frappantes, qu'on les a longtemps confondus avec ceux-ci; et même,
depuis que leurs moeurs parasitiques, découvertes par Lepelletier de
Saint-Fargeau, sont connues de tous les naturalistes, il s'en est trouvé
pour les maintenir dans le genre _Bombus_. Cependant l'absence
d'ouvrières, le défaut d'organes de récolte chez les femelles,
légitiment suffisamment la distinction des deux genres. Les tibias
postérieurs des femelles de Psithyres sont dénués de corbeilles; ils
sont étroits, convexes extérieurement, et velus, comme ceux des mâles;
le premier article des tarses de la même paire de pattes est grêle,
manque de brosses au côté interne, et du crochet caractéristique au
haut de son bord postérieur.
[Illustration: Fig. 33.--Psithyres.]
[Illustration: Fig. 34.
Jambe de Psithyre. Jambe de Bourdon.]
Quant aux mâles, aucun bon caractère ne permet de les distinguer de ceux
des Bourdons. L'oeil exercé du naturaliste les reconnaît par habitude,
comme des espèces familières, plutôt que par des caractères bien
définis. Les mâles de Psithyres sont bel et bien de véritables Bourdons.
* * *
Si différentes que soient, dans leur ensemble, les habitudes des
Bourdons et des Psithyres, elles conservent néanmoins quelques traits
communs. Comme celles des Bourdons, les femelles des Psithyres,
fécondées en automne, hivernent; puis, au printemps, un peu plus tard
que les premières, elles sortent de leurs retraites. D'un vol assez
lourd, on les voit se poser quelquefois sur les fleurs, plus souvent
rôder çà et là, fureter dans les buissons, à la recherche des nids déjà
commencés des Bourdons, pour s'y introduire furtivement et y pondre. A
mesure que l'été approche, on en voit de moins en moins sur les fleurs;
elles deviennent, comme les femelles de Bourdons, de plus en plus
casanières, et ne se nourrissent guère plus qu'aux frais de leurs hôtes.
Ceux-ci, en général, prennent leur parti de la présence de ces intrus.
Avant la fin de l'été, les mâles se montrent, et bientôt aussi les
jeunes femelles, et on voit les uns et les autres sur les fleurs durant
tout l'automne. Les choses se passent ensuite comme chez les Bourdons;
les mâles meurent avant les premiers froids, et les femelles fécondées
cherchent un refuge pour y passer l'hiver.
* * *
La présence des Psithyres n'est pas rare dans les nids de Bourdons. Sur
48 nids de _B. variabilis_ explorés par Ed. Hoffer, 35 seulement se
trouvaient sans parasites. Cette intrusion n'est pas sans causer un
préjudice plus ou moins grave aux légitimes habitants. Hoffer, à qui
nous devons, sur le compte de ces parasites, une foule d'observations
non moins intéressantes que celles qu'il a fait connaître au sujet de
leurs hôtes, a reconnu qu'un nid est toujours plus faible, quand il
contient des Psithyres, que lorsqu'il n'y en a point.
Les Psithyres ne font donc pas que s'ajouter en surcroît à la population
normale; ils ne se bornent pas non plus à se substituer, individu contre
individu, aux Bourdons, car en ce cas la population totale devrait
rester la même. Une aussi importante diminution oblige à croire qu'il y
a suppression effective de larves des bourdons, ou plutôt de leurs
oeufs. Et il est permis de supposer que la femelle Psithyre, loin de
se contenter d'introduire ses enfants dans la famille du Bourdon, doit,
d'une façon ou d'une autre, détruire un certain nombre de ceux de son
hôte. Il serait intéressant que l'observation vînt dire ce qui se passe
positivement à cet égard.
