welche lose im Ovar, bezw. in der Bauchhöhle liegen, durch gelindes
Streichen herausgedrückt und in einer Schale aufgefangen, eine kleine
Menge Samen, welcher in gleicher Weise aus den Hoden eines Männchens
herausgestrichen ist, wird auf die Eier gebracht und durch vorsichtiges
Umrühren zwischen die Eier verteilt, Wasser hinzugegossen und dann
die Schale mit ihrem Inhalt für kurze Zeit sich selbst überlassen.
Die Samenfäden fangen ihre Schwärm- und Bohrbewegungen an, sobald sie
mit dem Wasser in Berührung kommen. Die Eier vieler Fische schwellen
durch Wasseraufnahme auf und saugen dabei gewissermassen die Samenfäden
in sich ein. Auf diese Weise werden alle reifen Eier, die sich in der
Schale befinden, befruchtet (während bei der Laichablage in der freien
Natur eine grosse Menge der abgesetzten Eier unbefruchtet bleibt) und
sind dann entwicklungsfähig. Sie können jetzt sofort in die freien
Gewässer gebracht und dort an geeigneten Stellen, d. h. an solchen,
an welchen die Fische ihrer Art laichen würden, ausgesetzt werden.
Allein der Fischlaich ist im Freien unzähligen Gefahren ausgesetzt.
Fast alle Wassertiere, welche ihn bewältigen können, stellen ihm
nach, ungünstige Witterung tötet ihn, Wellenschlag wirft ihn auf das
Land. Deshalb ist es besser, ihn so lange als möglich unter Obhut zu
behalten, ihn künstlich zu erbrüten. Man bringt ihn in Brutapparate.
Die +Brutapparate+ sind fast durchgehends so eingerichtet, dass in
ihnen die Eier von fliessendem, klarem, reinem, aber sauerstoffreichem
und gleichmässig kühlem Wasser bespült werden. In +Jakobis+ Brutkiste
lagen sie auf Kies, die Kiste hatte auf den Schmalseiten Gitter und war
so in einen Bach gestellt, dass das Wasser durch die Gitter über die
Eier floss. +Coste+ legte die Eier auf einen Glasrost, der in einem
Gefäss stand. Solche Gefässe stellte er staffelförmig über einander, so
dass das Wasser, das in das höchststehende geleitet war, aus diesem in
das nächst tiefere floss etc. Später wandte man Siebe aus Metall oder
Thon an. Die Amerikaner scheinen zuerst Drahtgeflechte zur Aufnahme
der Eier angewandt zu haben. Dies ist jetzt die übliche Unterlage.
Man lässt das Wasser entweder seitlich an den Eiern vorbeifliessen,
oder man richtet die Apparate so ein, dass das Wasser von unten her
durch die Unterlage und dann durch die Eierschichten strömt, wodurch
das Wasser am besten ausgenutzt wird. In anderen Apparaten werden
die Eier nicht ruhend, sondern schwebend ausgebrütet, indem in das
kelchförmige oder cylinderförmige Brutgefäss ein kräftiger Wasserstrahl
von unten her eingeleitet wird, welcher die Eier in die Höhe trägt;
nach oben hin verteilt sich der Wasserstrom und verliert an Kraft, die
Eier geraten in das ruhigere Wasser an den Gefässwänden, sinken hier
durch ihre Eigenschwere hinab und werden von dem Wasserstrom unten
sofort in erneutem Spiel in die Höhe getrieben[73]. Diese Apparate
sind besonders für kleinere Eier, wie die der Hechte und Coregonen,
geeignet. Sie haben unter anderem den besondern Vorteil, dass die
abgestorbenen Eier, welche etwas leichter werden als die lebenden,
sich von den letzteren absondern und bei etwas verstärktem Strome von
selbst mit dem durchgeleiteten Wasser abschwimmen können. Man nennt sie
deshalb Selbstausleser.
Eine dritte Methode ist die Erbrütung in Eisschränken, in welchen
die Eier nur von dem tropfenweise herabrinnenden Schmelzwasser des
über ihnen angebrachten Eises feucht und kühl gehalten werden. Diese
Eisbrutschränke dienen auch zum Transport von Eiern, welche wochenlang
unterwegs sein müssen. Man hat in ihnen die Eier fremder Fischarten
über die Ozeane in neue Gebiete, selbst über den Äquator hinaus,
eingeführt, z. B. den Lachs der nördlichen Hemisphäre in australische
Gewässer.
Leider ist die Methode der künstlichen Befruchtung und Erbrütung nur
bei einer beschränkten Zahl von Fischarten praktisch anwendbar. Der
erste Mangel, den diese Methode hat, liegt in der Notwendigkeit,
dass die Laichfische in dem gerade zur Befruchtung geeigneten
Laichreifestadium zur Hand sein müssen. Einige Fische können dieses
Stadium in der Gefangenschaft erreichen. Viele andere aber werden,
auch kurz vor der Laichreife eingefangen, in engen Behältern nicht
laichreif. Bei anderen Fischarten (Karpfen, Bressen, Stör und den
meisten anderen Sommerlaichern) quillt, wie oben erwähnt, die Eihaut
bei der Berührung mit Wasser zu einer klebrigen Substanz auf; diese
Eier ballen sich zu zähen Klumpen zusammen, wenn sie abgestrichen sind,
so dass die Zuführung von Wasser und Sauerstoff zu den im Innern des
Klumpens gelegenen Eiern und dadurch ihre Erbrütung unmöglich gemacht
wird. Man kann diese Eier indessen unmittelbar nach der Befruchtung
auf Wacholder, Moos oder Wasserkräuter vorsichtig in dünner Schicht
verteilen und sie in flachen Körben in stillem, warmem Wasser ausbrüten
lassen; die Jungen schlüpfen dann nach einigen Tagen aus und gelangen
durch die Korböffnungen in das Gewässer, in dem der Korb steht, worin
sie, wenn das Gewässer fischleer ist, so lange aufwachsen, als sie
Nahrung finden.
Die Eier der meisten Salmoniden sind sehr geeignet zur künstlichen
Erbrütung. Forellen und Lachse werden in Behältern reif, und ihre Eier
sowie die der Coregonen und Aeschen kleben nur wenig. Gerade diese
Salmoniden bedürfen aber auch des besondern Schutzes in hohem Masse.
Ihre Laichzeit fällt, bis auf die der Aesche, in den Herbst und den
Winter, die Entwickelungsdauer der Eier ist eine sehr lange, und die
Eier sind gross und oft lebhaft gefärbt. Dabei ist die Zahl der Eier,
welche die Salmoniden produzieren, nicht so bedeutend, wie die vieler
im Sommer laichender Fische. Deshalb ist es nötig, den Laich dieser
Edelfische so gut als möglich zu schützen und ihn künstlich befruchtet
in Bruthäusern ausschlüpfen zu lassen.
Wie auf die meisten anderen Lebensverhältnisse der Fische, so ist
auch auf die Länge der Entwickelungszeit der Eier die Wasserwärme
von grösstem Einfluss. Je kälter das erbrütende Wasser ist, um
so längere Zeit muss es auf die Eier einwirken, bevor dieselben
ausschlüpfen[LXXVII]. Die Eier vieler Sommerlaicher vertragen dabei nur
schlecht die Kühle und sterben im Freien oft ab, wenn das Wasser auf
die Dauer kalt bleibt. Die Eier der Salmoniden dagegen vertragen
kaltes Wasser sehr gut, am kräftigsten entwickeln sich die Fische
aus Eiern, die in eiskaltem Wasser gebrütet sind. Man unterscheidet
während der Brütung der Salmoniden-Eier zwei Hauptperioden. Die erste
reicht von der Befruchtung bis zum Sichtbarwerden der schwarzen
Augenpupillen des Embryo, und dauert für Lachse und Forellen bei einer
Durchschnittstemperatur des Wassers von 5° _C._ etwa 3½ Monate; die
zweite umfasst die Zeit bis zum Ausschlüpfen, sie dauert bei Lachs und
Forelle etwa 2 Monate bei der angeführten Wassertemperatur[74].
