Schon seit längerer Zeit sind aus vielen karpfenähnlichen Fischen
kleine Nematoden bekannt, die wenig umfangreiche (bis 1 _mm_ lange)
Kapseln der Mesenterien und des Lebergewebes bewohnen. Im Genfersee
sind die betreffenden, höchstens 2 _mm_ langen Würmer speziell in
der Laube (_Alburnus lucidus_) häufig. Verwandte Arten sind von +v.
Linstow+ in der Quappe und Aesche eingekapselt gefunden worden. Die
schlanken Tierchen zeichnen sich durch einen weiten Mund mit kräftigem
Bohrzahn und einen drüsigen, vom Pharynx sich abzweigenden Blindsack
aus. Sie sind geschlechtslos. +Diesing+ legt ihnen in seinem Hauptwerk
„Systema Helminthum“ fälschlich den Namen _Trichina cyprinorum_ bei
(Fig. 36). Offenbar sind sie vom Darm her in Leber und Mesenterien der
Weissfische eingewandert. Im Zwischenwirt können sie wohl längere Zeit
ein latentes Leben führen, eine für die Erhaltung der parasitischen
Spezies wichtige Eigenschaft. Die Dauer der Möglichkeit einer
erfolgreichen Übertragung auf den Hauptwirt wird so verlängert und der
Verbreitung des Schmarotzers dadurch kräftiger Vorschub geleistet.
Während seines Aufenthalts im Zwischenträger gehen mit dem jungen
Wurm keine weiteren Veränderungen vor sich; er wächst bis zu einem
gewissen Grade, ohne eine Metamorphose durchzumachen, ein Verhalten,
das von dem des _Cucullanus_ bedeutend abweicht. Mit den Weissfischen,
der Lieblingsnahrung des Hechtes, gelangen die Nematoden in den Magen
dieses grossen Räubers des Süsswassers. +Leuckart+ fand sie dort wieder
eingekapselt in den Wandungen des Verdauungstractus, dann aber auch
frei in den verschiedensten Grössen und Entwickelungsstadien Magen
und Darm des Wirtes bevölkernd. Von der _Trichina cyprinorum_ bis zur
ausgewachsenen, geschlechtsreifen _Ascaris acus_ liessen sich alle
wünschbaren Übergangsformen nachweisen. Der Bohrzahn geht verloren; die
drei für _Ascaris_ charakteristischen Lippen erscheinen am Umfange der
Mundöffnung; die Geschlechtsorgane wachsen schlauchförmig aus. Dagegen
bleibt im erwachsenen Tier jener eigentümliche Blindsack des Ösophagus
bestehen, der schon die junge Larve in den Weissfischen auszeichnet und
so junge und alte Form leicht auf einander zurückführen lässt.
_Ascaris acus_ Bloch ist kein seltener Gast im Darm und auch in der
Leibeshöhle von Hecht, Quappe und Forelle. In jüngeren Stadien, frisch
aus den Weissfischen stammend, lebt sie zunächst eingekapselt in den
Wandungen des Verdauungstractus ihrer Wirte, wie dies +Leuckart+
beobachtete. Nachdem sie eine bestimmte Grösse erreicht hat, bricht sie
nach dem Darm oder der Leibeshöhle durch. Länge des ♀ bis 40 _mm_, des
♂ bis 30 _mm_. Die Mundlippen sind stark entwickelt, Cuticula deutlich
quer gestreift. Wie bei fast allen Parasiten werden Eier in grösster
Menge gebildet. An diesen Ascariden des Hechts hat +Bunge+ durch eine
Reihe interessanter Experimente nachzuweisen verstanden, dass sie vier
bis sechs mal 24 Stunden in vollkommen sauerstofffreien Medien leben
können.
Eingekapselte, geschlechtslose Nematoden sind in den verschiedensten
Organen von Fischen des süssen und salzigen Wassers eine ganz
gewöhnliche Erscheinung. Über ihre Zugehörigkeit zu erwachsenen Formen
aber sind wir bis jetzt in den wenigsten Fällen genügend aufgeklärt.