Les premiers observateurs, se fondant sur l'analogie, la presque
similitude qui existe entre le vêtement des Psithyres et celui des
Bourdons, ont cru que, grâce à cette trompeuse ressemblance, ces intrus
parvenaient à mettre en défaut la vigilance de ces derniers, et à se
faire passer, selon la propre expression de Lepelletier de
Saint-Fargeau, «pour les enfants de la maison». C'était oublier la
délicatesse extrême des sens de ces insectes, que de borner à la vue les
moyens qu'ils ont de reconnaître les leurs. Dans leurs sombres
retraites, il n'y a pas d'ailleurs à parler de la vue, qui ne leur peut
être d'aucun secours. D'une manière générale, les couleurs d'un Psithyre
sont, de celles qui conviennent à un Bourdon; mais il est absolument
inexact qu'un Psithyre porte nécessairement la livrée de ses hôtes. Si
les _Psithyrus rupestris_ et _vestalis_ ont respectivement à peu près le
costume des _Bombus lapidarius_ et _terrestris_ qu'ils exploitent, le
_Ps. Barbutellus_ ne ressemble guère au _B. pratorum_ qui l'héberge, et
le _Ps. campestris_ est tout à fait différent des _B. agrorum_ et
_variabilis_, ses nourriciers ordinaires.
Les observations de Hoffer nous fournissent des renseignements précieux
sur la nature des rapports qui existent entre Bourdons et Psithyres.
Elles montrent, ce qu'on était loin de supposer jadis, que ces rapports
sont quelque peu tendus, pour ne pas dire davantage.
«Les Bourdons avec lesquels cohabitait déjà un Psithyre, dit cet habile
observateur, semblaient trouver son apparition toute naturelle,
lorsqu'il rentrait au nid; ni la reine, ni les ouvrières ne paraissaient
le moins du monde gênées par sa présence. Pendant le mauvais temps ou
pendant la nuit, tous reposaient côte à côte sur les gâteaux; cependant
le Psithyre se tenait de préférence dans le bas, et le plus souvent en
dessous des gâteaux. C'est là qu'il se réfugiait promptement, quand on
dérangeait le nid, et même sous la mousse, s'il y en avait.»
«Lorsque j'introduisais un parasite dans un nid de Bourdons qui déjà
n'en possédait pas un autre, il s'élevait aussitôt un grand tumulte
parmi les habitants, comme il s'en produit toujours à la rentrée d'un
des leurs; tous se portaient vers lui d'un air hostile, mais sans
essayer de le piquer ou de l'attaquer en aucune façon. Quant à lui, il
se glissait aussi vite que possible sous les gâteaux, et peu à peu toute
la société rentrait dans le calme.»
L'entrée du parasite excite donc la colère des Bourdons, et l'intrus y
échappe en se réfugiant avec promptitude en lieu sûr. Les choses se
passent-elles toujours avec autant de placidité? On en peut juger par
les lignes suivantes.
«Le 14 août 1881, dit Hoffer, j'examinais un nid moyennement volumineux,
de _Bombus silvarum_, et j'y trouvais, avec une vieille femelle, 10
mâles et 29 ouvrières, une vieille femelle morte du _Psithyrus
campestris_. Évidemment cette dernière avait dû se faufiler dans le nid
du _Bombus_, et y avait été tuée, car il n'y avait pas d'autre parasite,
et il n'en naquit aucun dans la suite.»
Hoffer raconte encore qu'un Psithyre, qu'il avait introduit dans un nid
de Bourdon, y fut mal accueilli et se sauva prestement. «Je conclus de
ces faits, ajoute l'auteur, que les Bourdons connaissent parfaitement
les pillards de leurs provisions; mais certaines formes, se sentant
impuissantes vis-à-vis du parasite, dont la taille surpasse la leur de
beaucoup, se résignent à subir sa société.»
* * *
Si l'on considère l'uniformité générale de l'organisation des Bourdons
et des Psithyres, on est obligé d'admettre que les deux genres ne sont
que deux formes d'un même type, et sont unies entre elles par la plus
étroite affinité. Pour les naturalistes qui adhèrent à la doctrine du
transformisme, cette parenté n'est pas purement idéale, elle est réelle.
Le genre parasite ne serait qu'une lignée issue du genre récoltant, et
ayant perdu les organes de récolte par suite de son adaptation à la vie
parasitique.