Die Eier der Coregonen haben eine kürzere Entwickelungsdauer. In
der zweiten Entwickelungsperiode sind alle Salmoniden-Eier ziemlich
widerstandsfähig; sie können dann, kühlgehalten, auf weiche Unterlage
gebettet und mit dieser fest verpackt, weithin versandt werden und
wochenlange, im Eisschranke sogar monatelange Reisen überdauern. Nach
dem Ausschlüpfen schwärmen die jungen Coregonen wie die Brut der
meisten anderen Fische sogleich frei umher, obwohl die Brustflossen
noch gar nicht und die Bauchflossen erst als Stummel entwickelt
sind. Die Brut der Forellen und Lachse dagegen ist mit einem grossen
Dottersäckchen beschwert, das ihr am Bauche hängt und bei den
Schwimmbewegungen anfangs hinderlich ist, weshalb diese Tierchen in
den ersten Wochen, ohne sich viel zu bewegen, am Boden der Brutgefässe
liegen. Erst wenn der Dottervorrat eingesogen ist, haben auch sie freie
Beweglichkeit erlangt. Dann ist es Zeit, sie in die freien Gewässer zu
bringen.
[LXXVII] Man muss aus den Resultaten der Untersuchungen von +Barfurth+
(Jahresbericht des Rheinischen Fischereivereins 1888)
allerdings schliessen, dass die Entwickelungsdauer der
Salmoniden nicht genau in dem Verhältnis verkürzt wird,
in welchem man die Wassertemperatur erhöht, dass vielmehr
die Eier in wärmerem Wasser mehr Wärme verbrauchen als in
kälterem Wasser.]
Die Erfolge, welche bis jetzt durch die künstliche Fischzucht erzielt
sind, sind recht erhebliche. Zunächst ist mit ihrer Hilfe der Bestand
an Lachsen nachweisbar vermehrt worden. Der +Lachs+ hat seines hohen
Preises wegen und weil er verhältnismässig sicher zu fangen ist, grosse
Bedeutung für die Fischerei, und zwar sowohl für die Binnenfischerei
als auch für die Meeresfischerei (wenigstens in der Ostsee). Seit 1879
hat sich nach der holländischen Verkaufsstatistik[75] der Ertrag des
Lachsfanges in den Rheinmündungen etwa verdoppelt, und diese günstige
Änderung wird mit Recht auf die Aussetzung zahlreicher Brutmengen in
die Nebenbäche des Rheins zurückgeführt. Ebenso ist der Lachsbestand
in der Ems und der Weser, in denen er sehr zurückgegangen war, allem
Anschein nach wieder durch Bruteinsetzungen gehoben worden. In der
Elbe ist der Lachsbestand besonders durch künstliche Lachszucht in
Böhmen vermehrt worden. Im Odergebiet liegen die Laichplätze der
Lachse in einigen Nebenflüsschen der Netze, der Drage und der Küddow,
wahrscheinlich, weil den Lachsen der Zutritt zu den Quellgebieten
der Oder in Schlesien durch die grossen Wehre bei Breslau seit
langen Zeiten abgeschnitten ist, und an diesen Wehren leider noch
keine Fischwege angebracht sind. In der Weichselmündung hat sich der
Lachsfang infolge der Brutaussetzung in Galizien und Westpreussen
ebenfalls deutlich vermehrt.
Ein dem Lachs nach Körperform, Grösse und Lebensweise sehr ähnlicher
Fisch ist die +Meerforelle+. Auch mit ihr sind durch künstliche
Fischzucht, namentlich in den holsteinischen Auen, vorzügliche
Resultate erzielt worden.
Die stärkste Vermehrung durch künstliche Fischzucht dürfte der
+Bachforelle+ zu teil werden, von der alljährlich mehrere Millionen
künstlich erbrüteter Jungfische zur Besetzung von Zuchtbächen und
Teichen benutzt werden, um als 2–3jährige Fische zum Verbrauch
ausgefischt zu werden.
Wie oben auseinandergesetzt ist, gelingt es nicht bei allen Fischen,
den Laich zur künstlichen Erbrütung zu verwenden. Wo dies unbequem
oder unmöglich ist, ist man für die geschützte Vermehrung der Fische
darauf angewiesen, die Fische das Laichgeschäft auf natürliche Weise
in ablassbaren Bassins, Teichen oder ähnlichen Behältern, deren Inhalt
man in seiner Gewalt hat, vollziehen zu lassen und die gewonnene
Fischbrut in geeignetem Alter wie die durch künstliche Erbrütung
gewonnene zu verwenden. Die +Teichzucht+ gehört deshalb auch zur
künstlichen Fischzucht, und um so mehr, als die künstlich erbrüteten
Fische zweckmässigerweise zuerst einen Sommer über in einem Teich oder
einem ablassbaren Graben gezogen und erst, wenn sie hier zu kräftigen
Fischchen herangewachsen sind, in die freien Gewässer übertragen werden.
Besonders häufig wird der +Karpfen+ in Teichen gezogen[76]. Am
geeignetsten für die Karpfenzucht sind flache Teiche. Da aber die
Karpfen in diesen im Winter unter dem Eise leicht ersticken, so
nimmt man sie im Herbst aus solchen Teichen in der Regel heraus und
bringt sie in kleine, tiefe, durchströmte Teiche (Winterheller).
Da eine gleiche Zahl Karpfen je nach ihrem Alter und ihrer Grösse
mehr oder minder grosse Teichflächen beansprucht, so setzt man die
einzelnen Jahrgänge in besondere Teiche zusammen, deren Grösse ihrem
Nahrungsbedürfnis entspricht. Die für das Ablaichen und die erste
Entwickelung der Brut bestimmten Teiche heissen Streichteiche. Aus
ihnen überträgt man die Jungen in die sogenannten Streckteiche, wo
sie 1–2 Jahre aufwachsen, bis sie zur Erreichung der Grösse, in der
sie verkauft werden (meist 1–1¼ Kilo schwer), in die sogenannten
Abwachsteiche kommen, in denen man ihnen meist kleine Raubfische
(Hechte, Zander, Forellen) beigiebt, damit die etwa von frühreifen
Karpfen erzeugte Brut sogleich beseitigt wird und nicht den zum
Auswachsen bestimmten Karpfen das Futter schmälert. Man nimmt an,
dass die Fische um so wohlschmeckender sind, je rascher sie gewachsen
sind. Aus diesem Grunde und weil ein rasches Wachstum, ein möglichst
gründliches Ausnützen des vorhandenen Futters für den Züchter offenbar
von Vorteil ist, bemüht man sich, möglichst schnellwüchsige Karpfen zur
Zucht zu nehmen. Man erreicht dies einerseits dadurch, dass man nur
die am besten gewachsenen unter den zur Laichreife gelangten Karpfen
in die Streichteiche nimmt, anderseits, indem man die Karpfenbrut
schon im ersten Sommer ihres Lebens durch reichliche Nahrung und
Schutz vor Feinden zu kräftigen Tieren erzieht. Ein Verfahren, um
dies zu erreichen, ist von dem schlesischen Fischzüchter +Dubisch+
erfunden. Man nimmt danach die Karpfenbrut schon acht Tage nach
ihrem Ausschlüpfen mit Gazenetzen aus dem Teich und bringt sie in
andere Teiche, so dass etwa 25000 auf den Hektar Teichfläche kommen.