Äusserst verbreitet und oft in ungeheuerer Zahl auftretend ist in sehr
vielen Fischarten die _Agamonema capsularia_ Dies., die wahrscheinlich
mit der unter ähnlichen Umständen vorkommenden _Ascaris capsularia_
Rud. und der _Filaria piscium_ Rud. zusammenfallen dürfte. Es
liegen die Würmer spiralig aufgerollt und von einer leichten Kapsel
umschlossen an und in den verschiedensten Organen: Leber, Nieren, Milz,
Geschlechtsorganen, im Peritonäum, auf der Aussenfläche des gesamten
Verdauungstractus, besonders zwischen den _Appendices pyloricae_. Aus
ihrer Kapsel befreit, schwimmen die glänzenden, äusserst beweglichen,
schlanken Würmer sehr lebhaft im Wasser. Es gelang mir in zahlreichen
Versuchen Exemplare aus dem Lachs Monate lang in kleinen Wassermengen
am Leben zu erhalten, nie aber nach vollkommener Austrocknung dieselben
durch Anfeuchtung wieder zu beleben. Länge bis 20 _mm_, Tegument
glatt, keine Seitenmembranen, Vorderende etwas verschmälert, drei
kleine rudimentäre Lippen. Der Ösophag trägt auch hier wieder ein
kleines seitliches Caecum. Keine Geschlechtsorgane. Früher wurden diese
„Filarien“ fälschlich zum Entwickelungscyklus gewisser die marinen
Fische bewohnender Cestoden (Tetrarhynchen) gezogen! Wahrscheinlich
erreicht _Agamonema capsularia_ die Geschlechtsreife in grossen
Raubfischen. Wenigstens fand ich im Magen eines Haifisches freie
Agamonemen neben halbverdauten Resten eines Meeraals, ein Fisch, der
mit larvären Würmern oft besetzt ist. Neben den Cysten der Agamonemen
liegen in manchen Organen vieler Süsswasserfische noch Kapseln anderer
Nematoden. Kapsel und Insasse aber unterscheiden sich durch Lage, Form,
Bau leicht von den soeben beschriebenen Bildungen. Sie gehören wohl
verschiedenen geschlechtsreifen Arten von Fadenwürmern an, doch ist ihr
Zusammenhang mit erwachsenen Formen nur sehr wenig klargestellt.
An die Klasse der Nematoden schliesst man gewöhnlich die Gruppe der
Kratzer, Acanthocephalen oder, wie sie nach ihrer einzigen Gattung
genannt wird, der Echinorhynchen an. Es sind dies ohne Ausnahme
typische Darmschmarotzer. Ihr Bau verrät sofort den Parasitismus durch
den mit kräftigen Haken bewaffneten, in eine Scheide zurückziehbaren
Rüssel, der als starker Haftapparat dient, und durch die völlige
Abwesenheit des Verdauungssystems. Die Nahrungssäfte werden aus dem
Wirt osmotisch durch die ganze Körperoberfläche aufgenommen. Im
gestreckten, oder eiförmigen Körper liegen, von einem aus Quer- und
Längsfasern zusammengesetzten Muskelschlauch umschlossen, hauptsächlich
die kompliziert gebauten Geschlechtsorgane. Die Geschlechter sind
getrennt, die Fruchtbarkeit erfährt auch hier eine für den Parasiten
so wünschenswerte starke Steigerung. Im Grunde der Rüsselscheide
entwickelt sich das Nervensystem in Gestalt eines Ganglions mit
davon ausstrahlenden Nerven; in die Leibeshöhle ragen noch zwei
eigentümliche, schlauchartige Bildungen, die Lemnisken, denen man die
Funktion von Exkretionsorganen zuschreibt. Die Lebensgeschichte der
Echinorhynchen ist durch das Schmarotzertum stark beeinflusst.
Kratzer im Darme von Süsswasserfischen sind eine recht häufige
Erscheinung. Besonders verbreitet in allen Fischen aus der Familie
der Karpfen, aber auch in Barsch, Quappe, Hecht, Aal, Stör, Forelle,
Aesche, Groppe, Saibling, Kaulbarsch findet sich der _Echinorhynchus
proteus_ Westrumb. Oft ist der Enddarm des Wirtes von den rötlichen
oder gelblichen Schmarotzern prall angefüllt. Die Länge der Tiere
beträgt bis 30 _mm_; vom Januar bis Juni nahm sie bei den Exemplaren
aus dem Genfersee stetig zu. Äusserlich zeichnet sich die Art
durch einen langen, schmalen, unbewehrten Hals aus, der an der
Übergangsstelle zum Rüssel eine durchaus charakteristische, kugelige,
als Bulla bezeichnete Bildung trägt. Der Rüssel selbst ist nach
+Hamanns+ neuester, schöner Arbeit mit 23 bis 25 Querreihen von Haken
bewaffnet, die drei verschiedenen Formen angehören. Eine verwandte,
von +Hamann+ zuerst genau festgestellte Art, der _E. Linstowi_,
besitzt nur zehn Hakenreihen mit zweierlei Formen der Haftgebilde.