Nous avons vu plus haut que la rencontre, dans un nid de Bourdon,
d'individus d'une autre espèce que celle à laquelle il appartient, n'est
pas un fait très rare. Ce fait vient à l'appui de l'hypothèse. Ces
habitudes ont dû exister anciennement comme aujourd'hui, de même que
l'on voit, chez l'Abeille domestique, des sujets d'une colonie réussir à
s'installer dans une autre, malgré l'hostilité que soulève d'ordinaire
une pareille intrusion. On conçoit donc qu'une femelle, au réveil du
printemps, en train de rechercher un lieu convenable pour y édifier son
nid, ait rencontré un commencement de colonie déjà fondé par une
femelle plus précoce; que, trouvant ce logis à sa convenance, elle s'y
soit installée, ce que les fréquentes absences de la légitime
propriétaire rendaient d'autant plus facile. Dispensée d'exécuter les
travaux déjà effectués, et même de prendre part à leur agrandissement,
elle aura pu, sans autre souci, vaquer à la ponte. Sa progéniture,
héritant de la paresse maternelle, l'aura également transmise à sa
descendance, toujours plus exagérée dans les générations successives; et
en même temps l'atrophie graduelle aura de plus en plus dégradé et
finalement fait disparaître les instruments de travail restés sans
emploi. Ainsi a pu surgir de la souche des Bourdons, le rameau des
Psithyres.
LES MÉLIPONES.
Les Mélipones et leurs très proches parentes, les Trigones, sont des
Abeilles sociales propres aux régions tropicales. Fort nombreuses en
espèces, on les trouve au Mexique, aux Antilles, surtout au Brésil;
quelques-unes habitent l'Inde, la Chine, les îles de l'océan Indien; une
espèce est même indiquée comme propre à l'Australie.
Ces Abeilles (fig. 36) sont dépourvues d'aiguillon, ce qui, joint à
quelques autres caractères, les distingue notablement des Abeilles
domestiques et des Bourdons: ainsi leurs cellules alaires sont quelque
peu différentes, et le premier article de leurs tarses postérieurs est
autrement conformé, triangulaire au lieu d'être quadrangulaire, et
dépourvu, à son angle supérieur et externe, du crochet caractéristique
dont cet organe est muni chez le Bourdon et l'Abeille; les pattes sont
proportionnellement plus longues, les tibias postérieurs, qui portent
les corbeilles, beaucoup plus dilatés.
[Illustration: Fig. 33.--Mélipone.]
L'Abeille domestique, avec ses nombreuses races, est exclusivement
propre à l'ancien monde. L'Amérique, qui ne possédait point d'Abeilles,
mais qui ne tarda point à en recevoir après la conquête, tirait déjà des
Mélipones et des Trigones les produits que l'_Apis mellifica_ procurait
aux nations civilisées. Les sauvages Guaranis, les Botocudos, les
Chiquitos, longtemps avant l'arrivée des Européens, recherchaient
avidement le miel des Mélipones, et appréciaient surtout leur cire, qui
leur servait pour l'éclairage et plusieurs autres usages.
Quoique les espèces d'Abeilles américaines soient fort nombreuses, elles
sont encore peu connues. Cela tient surtout à ce que les naturalistes
qui les ont recueillies ne l'ont fait que par accident pour ainsi dire,
occupés surtout de recherches d'autre nature. Aussi la biologie de ces
insectes est-elle encore fort incomplète, et l'on ne sera pas surpris
d'apprendre, par exemple, que sur 35 espèces décrites par Lepelletier de
Saint-Fargeau, cet entomologiste n'a connu que trois mâles, dont deux
isolés, et pas une seule femelle; et que F. Smith, sur 15 espèces
ajoutées par lui à cette liste, ne fait connaître qu'un mâle. En sorte
que, jusqu'à ces dernières années, aucune femelle n'avait encore été
observée par un naturaliste.
Un apiculteur distingué, domicilié jadis à Bordeaux, M. Drory, a eu la
bonne fortune d'avoir en sa possession quarante-sept colonies de
Mélipones ou Trigones, appartenant à 11 espèces différentes, dues à
l'obligeance d'un apiculteur bordelais, établi à Bahia (Brésil). Grâce à
cet observateur zélé, plusieurs lacunes de l'histoire de ces Abeilles
ont pu être comblées. Nous ferons de nombreux emprunts aux intéressantes
notices que M. Drory a publiées sur leur compte dans le _Rûcher du
Sud-Ouest_.