Schon nach vier Wochen fängt man sie abermals heraus und überträgt
sie in andere Teiche, so dass nur 1000 Stück im Hektar enthalten
sind. Im zweiten Frühjahr bringt man sie in eine dritte Klasse von
Streckteichen, in welchen nur 500 im Hektar sich befinden. Endlich im
dritten Frühjahr bringt man sie in Abwachsteiche und setzt in diesen
auf den Hektar 200 Karpfen. Man erzielt auf diese Weise pro Hektar
Teichfläche etwa 120 Karpfen von etwas über 1 Kilo Schwere, was einem
jährlichen Ertrag von etwa 162 Mark aus jedem Hektar entspricht.
Mit Hilfe der künstlichen Erbrütung von Eiern und der durch das
Dubisch-Verfahren vervollkommneten Teichwirtschaft hat man auch eine
Anzahl ausländischer Fischarten in Deutschland eingeführt, die man
zwar noch nicht gut als der deutschen Fauna angehörig betrachten kann,
die aber teilweise doch einmal eine Rolle in unserer Tierwelt werden
spielen können.
Man sollte bezüglich der Einführung neuer Fischarten sein Augenmerk
zunächst auf die Gegend wenden, von wo die meisten unserer
einheimischen Fischarten herstammen, nach Osteuropa und Nordasien,
da die Fische dieser Gegenden sich ohne Zweifel in ähnlichen
Lebensverhältnissen befinden, wie unsere einheimischen. Man hat aus
dieser Gegend den Sterlett in die norddeutschen Ströme einzuführen
versucht; leider sind die Fische bezw. Eier auf dem Transport meist zu
Grunde gegangen, wahrscheinlich nur infolge von Zufälligkeiten.
Am leichtesten gelingt der Transport der sich langsam entwickelnden
Eier der Salmoniden. Man hat in dieser Form nicht nur europäische
Lachse und Forellen nach Tasmanien und Neuseeland[77], Forellen und
Maränen[78] nach Amerika gebracht, sondern auch eine ganze Anzahl
von Salmoniden Amerikas in Deutschland eingeführt[79]. Von diesen
sind der Bachsaibling (_Salmo fontinalis_ Gemminger) aus den Bächen
Nordamerikas und die Regenbogenforelle (_Salmo irideus_, Livingston
Stone) aus dem Höhenlande Kaliforniens weit verbreitet und, der
erstere in rasch fliessenden Bächen, die selbst der Forelle zu
reissend sind, die letztere auch in Teichen, vortrefflich gediehen.
Auch einige amerikanische Sommerlaicher sind durch die Bemühungen
des Fischzüchters +M. von dem Borne+ in Deutschland verbreitet. Es
sind dies der Schwarzbarsch (_Grystes nigricans_ Günther) und der
Forellenbarsch (_Grystes salmoides_ Gü.), zwei Fische der Barben- und
Bleiregion, denen ein vorzüglich feines Fleisch zugeschrieben wird und
die bezüglich ihrer Lebensbedingungen, wenigstens was die Reinheit
des Wassers betrifft, anspruchsloser als die feineren einheimischen
Tafelfische sind[80], -- ferner, erst neuerdings eingeführt, der
Steinbarsch, _Centrarchus aeneus_ C., aus dem Mississippi[81], und der
Zwergwels, _Amiurus catus_ Jord. u. Gilb., aus den flacheren Gewässern
dieses Gebietes[82].
Auch innerhalb unseres Gebietes haben mehrere Fischarten mit Hilfe der
Fischzucht oder der aus derselben gezogenen Erfahrungen eine weitere
Verbreitung erhalten, als ihnen von Natur zukommt. Dahin gehört der
Karpfen, der seit alter Zeit in ganz Deutschland gezüchtet wird, und
der Zander, welcher in die Gebiete des Rheins, der Ems und der Weser,
sowie in zahlreiche norddeutsche Seen, in denen er bisher fehlte,
künstlich eingeführt ist.
Vorzügliche Resultate sind mit der Verbreitung der +Aalbrut+ erreicht
worden, die in den Mündungen des Po und der Flüsse der französischen
Ozeanküste in Menge gefangen wird. Direktor +Haack+ bringt jährlich
grosse Massen davon nach Hüningen, von wo die jungen Tiere in feuchtes
Kraut verpackt bequem mit der Post versendet werden. Zahlreiche
Gewässer, welche die Aalbrut auf ihrer Wanderung nicht aufsuchen kann,
sind auf diese Weise mit Aalen bevölkert worden. Auch ist ein gross
angelegter Versuch gemacht worden, das Donaugebiet, das wie alle
Flussgebiete des Schwarzen Meeres den Aal bisher nicht besass, mit
diesem Fisch zu besetzen. Zahlreiche junge Aale sind in dem oberen
Donaugebiet ausgesetzt worden und die Tiere wuchsen dort gut auf. Der
grösste Teil der eingesetzten Brut bestand indessen aus Weibchen. Um
die Fortpflanzung zu sichern, wurde daher eine grosse Zahl erwachsener
Aalmännchen aus der Nordsee in das Schwarze Meer gebracht. Man hofft
dadurch den Fortbestand der Aale im Gebiete des Schwarzen Meeres
gesichert zu haben.
Auf die Entwickelung der Fische im Ei kann hier des Raummangels wegen
nicht eingegangen werden[83].
Einige Fische behüten ihre Eier und Jungen eifrig vor den
Nachstellungen der Feinde, so der Zander, der Schwarzbarsch, der
Stichling, der die Eier in ein Nest aus Pflanzen legt, das mit aus
den Harnkanälen stammenden Schleimfäden[84] befestigt ist, der
Kaulkopf, der ebenfalls ein Nest im Bachgrunde bereitet, und zwar sind
es meist die Männchen, welche Wache halten und selbst die Weibchen den
abgelegten Eiern nicht nahekommen lassen. Der weibliche Bitterling
legt seine Eier mit Hilfe seiner langen Legeröhre in die Kiemenräume
der Teichmuscheln (Unioniden), wo sie bis zum Ausschlüpfen geschützt
bleiben (während anderseits die Teichmuscheln bekanntlich ihre
Larvenzeit als Hautparasiten der Fische und anderer Wasserwirbeltiere
zubringen).
Werden die Fische an der Laichablage verhindert, so werden die
Geschlechtsprodukte resorbiert, oft unter Krankheitserscheinungen[85].
Wenige Worte seien noch dem Nervensystem und den Sinnesorganen der
Fische gewidmet.
Das +Gehirn+[86] liegt in der Schädelkapsel unter einer dicken
Fetthülle, es ist im Verhältnis zur Körpermasse und zu den übrigen
Teilen des Nervensystems klein. Auffallend ist, dass für das Grosshirn,
an welches bei den höheren Wirbeltieren Bewusstsein und Wille gebunden
erscheinen, bei dem Fisch noch gar keine bestimmte Funktion hat
nachgewiesen werden können[87]. Döbeln, deren Grosshirn herausgenommen
war, zeigten in keiner Weise eine Abweichung ihrer Lebensthätigkeiten.