Gesamtzahl der Haken für _E. proteus_ 230–250, für _E. Linstowi_ 60.
Die Grösse der Exemplare von _E. proteus_ richtet sich nach der Grösse
des bewohnten Fisches, ein Verhältnis, das für Wirt und Gast bei
parasitischen Geschöpfen überhaupt oft gültig ist. In der Jugend sind
die Echinorhynchen noch kaum angeheftet; ältere Individuen versenken
Rüssel und Hals tief in die Schleimhaut des Fisches.
Die reifen, bereits embryonenhaltigen Eier fallen, nachdem das
Ovarium geplatzt ist, in die Leibeshöhle; sie werden von einem
eigentümlichen, sich fortwährend öffnenden und schliessenden Teil
des Geschlechtsapparats, der Uterusglocke, aufgeschluckt und von da
durch die Leitungsapparate an die Aussenwelt abgegeben. Von einzelnen
Kratzern werden so Millionen sehr kleiner Eier in der freien Natur
zerstreut. Ihre Entwickelungsfähigkeit bleibt lange Zeit eine
ungestörte. Die Embryonen sind in drei starke Hüllen von verschiedener
Natur eingeschlossen. Ihre Gestalt ist die eines schlanken Kegels
mit abgerundeten Enden; das breitere, ventral scheibenartig
abgeflachte Vorderende trägt einen aus zehn bis zwölf stilettförmigen
Borsten zusammengesetzten Stachelapparat, der durch eine spezielle
Muskulatur bewegt werden kann. +Leuckart+ hat schon vor längerer Zeit
nachgewiesen, dass die Eier unseres _E. proteus_ in den Darm des weit
verbreiteten, gewöhnlichen Flohkrebses (_Gammarus pulex_) gelangen
müssen. Die Eihülle und endlich auch die Darmwand des Zwischenwirtes
wird von den Embryonen mit Hilfe ihres Stachelapparates durchbrochen;
in der Leibeshöhle des Krebses läuft die weitere Entwickelung ab. Noch
drei Wochen bleiben die Bewegungen im Zwischenwirt recht lebhafte;
nach und nach werden sie langsamer, um endlich ganz aufzuhören. Der
embryonale Hakenkranz ist inzwischen verloren gegangen; die Tiere
liegen wie Puppen von Insekten, von ihrer äusseren, derben Haut wie von
einer Kapsel umgeben und mit eingezogenem Rüssel in der Leibeshöhle des
_Gammarus_. Die weitere Entwickelung des scheinbar ruhenden Körpers
ist eine höchst komplizierte. Aus einer zentralen Körnermasse der
Larve, dem sogenannten Embryonalkern, geht die Hauptmasse der Organe,
Nervensystem, Rüsselscheide, Geschlechtsapparate, hervor, während die
Körperwandung mit den Lemnisken, dem eigentümlichen, sie durchziehenden
Lakunensystem und dem Muskelschlauch den peripherischen Teilen des
Embryos den Ursprung verdankt.
Eingeschlossen in den Zwischenwirt müssen die jungen Echinorhynchen
in den Verdauungstractus der ihnen als Hauptwirte zusagenden Fische
gelangen. Dort werden sie frei, fixieren sich, ihre volle Grösse wird
erreicht und nach definitiver Ausbildung der Geschlechtsorgane wird die
Begattung vollzogen.