* * *
La plupart des Mélipones, mais surtout les Trigones, sont plus petites
que les Abeilles, et leurs proportions beaucoup plus grêles; l'abdomen
surtout est considérablement rétréci chez quelques espèces. Quelques
Trigones atteignent tout au plus 3 ou 4 millimètres. La _Mélipone
scutellaire_ (_M. scutellaris_ Latreille) égale presque la taille de
l'Abeille domestique, mais elle est beaucoup plus belle. Son corselet,
noir avec l'écusson roux, est vêtu de poils roux-dorés; ses segments
abdominaux sont ornés d'une agréable bordure blanche, la face de lignes
blanchâtres.
On connaît aujourd'hui, grâce à M. Drory, la femelle de la _Mélipone
scutellaire_. Elle est très différente de l'ouvrière, que l'on
connaissait depuis longtemps. Il y a même lieu de distinguer les
femelles jeunes ou vierges des femelles fécondées ou reines. Les
femelles vierges sont un peu plus petites que les ouvrières; leur
couleur générale est brune; la tête et le corselet sont plus petits;
l'abdomen est court et dépourvu de bordures blanches; les jambes sont
plus grêles, d'un brun clair; les postérieures dénuées d'organes de
récolte, comme chez la reine-abeille; les tibias convexes, couverts de
poils soyeux; les antennes sont plus longues que chez l'ouvrière; la
face est dépourvue des lignes blanches qui ornent la face de celle-ci.
La femelle fécondée est, selon l'expression de M. Drory, un «véritable
monstre», à côté de celle qui vient d'être décrite. L'énormité de son
abdomen surtout la rend difforme: il est deux fois plus long, et large à
proportion. Les anneaux en sont tellement distendus, que la membrane
intersegmentaire, plus large que les segments cornés, fait que l'abdomen
paraît blanc avec des raies brunes en travers. Un abdomen si pesant rend
naturellement la démarche de la bête fort embarrassée. Quand elle
marche la tête en bas, il traîne disgracieusement, pendant à droite ou à
gauche par l'effet de son poids, et il retombe lourdement, quand elle
passe d'un gâteau à un autre.
Le mâle ressemble tellement à l'ouvrière, qu'il est très facile à
confondre avec elle. Il en a les couleurs, avec des formes un peu plus
grêles; il en diffère d'ailleurs, comme c'est la règle chez toutes les
Abeilles, par un article de plus aux antennes et un segment de plus à
l'abdomen, par l'absence de brosse et de corbeille aux pattes
postérieures; enfin sa face est presque entièrement blanche.
* * *
Dans leur pays, les Mélipones établissent leurs nids dans le creux des
arbres ou des rochers; quelques-unes nichent, comme les Bourdons, dans
le sol. On en voit quelquefois cohabiter avec des termites, et vivre,
dit-on, en bonne intelligence avec ces terribles rongeurs.
Les nids des Mélipones sont très différents de ceux des Abeilles. Les
gâteaux, au lieu d'être disposés verticalement, sont horizontaux. Un
premier rayon est construit sur le plancher de l'habitation, soutenu par
des colonnettes de cire. Ces cellules, pressées les unes contre les
autres, sont hexagonales; celles du pourtour ont leur surface libre ou
extérieure cylindrique, mais toutes ont le fond sphéroïdal. Elles sont
naturellement verticales, puisque le gâteau est horizontal, et leur
orifice est supérieur, leur fond inférieur, c'est-à-dire qu'elles sont
dressées et non pendantes, comme les auteurs l'ont dit maintes fois, se
répétant les uns les autres. Le premier qui en a parlé, Huber, doit
avoir eu entre les mains un nid bouleversé sans doute dans le voyage,
mal interprété en tout cas (fig. 37).
[Illustration: Fig. 37.--Nid de Mélipone scutellaire.]
Les cellules sont sur un seul rang, et non sur deux comme chez les
Abeilles. Donc, moins d'économie de place et de matériaux que chez ces
dernières.
Chez les Abeilles, la ponte a lieu dans des cellules vides, et dès que
la larve est éclose, un premier repas lui est servi et renouvelé au fur
et à mesure de ses besoins. Chez les Mélipones, il en est tout
autrement. Les cellules sont d'abord approvisionnées, l'oeuf n'y est
pondu qu'ensuite. Les ouvrières entassent dans la cellule de la pâtée de
pollen jusqu'à atteindre environ les trois cinquièmes de la hauteur, et
par-dessus, une petite quantité d'un aliment plus fluide, transparent,
sans trace de pollen, quelque chose d'analogue à la gelée qui forme le
premier repas de la larve d'Abeille. C'est là toute la ration d'une
larve, ce qu'il lui faudra pour atteindre au terme de son développement.