Das +Auge+[88] wird von der Körperhaut überzogen, welche an
dieser Stelle völlig durchsichtig ist. Die darunter liegende Hornhaut
(_Cornea_) ist sehr flach, die Linse dagegen fast kugelrund. Die Fische
gelten deshalb für kurzsichtig; für den Hecht ist eine Sehweite von
etwa 65 _cm_ nachgewiesen worden[89]. Die Regenbogenhaut (_Iris_)
ist metallglänzend infolge der Einlagerung von Glanzkörperchen, wie
sie auch sonst den Glanz der Fische verursachen. Übrigens ist die
Regenbogenhaut nicht kontraktil, wie bei den höheren Wirbeltieren.
Eigentümliche Bildungen des Fischauges sind die sogenannte _Glandula
chorioidea_, ein in der Nähe des Eintritts des Sehnervs liegender,
an Blutgefässcapillaren reicher Körper, und eine zweite Falte der
Gefässhaut (_Chorioidea_) des Auges, welche die Nervenhaut (_Retina_)
des Auges durchsetzt und an der Linse mit einer Verdickung, der
_Campanula Halleri_, endet.
Das +Hörorgan+ der Fische[90] liegt seitlich vom Gehirn im Grunde
des Schädels in der Nähe des Hinterendes desselben, oft in einer
besonderen Ausbuchtung des Schädels. Ein äusseres Ohr kommt bei den
Fischen nicht vor. Das Hörorgan besteht aus mehreren häutigen Teilen,
nämlich dem Säckchen (_Sacculus_), das eine Ausstülpung zeigt, die der
Schnecke der höheren Wirbeltiere entspricht und einen oder mehrere
Gehörsteine (Otolithen) von zahnschmelzartiger Substanz enthält,
und dem _Utriculus_ oder _Alveus communis_, an welchem sich bei den
Neunaugen zwei, bei den übrigen Fischen drei „halbzirkelförmige Kanäle“
befinden, die zuweilen in Erweiterungen ebenfalls Otolithen enthalten.
Im _Sacculus_ endigen die Nervenfasern des Hörnervs in Sinneszellen,
welche am äusseren Ende je eine kleine starre Borste tragen. Ähnliche
in Haare ausgehende Sinneszellen finden sich auch in den sogenannten
+Seitenorganen+. An den Seiten der Fische, mit Ausnahme der Neunaugen,
findet sich nämlich eine Reihe von Poren, welche die Schuppen
durchsetzen und die „Seitenlinie“ bilden. Sie führen in Kanäle, welche
unter der Haut liegen. In diesen Kanälen[91] liegen im Grunde von
Vertiefungen kleine Erhebungen, welche aus ebensolchen Sinneszellen
bestehen, wie sie sich in dem Cortischen Organ des Hörapparates
finden. Man nimmt daher an, dass diese Organe, welche keinem der
Sinne der höheren Wirbeltiere entsprechen, eine ähnliche Funktion
haben wie das Hörorgan, indem die Seitenorgane zwar nicht die kurzen,
rasch verlaufenden Schallwellen, aber andere Druckwirkungen, wie die
Bewegungen anderer Körper im Wasser, empfinden sollen.
Schon bei Erwähnung der Schwimmblase ist hervorgehoben worden, dass
diese mit Luft prall gefüllte Blase bei den meisten unserer Fische
mit dem Gehörorgan in Verbindung steht. Diese Verbindung wird bei den
Perciden und Clupeiden dadurch hergestellt, dass Verlängerungen der
Schwimmblase dicht an den _Utriculus_ herantreten, bei den Cypriniden
und dem Wels durch eine Reihe von kleinen Knochen, deren Reihe
einerseits die Schwimmblase, anderseits einen Verbindungskanal der
_Vestibula_ beider Seiten berührt. Auf diese Weise dient gewissermassen
der ganze Mittelkörper, soweit in ihm die Schwimmblase liegt, als
eine Art äusseren Ohrs. Die Prallheit und Elastizität, welche die
Schwimmblase dem Fischkörper giebt, mag auch zur Folge haben, dass die
Druckwahrnehmungen der Seitenorgane deutlicher empfunden werden.
Die einander verwandten Empfindungen des Geschmacks und des Geruches
werden bei den meisten Fischen anscheinend nur durch ein Sinnesorgan,
das der Nase der höheren Wirbeltiere entspricht, wahrgenommen. Indessen
kann man, wie +J. Müller+ hervorgehoben hat, deshalb den Geruch der
Fische mit dem Geschmack derselben nicht identifizieren, wiewohl die
Geruchsstoffe im Wasser gelöst sind, denn auch bei den Luftwirbeltieren
muss sich der Geruchsstoff erst im Wasser der Nasenschleimhaut lösen,
um empfunden zu werden. Besondere Geschmacksorgane hat +F. E. Schulze+
in der Mundhöhle einiger Cypriniden entdeckt, wie schon bei der
Beschreibung dieses Körperteils erwähnt ist. Das Geruchsorgan[92] kommt
allen Fischen zu, es ist bei den Neunaugen einfach, bei den anderen
Fischen doppelt vorhanden. Es liegt jederseits zwischen den Augen
und dem Mund in einem längeren oder kürzeren Hautkanal, welcher am
Vorderende oft in eine häutige Röhre verlängert ist, die geschlossen
und geöffnet werden kann, sodass es im Belieben des Fisches liegt,
während des Schwimmens einen Wasserstrom durch das Organ gehen zu
lassen und mittels desselben zu prüfen, oder dasselbe ruhen zu lassen.
Das Geruchsorgan selbst ist eine regelmässig gefaltete Schleimhaut, in
welcher die Sinneszellen liegen[93].
Das Tastgefühl scheint mehr oder minder um den Mund konzentriert zu
sein, wo sich bei vielen Fischen längere oder kürzere „Barteln“,
Tastfäden, befinden, wie bei Aalquappe, Wels, Karpfen, Barbe,
Gründling, Schleihe, den Acanthopsiden und Stören.
Die Sinnesorgane, die in vielen Punkten von denen der Landwirbeltiere
verschieden sind und in ihrer Funktionsweise dem Wasserleben
entsprechen, leiten den Fisch zu den Stätten im Wasser, deren er
jeweilen bedarf. In der Hauptnährzeit, im Sommer, verteilen sich die
Süsswasserfische fast stets weit in den Gewässern, jeden zugänglichen
Winkel nach der ihnen geeigneten Nahrung durchsuchend. In zwei
Zeitperioden sind die Fische dagegen wählerisch in ihrem Aufenthalt:
zur Laichzeit und zur Zeit des herabgeminderten Nahrungstriebes, im
Winter. Zur Laichzeit suchen sie die für die Entwickelung der Eier
und der ausgeschlüpften jungen Brut geeignetsten Wassergegenden auf,
Kiesberge, Pflanzenrasen, Röhricht, schwimmendes Pflanzengewirr,
überströmte Kiesbänke u. s. w. Im Winter ziehen sie sich an
geschützte Stellen, meist in die Tiefe des Wassers, zurück. Einige
Arten scheinen sich in den weichen Grund einzuwühlen, besonders in
flacheren Gewässern, welche bis in die Nähe des Grundes gefrieren.
Andere Arten suchen reinen, schlammfreien Grund, Sandflächen, auf
(Bressen, Karpfen), oder sie halten sich an der Oberfläche des offenen
Wassers und stehen auch unter dem Eise hoch über dem Grunde (Uklei).