+Hamann+ hat indessen die Beobachtung gemacht, dass die
Lebensgeschichte noch kompliziertere Bahnen einschlagen kann. In
manchen Fischen, Stichling, Barbe, Groppe, Gründling, besonders
massenhaft aber in der Elritze (_Phoxinus laevis_) fand der Göttinger
Zoologe der Oberfläche der Leber angeheftet regelmässig kugelige bis
eiförmige Gebilde von etwa 2 _mm_ Durchmesser. Sie bestehen aus einer
von der Leber aus gebildeten Kapsel, die die orangefarbene Larve einer
Echinorhynchus-Art umschliesst. Diese jungen Tiere aus der Leibeshöhle
der kleinen Fischarten entsprechen in jeder Beziehung den Jugendstadien
von _Echinorhynchus proteus_ aus dem Flohkrebs. Sie müssen unbedingt
als zum Entwickelungsgang des besprochenen Kratzers gehörend betrachtet
werden. Es gelang +Hamann+ sogar, aus den in Fischen gefundenen
Larven in der Forelle den typischen _Echinorhynchus proteus_ gross
zu ziehen. Also kann ein Fisch, z. B. die Elritze, so gut wie der
Flohkrebs zum Zwischenwirt eines Kratzers werden, der selbst wieder
Raubfische bewohnt. Die genannten kleinen Fische können übrigens
gleichzeitig Haupt- und Zwischenwirt des _Echinorhynchus proteus_
sein. Sie beherbergen ihn als geschlechtsreifen Wurm massenhaft im
Darmkanal, gleichzeitig findet er sich ganz konstant, oft in der Zahl
von zwanzig Exemplaren, als geschlechtslose Larve der Leber und den
Mesenterien angeheftet. So sucht ja auch die Trichine den Menschen in
zwei verschiedenen Entwickelungsstadien heim, als geschlechtsreifer
Darmbewohner und als in den Muskeln ruhende, unreife Larve. +Hamann+
nimmt an, dass die Elritzen u. s. w. gelegentlich Flohkrebse
verschlucken, in deren Darm frisch aufgenommene, noch nicht geöffnete
Eier von _E. proteus_ liegen. Die Embryonen gelangen nun im Fischdarm
zum Ausschlüpfen, sie durchbohren die Wandungen des Verdauungstractus
und benützen den Fisch an Stelle des von ihm verschlungenen Krebses als
Zwischenwirt. Ein Raubfisch wie die Forelle ist also einer doppelten
Infektionsgefahr ausgesetzt, sie kann den _Echinorhynchus_ vom Fisch
oder vom Krebs beziehen. Für die Verbreitung des Parasiten aber wird
die geschilderte Vermehrung der Zahl von Zwischenwirten von Bedeutung
und Vorteil sein.
[Illustration: Fig. 37.
_Echinorhynchus angustatus._]
Kaum weniger verbreitet als der _Echinorhynchus proteus_ ist ein
anderer Kratzer zahlreicher Süsswasserfische, der _E. angustatus_ Rud.
Als seine gewöhnlichsten Wirte dürfen wohl Barsch, Hecht, Quappe,
Karpfen und Forelle bezeichnet werden. In gewissen Bächen, die den
Zwischenwirt des Wurmes, die Wasserassel (_Asellus aquaticus_), häufig
beherbergen, ist auch der Darm der Forellen regelmässig mit hunderten
der Schmarotzer angefüllt. Der gestreckte, spindelförmige oder
cylindrische Körper besitzt nur einen kurzen Hals. Der walzenförmige
Rüssel trägt 8–20 Hakenreihen, deren Elemente von zweierlei
verschiedener Form sind. Bei mittelgrossen Tieren mit 15 Reihen beträgt
die Hakenzahl 120 (Fig. 37).
Es kamen mir keine Exemplare von _E. angustatus_ aus Süsswasserfischen
zu Gesicht, deren Gesamtlänge 25 _mm_ überstieg. Die Lebensgeschichte
dieses Kratzers kopiert die für _E. proteus_ näher geschilderten
Vorgänge. Wie dort bedarf die Larve bis zu ihrer vollständigen
Ausbildung acht bis zehn Wochen Zeit. Die Eier des Parasiten werden
von der Wasserassel in grosser Menge aufgenommen. Im Gegensatz aber zu
den bereits geschilderten Verhältnissen gelangen die ausschlüpfenden
Embryonen von _E. angustatus_ schon in der Drüsenschicht des Darmes
ihres Zwischenträgers, die sich in beträchtlicher Dicke zwischen
Chitinwand und Muskelhaut legt, zur Ruhe. Hier liegen sie in grosser
Zahl bewegungslos. Die äussere Form der Larven verändert sich; innere,
komplizierte Umbildungen finden statt; die Körpergrösse nimmt zu.
Endlich fallen die jungen Schmarotzer infolge von in der Wandung
des Darmes eintretenden Veränderungen passiv in die Leibeshöhle des
Zwischenwirtes. Von der Blutflüssigkeit des Krebses umspült, und so
reichlich ernährt, wächst der Schmarotzer verhältnismässig rasch unter
allmählicher Gestaltveränderung. Es entsteht auf verwickeltem Wege der
junge _Echinorhynchus_, der mit der Assel auf den Hauptwirt (Fische)
übertragen werden muss, um dort seine Geschlechtsreife zu erlangen.