Cela fait, la reine s'approche de la cellule, s'assure, par une
inspection qui paraît attentive, que tout est bien, puis se retourne,
introduit le bout de son abdomen dans la cellule et pond un oeuf.
Pendant cette opération, plusieurs ouvrières sont là, entourant la
reine, et comme si elles sentaient bien toute l'importance de l'acte qui
s'accomplit, ne cessent de palper doucement de leurs antennes l'abdomen
de la pondeuse. Enfin la reine se soulève; l'oeuf, qui est assez gros,
se voit dans la cellule; elle se retourne pour le regarder, constater
que tout est bien, puis s'éloigne. Les ouvrières s'approchent aussitôt,
pour se renseigner à leur tour; puis l'une d'elles, avec une promptitude
inouïe, une étonnante dextérité, tournant autour de la cellule, en
façonne le bord avec ses mandibules, de manière à l'infléchir en dessus.
On voit graduellement ce bord se déprimer, puis s'étendre de la
circonférence au centre, l'orifice se rétrécir de plus en plus, enfin
disparaître. Pendant qu'elle évolue ainsi autour de l'axe de la cellule,
l'ouvrière prend appui, du bout de son abdomen, sous le côté interne du
bord qu'elle mordille. C'est donc le corps ployé en deux qu'elle
travaille, posture on ne peut plus incommode, et qui va s'exagérant à
mesure que l'opération avance; on voit son cou, tout blanc, se tendre de
plus en plus, au point qu'il semble, dit M. Drory, qu'il va céder et se
rompre. Mais bientôt, l'orifice devenu très petit, elle dégage son
abdomen, et la fermeture s'achève en quelques coups de mandibules. «En
moins de temps qu'il n'en faut pour l'écrire, la cellule est operculée.»
J'ai été moi-même témoin de cet étonnant spectacle, dans un nid de
_Trigona clavipes_, que je devais à l'obligeance de M. Drory, et puis
confirmer de tout point la description qu'il a donnée de la ponte.
«L'insecte est donc forcé de se développer dans un récipient _sans
air_», remarque l'habile apiculteur que je viens de citer. Cela peut
surprendre, par comparaison avec ce qui a lieu chez les Abeilles, dont
la larve grandit dans une cellule ouverte. Mais ce développement en
chambre close est la règle, chez presque tous les Hyménoptères, et il
existe, chez l'Abeille elle-même, pour toute la durée de l'état de
nymphe.
Le ver éclos mange d'abord la gelée liquide, puis il entame la pâtée
compacte. Quand celle-ci est entièrement consommée ou à peu près, il a
acquis toute sa taille. Il se file alors une coque de soie, pour subir
ses métamorphoses, après quoi la jeune Mélipone ronge le haut de la
cellule et se montre à l'état parfait.
Les mêmes cellules, chez les Abeilles, servent successivement au
développement de plusieurs générations d'ouvrières. Elles ne servent
qu'une fois chez les Mélipones. Quand une cellule est devenue vide, les
ouvrières en rongent les parois et n'en laissent subsister que le fond,
qu'elles déblayent et nettoient des restes de pollen et autres résidus,
en sorte que, lorsque tout l'étage est éclos, il n'en reste qu'une mince
plaque, dont la surface, assez inégale, laisse voir les traces des fonds
des cellules.
Mais tandis que le couvain se développait dans ce premier étage, un
second s'élevait au-dessus, reposant sur le premier par des piliers de
soutènement, ingénieusement placés dans les angles des cellules
inférieures, afin de ne pas en obstruer la cavité. L'ensemble formé par
les deux étages est protégé par des lamelles de cire disposées tout
autour, contournées, entortillées les unes dans les autres, de manière à
ne donner accès dans le nid que par des chemins compliqués, des sortes
de labyrinthes. Les étages se superposent ainsi les uns aux autres,
ajoutant leur poids aux assises inférieures, qui fléchissent quelque
peu, jusqu'à ce que le plafond soit atteint. L'ensemble présente alors
l'aspect d'une sorte de cône, car les étages, de forme sensiblement
circulaire, ont un diamètre de plus en plus étroit de la base au sommet.