Nicht nur die Friedfische, auch die Raubfische, namentlich die
jüngeren Generationen, suchen geeignete Stellen zur Überwinterung auf
(Barsch, Wels).[94] Da nun die besonderen Bedürfnisse der Art in weiten
Wasserstrecken oft nur an wenigen Stellen erfüllt sind, so sammeln
sich an diesen Stellen die Fische einer Art in grossen Scharen. Die
Laichzeit und die Zeit der Winterruhe sind daher für die praktische
Fischerei von Bedeutung, da man die Fische dann verhältnismässig
leicht in Menge mit Netzen umstellen und fangen kann. Die Erhaltung
der Fischart erfordert es allerdings, dass die laichenden Fische weder
gefangen, noch auch nur gestört werden, und dass man den Massenfang
auf den Winter beschränkt, eine Forderung, welcher der Fischer, im
Gegensatze zum Fischzüchter, nicht immer gern nachkommt.
Ohne Zweifel ist es der wissenschaftlichen Fischkunde vorbehalten,
unterstützt von einer gründlichen Kenntnis der Natur der Gewässer und
aller ihrer Bewohner, die nur scheinbar entgegengesetzten Bestrebungen
der Fischzüchter und der Fischfänger zu vereinigen und unter Förderung
rationeller Fangmethoden sowohl wie der Fischzucht die Grundsätze
einerseits einer zweckmässigen Fischereigesetzgebung, anderseits der
praktischen Verwertung der Gewässer durch Fischzucht völlig sicher
und unangreifbar zu ermitteln. Bis jetzt liegen Theorie und Praxis
der Fischerei noch sehr im Argen; die Fangmethoden sowohl wie die
Gesetzesvorschriften „schleppen von Geschlecht sich zu Geschlechte“,
während andere Zweige der Wasserverwertung, namentlich die der
Landwirtschaft und der Industrie, mächtig vorwärtsgeschritten sind und
der Fischerei kaum das Dasein gönnen.
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[33] =Krukenberg=, Vergl.-physiolog. Studien, 2. Reihe II. Abt. S. 55,
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[34] Zitiert von =Weiss=, Bayer. Fischereiztg. 1883, S. 173.
[35] =H. Strasser=, Zur Lehre von der Ortsbewegung der Fische. 1882.
[36] =Kasem-Beg= und =Dogiel=, Zeitschr. f. wiss. Zoologie,
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[39] =F. M. Balfour=, Quart. Journ. of microsc. science, Bd. 20.
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[42] =Provençal= et =Humboldt= in Schweiggers Journal für
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[51] =Edinger=, Zur Kenntnis der Drüsenzellen d. Magens: Arch. f.
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[77] =A. Nicols=, The acclimatisation of the Salmonidae at the
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=K. E. von Baer=, Über die Entwickelungsgeschichte der Fische. 1835.
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Knochenfischen. 1873.
=Michal Girdwoyn=, Pathologie des poissons. Traité des maladies, des
monstrosités et des anomalies des oeufs et des embryons. Paris 1880.
Text und einige Figuren auch in der Deutschen Fischereizeitung, 1881,
S. 413 u. f., 1882, S. 2 u. f.
S. auch Nr. 53.
[84] =Moebius= in: Arch. f. mikroskop. Anat., Bd. 25, S. 554.
[85] =Barfurth=, Biologische Untersuchungen über die Bachforelle. Arch.
f. mikroskop. Anatomie, Bd. 27.
[86] =Rabl-Rückhard=, Das Gehirn der Knochenfische und seine
Anhangsgebilde. Arch. f. Anat. und Physiol., Anatom. Abt. 1883.
=L. Stieda=, Über die Deutung der einzelnen Teile des Fischgehirns.
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, Bd. 23.
[87] =Steiner=, Die Funktionen des Zentralnervensystems und ihre
Phylogenese. 2. Abt.: Die Fische. 1888.
[88] =Berger=, Beiträge zur Anatomie des Sehorgans der Knochenfische.
Morphol. Jahrb., Jahrg. 8, Bd. 1.
[89] =Hirschberg= i. Arch. f. Anatomie und Physiologie, Physiol. Abt.,
1882, S. 493.
[90] =G. Retzius=, Das Gehörorgan der Wirbeltiere.
[91] =Leydig=, Über die Schleimkanäle der Knochenfische. Müllers Arch.
für Anatomie und Physiologie, 1860.
=Leydig=, Über das Organ eines sechsten Sinnes. 1868.
=F. E. Schulze=, Über die Sinnesorgane der Seitenlinie bei den Fischen
und Amphibien. In: Arch. f. mikroskop. Anatomie, Bd. 6, 1870.
[92] =Dogiel=, Bau des Geruchsorgans bei Fischen und Amphibien. 1886.
[93] Bulletin of Unit. Stat. Fisherie Commission, Bd. 5, S. 142.
[94] =Knauthe=, Erfahrungen über das Verhalten von Amphibien und
Fischen gegenüber Kälte. Zool. Anzeiger, 1891, S. 1 u. f.
Die Parasiten unserer Süsswasserfische.
Von Prof. Dr. =Fr. Zschokke= in Basel.
Es ist eine gewöhnlich kaum beachtete Thatsache, dass der Körper des
Fisches den Angriffen verschiedenartigster Schmarotzer ausgesetzt
ist. Eine stattliche Zahl von durch Bau und Gestalt weit von einander
abweichenden Parasiten sucht und findet am und im Fisch bleibende
oder vorübergehende Wohnung und Nahrung. Es sind Geschöpfe, die den
verschiedensten Stämmen des Tierreichs angehören, Protozoen, Mollusken,
Krebse, Plattwürmer, Rundwürmer, Blutegel. Nur ein gemeinschaftliches
Band verbindet sie, ein biologisches, dieselbe Lebensweise, das
Schmarotzertum; nach Abstammung, Struktur, Entwickelungsgeschichte
gehen sie weit aus einander. Allerdings hat die Angewöhnung an dieselbe
Lebensweise, an den Parasitismus, die ihm unterworfenen Geschöpfe in
derselben Richtung modifiziert, und so zwischen ursprünglich einander
fernstehenden Tieren Ähnlichkeiten im Bau und im Lebensgang in
sekundärer Weise geschaffen.
Die den Fisch heimsuchenden Schmarotzer sind übrigens recht
unscheinbare Wesen. Zu ihrer niedrigen Lebensweise passt es ja am
besten, wenn sie weder durch besondere Grösse, noch Form und Farbe
die Aufmerksamkeit auf sich ziehen. Der Laie macht wohl gelegentlich
die Beobachtung, dass ein Lachs mit gierigen Blutegeln überdeckt ist,
oder sieht, wie sich der Leibeshöhle eines frisch geöffneten Karpfens
ein breiter, hässlicher Riemenwurm entwindet; der eine oder andere
Fisch wird wohl auch mit Recht oder Unrecht beschuldigt, dem Menschen
gegenüber die Rolle eines Zwischenträgers schmarotzender Würmer zu
spielen. Weiter geht die Kenntnis der Fischparasiten kaum. Das mit dem
verächtlichen Namen Schmarotzer belegte Geschöpf fesselt nicht durch
sein Äusseres und stösst geradezu ab durch seine Lebensweise.
Und doch wäre der Fischparasit eingehenden Studiums so sehr würdig.
Schon vom rein praktischen, medizinischen Standpunkt aus verdienen
die ungebetenen Gäste der Fische unsere volle Aufmerksamkeit. Hat
uns doch die neuere Forschung gelehrt, dass einer der verbreitetsten
Bandwürmer, der durchaus nicht unbedenkliche _Bothriocephalus latus_,
gerade durch die gesuchtesten Tafelfische des süssen Wassers auf
den Menschen übertragen wird. Für andere Würmer liegt die Vermutung
nahe, dass sie auf ähnlichem Wege, eingekapselt in Zwischenwirte
aus der Klasse der Fische, in unsern Körper eingeschmuggelt werden.