Für einen andern Kratzer, den _E. clavaeceps_ Zed., hat +Villot+ den
Zwischenwirt in der wasserbewohnenden Larve eines weit verbreiteten
und massenhaft auftretenden Netzflüglers, der _Sialis lutaria_ L.,
entdeckt. Der junge Wurm liegt eingekapselt im Fettkörper des Insekts;
er sieht in Form und Bau dem erwachsenen _Echinorhynchus_ sehr
ähnlich, doch sind die Geschlechtsorgane noch unentwickelt. Zufällig
finden sich die Larven des _E. clavaeceps_ auch in einem Blutegel
(_Nephelis octoculata_) und in Wasserpulmonaten (Limnaeen); doch
scheint die Sialis-Larve der richtige Zwischenträger zu sein. Ihr
wird vom Hauptwirt des betreffenden Kratzers, der Schmerle (_Cobitis
barbatula_), eifrig nachgestellt. _E. clavaeceps_ ist übrigens auch
kein seltener Gast zahlreicher Karpfenarten.
Die formenreiche Gruppe der Trematoden oder Saugwürmer umschliesst
ausschliesslich parasitierende Wesen. Doch leben sie bald als
Entoparasiten in den inneren Organen ihres Wirtes, bald heften sie
sich ektoparasitisch auf seiner Oberfläche an. Es sind meist flache,
blattförmige, ungegliederte Würmer, die als Haftapparate Saugnäpfe
und oft daneben noch Hakengebilde besitzen. Eine Leibeshöhle fehlt;
der gegabelte, oft vielfach verzweigte Darmkanal endigt immer blind.
Über dem Schlunde liegt ein Doppelganglion, das mehrere Nervenstämme,
speziell zwei nach hinten ventral verlaufende, abgiebt. Röhriges, meist
durch einen unpaarigen hinteren Porus ausmündendes Exkretionssystem,
das mit zahlreichen Wimpertrichtern im Parenchym beginnt. Die
Trematoden sind fast ausschliesslich Zwitter mit sehr komplizierten
Geschlechtsapparaten. Ihre Lebensgeschichte ist oft äusserst
verwickelt. Sie setzt sich besonders bei den entoparasitischen Formen
für ein und dieselbe Art aus mehreren, auf verschiedene Weise aus
einander hervorgehenden Generationen zusammen (Generationswechsel).
Freie Stadien wechseln mit parasitischen; oft werden mehrere Wirte
durchlaufen.
Von den entoparasitischen Formen, die mit höchstens zwei Sauggruben,
nie mit Haken bewehrt sind, stellt besonders die artenreiche Gattung
_Distoma_ zahlreiche Schmarotzer für die Süsswasserfische. +Stossich+
kennt 170 Distomeen aus etwa zweihundert Fischarten; davon parasitieren
etwa vierzig Arten in Süsswasser- und Wanderfischen. Sie bewohnen
oft in sehr grosser Individuenzahl hauptsächlich die verschiedenen
Abschnitte des Verdauungstractus, vom Schlund bis zum Enddarm. Doch
fehlen sie auch nicht in anderen, nach aussen offenstehenden Organen,
wie z. B. in der Harnblase (_Distoma folium_ Olfers bei Groppe, Hecht,
Forelle, Aesche, Saibling). In Körpergestalt, Grösse und Bau weisen die
Distomeen der Süsswasserfische gar mancherlei Verschiedenheiten auf.
Als Extreme seien erwähnt das _D. tereticolle_ Rud. aus dem Schlund von
Hecht, Aalraupe, Forelle, Saibling etc. mit gestrecktem bis 50 _mm_
langem, halbcylindrischem Körper, und das schon angeführte _D. folium_
aus der Harnblase mancher Fische, dessen Leib eine flache Scheibe
von kaum 2 _mm_ Durchmesser bildet, von der ein Halsteil sich scharf
abhebt. In zahlreichen Fischen lebt das _D. appendiculatum_ Rud.,
ausgezeichnet durch einen in den Körper rückziehbaren Schwanzteil; im
Schlunde des Lachses stösst man oft auf das auch sonst verbreitete _D.
varicum_ Zeder mit drehrundem, geknicktem Körper, konkaver Rücken- und
konvexer Bauchfläche. In den Karpfen lebt das durch seinen kugeligen
Bauchsaugnapf ausgezeichnete _D. globiporum_ Rud.
[Illustration: Fig. 38.