L'édifice arrêté dans son développement, la colonie cherche une autre
demeure, fournit un ou plusieurs essaims, ou périt.
* * *
Chez les Abeilles, les cellules qui servent au développement des larves
peuvent servir, en d'autres temps, de magasins pour les provisions. Les
Mélipones ont des récipients spéciaux pour cet usage. Ce sont des outres
de cire, en forme de godets, à fond arrondi, dont la dimension varie
suivant l'espèce ou plutôt la taille des Mélipones qui les construisent.
Chez la Mélipone scutellaire, ces amphores sont de la grosseur d'un
oeuf de pigeon, pas plus grosses qu'un pois chez l'_Imhati mosquita_.
Ces outres sont attachées, en dehors des gâteaux, sur les parois du nid,
et soudées les unes aux autres. A mesure que le nid s'élève, de nouveaux
réservoirs sont superposés aux anciens; aussi ces derniers ont-ils les
parois plus épaisses que les plus récents. Les uns reçoivent de la pâtée
de pollen, les autres du miel. Tant qu'ils ne sont pas pleins, ils
restent largement ouverts, et rien de plus curieux que de voir les
butineuses venir y dégorger leur provision de miel ou s'y débarrasser de
leur fardeau de pollen. Dès que les réservoirs sont remplis, ils sont
fermés avec soin. Puis, quand la récolte journalière ne suffit plus à
l'entretien, une urne, puis une autre sont mises en perce, et les
habitants viennent y puiser par un petit orifice pratiqué à cet effet
dans la partie supérieure et centrale du couvercle.
* * *
Les Mélipones et Trigones sont beaucoup plus vives, plus pétulantes que
les Abeilles dans tous leurs mouvements. Quoique moins bien armées, et
n'ayant que leur bouche pour attaquer et se défendre, elles sont plus
batailleuses et plus pillardes. Par contre savent-elles se mettre à
l'abri des invasions de leurs ennemis ou de leurs pareils, mieux que ne
le font les Abeilles, dont la porte, largement ouverte, est plus
difficile à défendre contre une attaque de vive force. Leur trou de vol
est très petit et ne peut livrer passage qu'à un seul individu, en sorte
qu'une seule sentinelle en peut garder l'entrée.
Ce n'est pas tout. Ce trou de vol si étroit ne donne pas directement
accès dans le nid. Un long tunnel, un boyau sinueux fait de cire, est le
seul et unique chemin qui mène de la porte d'entrée aux étages à
couvain, et de ceux-ci aux magasins, situés, comme on l'a vu, en dehors
du labyrinthe feuilleté. C'est tout juste si deux ouvrières peuvent
marcher de front dans ce chemin couvert, long parfois de plus de 20
centimètres. Grâce à cette précaution, inconnue des Abeilles, mais dont
on pourrait peut-être voir l'analogue dans le conduit qui mène au nid
des Bourdons, les effluves odorants ne peuvent se répandre au dehors et
éveiller les convoitises des insectes pillards. Autre avantage, la
défense de la maison en devient beaucoup plus facile.
«Le jour et la nuit, une sentinelle est en faction à la porte, et gare à
celui qui approche! Même une Abeille est perdue. La sentinelle donne
l'alarme et se jette la première sur l'ennemi, qui succombe toujours. Le
dard venimeux de l'abeille ne lui sert à rien. La Scutellaire, bien plus
agile qu'elle, lui tranche la tête ou le corselet d'un coup de ses
mandibules, qui sont terribles, ou, si la Mélipone ou la Trigone est de
petite taille, trois ou quatre à la fois se jettent sur l'abeille, la
saisissent aux jambes, aux antennes, aux ailes, qu'elles mordillent avec
fureur, et tous meurent ensemble, agresseur et défenseurs, ces derniers
sans jamais lâcher prise.»
Les petites espèces ferment leur trou de vol la nuit. S'il fait froid,
la porte est construite d'une épaisse couche de cire; si, au contraire,
il fait chaud, elle est mince et ressemble à un tissu transparent, à
travers les mailles duquel les sentinelles passent leurs antennes.
* * *