Die Notwendigkeit unsere Feinde zu kennen, um uns ihrer entledigen,
sie von uns fernhalten zu können, weist uns also schon gebieterisch
darauf hin, Bau und Eigenschaften der Fischparasiten zu ergründen und
ihrem oft so verwickelten Lebensgang zu folgen. Ausgerüstet mit den
nötigen Kenntnissen dürfte es uns wohl auch gelingen, Fischepidemien
parasitärer Herkunft einzudämmen, die unter den Bewohnern unserer
Gewässer, jenem nicht gering anzuschlagenden Teil des nationalen
Gutes, zahlreiche Opfer fordern. Ausser rein praktischen Erwägungen
medizinischer und nationalökonomischer Art müssen uns aber auch
wissenschaftliche Gesichtspunkte und Ziele beim Studium der
Fischparasiten leiten. Die Frage, welchen Einfluss übt die parasitische
Lebensweise auf ursprünglich freilebende Geschöpfe aus, wie werden
im Laufe ungezählter parasitischer Generationen Bau und individuelle
Geschichte des früher nicht schmarotzenden Tieres verändert, tritt uns
vor allen anderen schwerwiegend entgegen. Der Parasitismus führt ja
zu einer vollkommenen Umgestaltung und Neuschöpfung in Anatomie und
Entwickelungsgeschichte. Und um diese Neuschöpfung ihrer Entstehung
nach würdigen zu können, bietet uns gerade die Parasitenfauna der
Fische Gelegenheit und Material. Manche Schmarotzer beziehen den Fisch
nur temporär, um Nahrung aufzunehmen, sonst führen sie eine freie
Lebensweise. Andere bewohnen ihn wohl stationär, begnügen sich aber
damit, als Ektoparasiten die Oberfläche des Wirtes zu bewohnen und
dort ihren Unterhalt zu suchen, ohne jemals innere Organe zu besetzen.
Wieder andere werden Entoparasiten, siedeln sich aber in offenen mehr
oder weniger leicht zugänglichen Teilen, den Kiemen, dem Darmkanal,
an. Zahlreiche endlich liegen eingekapselt in allseitig geschlossenen
Organen, den Muskeln, den Augen, der Schwimmblase.
Grad und Dauer des Schmarotzertums sind bei den Fischparasiten höchst
verschieden. Manche schmarotzen während des ganzen Lebens, bei
anderen sind freie Stadien in mehr oder weniger reichem Masse in die
Lebensgeschichte eingestreut. Vom nur gelegentlich parasitierenden
Blutegel, von der jungen Muschel, die sich nur kurze Zeit vom Fisch
herumtragen lässt, bis zum Bandwurm im Darmkanal des Hechtes oder des
Lachses und dem Spulwurm aus dem Barsch, typischen, entoparasitischen
Gestalten, stossen wir auf mancherlei Zwischenstufen. Und gerade in
diesen verschiedenen Stadien, mit ihrem durch den Parasitismus mehr
oder weniger veränderten Bau und der ebenfalls verschieden stark
beeinflussten Lebensgeschichte, sehen wir noch Punkte, Stationen,
die von der Natur auf dem Wege berührt worden sind, als sie aus dem
ursprünglich freien Geschöpf den Parasiten schuf. Wir können den Weg
verfolgen, der vom freien Vorfahr zum parasitierenden Enkel führt. So
kann es uns klar werden, welch tiefen Einfluss die Angewöhnung an eine
so spezielle und niedrige Lebensweise, wie sie der Parasitismus nun
einmal ist, auf tierische Organisation und tierisches Leben ausübt.
Mit dem zunehmenden Schmarotzertum treten anatomische Vereinfachungen
und Umbildungen allmählich ein; Organsysteme werden rudimentär
und verschwinden zuletzt. Die Entwickelungsgeschichte weist oft
Komplikationen auf und schlägt Umwege ein, die ihre Erklärung einzig in
der Angewöhnung an die neue Lebensweise und in der Erfüllung der von
dieser gestellten Bedingungen finden. Das Studium der Parasiten führt
so den Forscher ein in die interessantesten und weitgehendsten Fragen
der Biologie. Die Fischschmarotzer aber, in ihrer bunten Formenfülle
und mit ihrer mannigfaltigen Lebens- und Entwickelungsgeschichte bieten
zur Behandlung dieser Probleme ein reiches Material.
Noch manche andere Frage wird sich auf diesem Gebiete stellen und
teilweise wenigstens beantworten lassen. Wie beeinflussen sich
gegenseitig Wirt und Gast? Wie passt sich der Parasit den ihm vom
Träger gebotenen Bedingungen an und welche Eigenschaften werden
infolge dieser Anpassung erworben? Wie findet sich auf der andern
Seite der Fisch mit den ihn bewohnenden Würmern ab; erwirbt nicht auch
er gewisse Eigenschaften, um die Eindringlinge abzuhalten, oder die
einmal Eingedrungenen bis zu einem gewissen Grad unschädlich zu machen?
Welche Veränderungen erleidet der Fischkörper unter dem Drucke der
Parasiteninvasion?
Interessant wird es auch sein, die bis jetzt kaum berührte Frage in
Fluss zu bringen, welchen Einfluss die Lebensweise, speziell die
Ernährungsweise des Fisches auf die Zusammensetzung der ihn bewohnenden
Parasitenfauna ausübt. Pflanzenfresser werden andere Formen von
Schmarotzern beherbergen als Fleischfresser, Schlammbewohner andere als
frei pelagisch schwimmende Geschöpfe. Der Fisch des schnellfliessenden
Stroms, des Sees, des Teiches wird von einander verschiedene Elemente
in seiner Parasitenfauna aufweisen. Besonders eigentümlich werden sich
diese Verhältnisse gestalten bei den Wanderfischen, die bald das süsse
Wasser, bald die salzige See aufsuchen und in beiden Medien eine oft
recht verschiedene Lebensweise befolgen.
Eine mehr oder minder starke Vermischung von Meer- oder
Süsswasserparasiten wird sich in diesem Falle wohl nachweisen
lassen. Reine Meerformen werden weit hinauf in die Flüsse getragen,
Süsswasserschmarotzer dagegen dem Meer zugeführt. Wieder wird uns die
verschiedene Mischung der beiden Parasitenelemente im Wanderfisch, das
Überwiegen des einen oder anderen, Rückschlüsse auf die Lebensweise
des Wirtes gestatten. Die Parasitenfauna wird so bis zu einem gewissen
Grade zum Spiegelbild der Gewohnheiten ihres Trägers.
Von diesen Erwägungen geleitet ist eine erste kleine Arbeit über die
Parasitenfauna des Rheinlachses erschienen, deren Resultate geeignet
sind, die vorangehenden theoretischen Betrachtungen zu stützen. Sie
mögen deshalb hier in kurzen Zügen skizziert werden.
Der Rheinsalm, so bewiesen es +His+ und +Miescher+, und so wussten es
auch schon längst die Lachsfischer, nimmt vom Aufsteigen aus dem Meer
bis er verlaicht hat, niemals Nahrung zu sich. Als Folge dieses Fastens
im Süsswasser durfte wohl erwartet werden, dass die Parasitenfauna
von _Trutta salar_ typisch marinen Anstrich zeige. Mit dem Ausschluss
der Nahrungsaufnahme ist für jedes Geschöpf ja gleichzeitig die
Hauptinfektionsquelle mit parasitischen Würmern verstopft.
