Gefässen der Umgebung wieder hergestellt. Muskeln und Nerven verfielen
einer regressiven Metamorphose, aber die andern Gewebe, Knochen,
Knorpel, Bindegewebe etc., fuhren lebhaft zu wachsen fort, so dass
die Schwanzspitze, die bei der Transplantation 2–3 cm gross war, bei
einigen Thieren, welche einen, zwei oder drei Monate nach der Operation
getödtet wurden, zu einer Länge von 5–9 cm ausgewachsen war.
+Dagegen fiel das Resultat bei Verpflanzung von einer auf die andere
Art abweichend aus.+ Bei Uebertragungen der Schwanzspitze von Mus
decumanus oder Mus rattus auf Eichhörnchen, Meerschweinchen, Kaninchen,
Katze, Hund oder umgekehrt traten entweder heftige Eiterungen ein,
welche die Abstossung des verpflanzten Stückes und häufig auch den Tod
des Versuchsthieres zur Folge hatten, oder es erfolgte bei weniger
stürmischem Verlauf allmähliche Resorption. +Ein Ueberleben und
Weiterwachsen der Schwanzspitze wurde nur bei sehr naher systematischer
Verwandtschaft der zum Versuche benutzten zwei Thierarten erzielt.+
So gelangen Transplantationen von Mus rattus auf Mus decumanus und
umgekehrt, dagegen nicht von Mus sylvaticus auf Mus rattus.
Zu demselben Ergebniss führt die +Vermischung der Blutarten von
zwei verschiedenen Thieren+, wie alle Experimentatoren, die sich
eingehender mit der Lehre von der +Transfusion+ beschäftigt haben, in
übereinstimmender Weise berichten. Auch hier kann man +harmonische und
disharmonische Verbindungen unterscheiden, die wieder vom Grade der
systematischen Verwandtschaft der Thierarten bestimmt werden+.
Bei Vermischung disharmonischer Blutarten treten sofort schwere
Störungen im Organismus auf. Schon nach wenigen Minuten beginnt ein
Zerfall rother Blutkörperchen, eine Auflösung des Hämoglobins im Plasma
(Lackfarbigwerden des Blutes) einzutreten, was in kurzer Zeit Blutharn
zur Folge hat. Schon in schwachen Dosen wirkt ungleichartiges Blut
schädlich, in starken Dosen oft sogar tödtlich. Der Erfolg ist ein
ziemlich ähnlicher, mag man das Blut unmittelbar von Gefäss zu Gefäss
zwischen zwei Thierarten, zwischen Hund und Kaninchen oder Hund und
Hammel oder umgekehrt überleiten, oder mag man es in defibrinirtem
Zustand einspritzen. Dagegen ist Transfusion von Blut zwischen
Individuen derselben oder sehr nahe stehender Arten ohne Schaden
ausführbar. Die Hämoglobinurie bleibt selbst bei sehr grossen Gaben
aus. Hieraus zieht ~Ponfick~ den Schluss, dass die Blutkörperchen
in ihrer weitaus überwiegenden Mehrzahl in dem fremden Organismus
unverändert bestehen bleiben.
Die mitgetheilten Ergebnisse der Pfropfung, Transplantation und
Transfusion berechtigen uns jetzt zur Aufstellung der folgenden These:
+an den Geweben von Pflanzen und Thieren sind zwei verschiedene Arten
von Eigenschaften zu unterscheiden, erstens die Eigenschaften, welche
mit der besonderen Leistung des Gewebes zusammenhängen, und zweitens
die Eigenschaften, die ihnen als Theilen einer besonderen Organismenart
zukommen+.
+Die functionellen Eigenschaften prägen sich meist in einer besonderen
Structur der Gewebe aus, sie sind daher für unser Auge häufig leicht
erkennbar und der mikroskopischen Untersuchung zugänglich. Ferner
bedingt gleiche Function der Zellen auch eine gleiche Structur. Daher
sehen wir, dass gleich functionirende Gewebe bei den verschiedensten
Organismen sich ausserordentlich ähnlich sind.+ Eine Sehne, ein
Nerv, ein Knochen- und Knorpelstück oder Blut eines Hundes und
eines Pferdes sind möglicher Weise bei histologischer Untersuchung
nicht zu unterscheiden; auch nach ihren specifischen Leistungen für
den Organismus würden sich die entsprechenden Theile der beiden
Säugethierarten gegeneinander austauschen und wechselseitig ersetzen
lassen müssen. Eine entsprechend grosse Sehne des Hundes, mit einem
Muskel des Pferdes vereinigt, würde den Zug vom Muskel auf den Knochen
ebenso gut übertragen und somit einen Ersatz für die mechanische
Leistung der Pferdesehne bilden können und ebenso ein Knochen-, ein
Knorpel- und ein Nervenstück.
Durch die äusserlichen Aehnlichkeiten in der Structur darf man sich
indessen nicht verleiten lassen, auch eine innere Aehnlichkeit
zwischen gleich aussehenden Zellen und Geweben anzunehmen. In dieser
Annahme liegt ein grosser Irrthum vor, in den schon manche Forscher
verfallen sind. Denn es werden hierbei +die an zweiter Stelle oben
hervorgehobenen Eigenschaften, welche einem Gewebe als Theil einer
besonderen Organismenart anhaften, die constitutionellen oder
Arteigenschaften, ganz übersehen+; sie werden so leicht übersehen, weil
sie sich unserer Wahrnehmung nicht aufdrängen, da sie auf einem für
unsere Erkenntnissmittel noch unzugänglichen Gebiete liegen und nur
auf Grund der oben erwähnten Experimente und allgemeinen Erwägungen
erschlossen werden können.
Der Sachverhalt ist bei den Gewebszellen ein ähnlicher wie bei den
Geschlechtsproducten. Nach ihren histologischen Eigenschaften sind
einerseits die Eier, andererseits die Samenfäden der verschiedenen
Säugethiere einander ausserordentlich ähnlich und in vielen Fällen für
uns gar nicht unterscheidbar; als Träger der Artcharaktere aber, die in
diesem Zustand für uns nicht wahrnehmbar sind, müssen sie, worüber ein
Zweifel nicht bestehen wird, so weit voneinander verschieden sein wie
Art von Art.
Worauf beruht nun die Verwandtschaft der Zellen, ihre sexuelle
und ihre vegetative Affinität? Auf der Gleichheit ihrer unseren
Untersuchungsmitteln unzugänglichen, feineren Organisation, auf
dem micellaren Aufbau derjenigen Zellbestandtheile, welche wir in
dem ersten Buch als die Eigenschaftsträger des Organismus oder als
seine Erbmasse nachzuweisen versucht haben. Dementsprechend werden
artungleiche Zellen sich auch in ihren chemisch-physikalischen
Eigenschaften von einander unterscheiden; der ganze celluläre
Stoffwechsel wird einen für die Art specifischen Charakter haben und
bewirken, dass nur Zellen mit gleichartigem Stoffwechsel und mit
gleichen chemisch-physikalischen Eigenschaften zu einander passen.