Von 45 untersuchten Lachsen aus dem Rhein waren 42 mit Würmern
besetzt, nur drei erwiesen sich als vollkommen parasitenfrei. Elf
Arten Schmarotzer konnten bestimmt werden; mehrere fanden sich nur in
einem der geprüften Fische, andere öfters, der Spulwurm _Agamonema
capsularia_ Dies. sogar in 35 Wirten. Parasitenarm waren in den 45
Lachsen die offenen Organe. Im Darmkanal fand sich kein einziger
Schmarotzer unterhalb der Appendices pyloricae. Die meisten Parasiten
waren in verschiedenen Organen eingekapselt, seltener lagen sie wohl
geborgen in den Falten des Schlundes und in den Pylor-Anhängen. Es
erinnert dies an das Verhalten gefangener Meerfische, die im Aquarium
verhältnismässig rasch ihre Darmschmarotzer verlieren. Man hat ja
auch geradezu behauptet, viele Wanderfische ziehen ins Süsswasser,
um sich ihrer Parasiten zu entledigen. Die Schmarotzerfauna der 45
Rheinlachse hatte einen fast reinen marinen Charakter. Die Hauptmasse
der gefundenen Würmer gehörte nach Arten und Individuen äusserst
typischen Meerformen an. Auch die von mir noch nicht nachgewiesenen
Lachsparasiten sind wesentlich Gäste von Meerfischen. Ein einziger der
gefundenen Schmarotzer gehört neben den Wanderfischen ausschliesslich
dem süssen Wasser an. So spiegelt die Zusammensetzung der
Parasitenfauna die eigentümliche Gewohnheit des Rheinlachses wider, im
Süsswasser keine Nahrung aufzunehmen. Sie unterscheidet sich scharf von
der Schmarotzerwelt anderer Wanderfische, deren Nahrungsbedürfnis im
Fluss nicht aufhört.
Über diese Verhältnisse mag die folgende Zusammenstellung näheren
Aufschluss geben.
Verbreitung der parasitischen Würmer der Wanderfische:
=============================++=============+=========+==========+
|| Zahl der | Davon | |
|| ihn bewohn. | typisch | Nur in |
+Name des Fisches+: || Spezies | für den | Wanderf. |
|| parasit. | betref- | vorkom- |
|| Würmer: | fenden | mend: |
|| | Fisch: | |
=============================++=============+=========+==========+
1. _Trutta salar_ || | 7 | 7 |
Lachs || 20 | 7 | 7 |
2. _Trutta trutta_, || | 1 | 1 |
Lachsforelle || 15 | 1 | 1 |
3. _Osmerus eperlanus_, || | 10 | 11 |
Stint || 17 | 10 | 11 |
4. _Coregonus oxyrhynchus_, || | 0 | 1 |
Schnäpel || 6 | 0 | 1 |
5. _Alausa vulgaris_, || | 3 | 4 |
Maifisch || 7 | 3 | 4 |
6. _Alausa finta_, || | 1 | 2 |
Finte || 4 | 1 | 2 |
7. _Anguilla vulgaris_, || | 10 | 10 |
Aal || 25 | 10 | 10 |
8. _Petromyzon fluviatilis_, || | 2 | 2 |
Neunauge || 4 | 2 | 2 |
=============================++=====================================
|| Ausser in
|| Wanderfischen:
+Name des Fisches+: ++----------+-------------+------------
|| auch in | auch in | in mar. u.
|| marinen | Süsswasser- | Süsswasser-
|| Fischen: | fisch.: | fisch.:
=============================++==========+=============+============
1. _Trutta salar_ || 7 | 1 | 5
Lachs || 7 | 1 | 5
2. _Trutta trutta_, || 1 | 8 | 5
Lachsforelle || 1 | 8 | 5
3. _Osmerus eperlanus_, || 1 | 4 | 1
Stint || 1 | 4 | 1
4. _Coregonus oxyrhynchus_, || 0 | 4 | 1
Schnäpel || 0 | 4 | 1
5. _Alausa vulgaris_, || 1 | 0 | 2
Maifisch || 1 | 0 | 2
6. _Alausa finta_, || 0 | 0 | 2
Finte || 0 | 0 | 2
7. _Anguilla vulgaris_, || 5 | 5 | 5
Aal || 5 | 5 | 5
8. _Petromyzon fluviatilis_, || 0 | 1 | 1
Neunauge || 0 | 1 | 1
Besonders typisch für die Würmerwelt des Rheinlachses ist das Auftreten
der sogenannten Tetrarhynchen, eigentümlicher, mit vier starken,
hakentragenden Rüsseln bewehrter Bandwurmlarven, die sich häufig in den
verschiedensten Knochenfischen des Meeres einnisten, um mit ihnen in
den Verdauungstractus der Haifische zu gelangen und dort zu erwachsenen
Bandwürmern, Rhynchobothrien, auszuwachsen.
Eine in weit vorgeschrittener Vorbereitung sich befindende zweite
Arbeit über die Lachsparasiten, der hier nicht vorgegriffen werden
kann, wird, auf reiches Material gestützt, den marinen Charakter
der den grossen Wanderfisch bewohnenden Würmer noch viel greller
hervortreten lassen. Sie wird auch Ermittelungen über nordische und
schottische Lachse enthalten, die im Süsswasser dem Fasten nicht so
strenge zu huldigen scheinen wie ihr Vetter vom Rhein und bei denen
infolgedessen die parasitologischen Verhältnisse sich wesentlich anders
gestalten.
Den relativ grossen Parasitenreichtum verdanken die Fische
verschiedenen Umständen: zunächst wohl ihrer Eigenschaft als
Wasserbewohner. Neben zahlreichen entoparasitisch die inneren Organe
aufsuchenden Schmarotzern kann auch mancher Ektoparasit an der
Aussenfläche des Wassertiers sich ansiedeln, der nur im feuchten
Element sein Leben zu fristen vermag. So wird denn die Oberfläche
des Fisches, die Haut, sowie die verhältnismässig freiliegenden, von
einem fortwährenden Wasserstrom bespülten Kiemen von manchem Wurm als
geeigneter Standort gewählt.
Auch die so mannigfache Ernährungsweise wird den Fischen manchen
Schmarotzer verschaffen. Mit der Nahrung dringt ja der grosse Haufe
ungebetener Gäste in den tierischen Körper ein. Die Parasitenfauna
einer Tiergruppe, die Pflanzen- und Fleischfresser umschliesst, wird
den verschiedenen Nahrungsstoffen gemäss ebenfalls mannigfaltig
ausfallen.
Mit dem Atmungswasser können ferner Jugendstadien von Schmarotzern in
das Innere des Fisches gelangen. Der Invasion ist somit eine neue,
bei anderen Geschöpfen geschlossene Pforte geöffnet. Manche Parasiten
werden auch aktiv eindringen, an wenig geschützten Körperstellen
mittels spezieller Apparate sich einbohren.
Die äusseren Lebensbedingungen, unter denen der Fisch steht, seine
Beziehungen zu anderen Lebewesen sind endlich sehr mannigfaltiger
Natur. Mit der grösseren Vielseitigkeit dieser Beziehungen steigert
sich im allgemeinen auch die Möglichkeit und Gelegenheit einer
Infektion. Von zahlreichen anderen Tieren verfolgt und verzehrt
wird sich der Fisch als Zwischenträger von Parasiten wohl eignen.
In ihm stellen sich zahlreiche Jugendstadien von parasitierenden
Würmern ein, die mit dem Fisch sicher in den Darmkanal eines weitern
Wirtes übertragen werden sollen, um dort zum geschlechtsreifen Tier
heranzuwachsen. So gelangen die Larven des breiten Bandwurms mit
dem Fleisch von Fischen in den Verdauungstractus des Menschen. Aber
auch als Hauptwirt von Parasiten ist der Fisch berufen eine grosse
Rolle zu spielen; mit den zahllosen kleinen Geschöpfen, die ihm zur
Nahrung dienen, können auf leichte Weise eingekapselte Larven in ihn
eingeschmuggelt werden. Die Fische erscheinen durch ihre Beziehungen
zu anderen Geschöpfen besonders geeignet, bald als Zwischenträger von
jungen Würmern, bald als definitive Wirte der geschlechtsreifen Form zu
figurieren.
So vereinigen sich manche Umstände, um den Fischkörper zu einer
richtigen Parasitenherberge zu machen. Einer Invasion ist Thür und Thor
geöffnet. Die Oberfläche des Wirtes und die nach aussen offenen Organe
werden vorzugsweise von geschlechtsreifen Schmarotzern, geschlossene
Körperteile von jungen Stadien bewohnt. Kein Organ bleibt aber
gelegentlich verschont. Zwölf Fischarten des Genfersees beherbergten 37
verschiedene Parasiten, die sich folgendermassen im Körper einquartiert
hatten:
Bewohntes Organ: Zahl der Arten:
Ösophag und Magen 2
Darm 15
Rectum 2
Pylor-Anhänge 2
Leber 6
Milz 1
Schwimmblase 1
Harnblase 1
Auge 1
Muskulatur 2
Kiemen 2
Leibeshöhle 1
Peritonäum und Darmwand 8.
Die Zahl der bis jetzt bekannten Parasiten der Süsswasserfische aus
dem Kreise der Würmer ist schon eine sehr beträchtliche, sie dürfte
kaum unter 250 zurückbleiben; sie steigt jährlich an und nichts lässt
voraussetzen, dass die diesbezüglichen Listen so bald als vollständig
geschlossen betrachtet werden können. Dem momentanen Stand unserer
Kenntnisse über die Vertretung von schmarotzenden Würmern im Körper der
verbreitetsten Fische des süssen Wassers dürfte etwa folgende Tabelle
entsprechen:
===========++=========================================================
|| Zahl der bei ihm vorkommenden Parasitenarten:
+Name der ++-----------+-----------+-----------+------------+--------
Fische+: || _Saug-_ | _Band-_ | _Faden-_ | _Kratzer._ |+Total.+
|| _würmer._ | _würmer._ | _würmer._ | |
===========++-----------+-----------+-----------+------------+--------
Barsch || 12 | 8 | 3 | 4 | 27
Kaulbarsch || 8 | 2 | 5 | 3 | 18
Zander || 7 | 1 | 2 | 3 | 13
Groppe || 3 | 2 | 0 | 2 | 7
Stichling || 4 | 4 | 6 | 3 | 17
Aalraupe || | | | |
(Quappe) || 6 | 9 | 6 | 4 | 25
Wels || 2 | 2 | 6 | 3 | 13
Karpfen || 8 | 1 | 2 | 4 | 15
Gründling || 3 | 2 | 3 | 5 | 10
Barbe || 7 | 3 | 1 | 5 | 16
Aitel || 7 | 2 | 4 | 2 | 15
Rotauge || 8 | 3 | 5 | 3 | 19
Hasel || 7 | 2 | 3 | 4 | 16
Elritze || 5 | 1 | 4 | 3 | 13
Schleihe || 2 | 5 | 3 | 4 | 14
Laube || 3 | 4 | 3 | 3 | 13
Schmerle || 3 | 2 | 6 | 2 | 13
Schlamm- || | | | |
peitzger || 3 | 0 | 3 | 0 | 6
Saibling || 4 | 9 | 1 | 1 | 15
Lachs || 6 | 15 | 7 | 2 | 30
Forelle || 4 | 2 | 4 | 7 | 17
Stint || 6 | 4 | 9 | 2 | 21
Schnäpel || 4 | 2 | 3 | 1 | 10
Felchen || 4 | 7 | 1 | 1 | 13
Aesche || 7 | 2 | 5 | 2 | 16
Hecht || 10 | 6 | 7 | 3 | 26
Maifisch || 4 | 1 | 4 | 3 | 12
Aal || 14 | 3 | 12 | 8 | 37
Neunauge || 5 | 1 | 3 | 0 | 9
Die vorangehenden Zahlen bedürfen kaum eines weiteren Kommentars. Sie
sind wiederum geeignet, die Abhängigkeit der Parasitenfauna von der
Lebensweise des Wirtes mit Beispielen zu belegen. Am reichsten an
Schmarotzern sind die grossen Räuber und die omnivoren Fische, denen
sich jeden Augenblick eine Infektionsgelegenheit bietet. In ihrem Darm
wohnt eine reiche Fauna von geschlechtsreifen Band- und Saugwürmern,
die in die Nahrung eingekapselt leicht in den definitiven Wirt gelangt
sind.
Bei den Karpfen, die mehr an pflanzliche Kost gewöhnt sind oder
höchstens kleine Tiere verzehren, sinkt die Zahl der Parasiten
bedeutend. Die Band- und Saugwürmer spielen hier eine untergeordnete
Rolle, während die Kratzer, deren Jugendstadium in kleinen Krustaceen
eingeschlossen liegt, mehr in den Vordergrund treten. Am reichsten
und buntesten gestaltet sich die Parasitenfauna des Aals, dessen
mannigfaltige Lebens- und Ernährungsweise ihn auch vielfacher
Infektionsgefahr aussetzen wird. Fleisch- und Pflanzenfresser unter
den Fischen beherbergen eine ziemlich verschiedene Schmarotzerwelt;
die letzteren dienen oft als Zwischenwirte für die Parasiten der
ersteren. In Fischen mit gemischter Ernährungsweise mengen sich
auch die Bestandteile der beiden Faunen. Wahrscheinlich wird in ein
und derselben Fischart in den verschiedenen Monaten des Jahres eine
Veränderung der Parasitenwelt nach Auswahl der sie bildenden Arten und
nach Zahl der Individuen sich nachweisen lassen. Die Beobachtungen über
diese Schwankungen sind noch äusserst lückenhaft und lassen uns nicht
einmal vorläufige Schlüsse ziehen. Immerhin glaubte ich im Reichtum der
Schmarotzerfauna der grossen Räuber, Hecht, Quappe, Forelle, Saibling,
während des ganzen Jahres keine wesentliche Veränderung zu bemerken.
In den Karpfen dagegen vermehren sich die Parasiten nach Arten und
Individuen im ersten Frühjahr, nachdem der Fisch seine Winterruhe mit
einem aktiven Leben vertauscht hat. Der Barsch ist besonders im März
bis Mai reichlich infiziert. Weitere Studien über die Saisonverteilung
der parasitierenden Würmer wären sehr erwünscht, auf ein reiches und
sorgfältig beobachtetes Material sich stützend würden sie sicher zu
interessanten biologisch-faunistischen Resultaten führen.
Dass ein Fisch Parasitenträger ist, scheint fast als der normale
Zustand zu betrachten zu sein. Von 382 nach dieser Richtung geprüften
Bewohnern des Genfersees war kaum ein Drittel parasitenfrei. +Lönnberg+
öffnete in Schweden 870 Fische des süssen und salzigen Wassers; 564
trugen Parasiten, 306 waren nicht infiziert. Cestoden beherbergten
128 Individuen, Trematoden 96, Kratzer 294, Nematoden 205. Oftmals
bewohnen die Schmarotzer ihren Wirt in gewaltiger Individuenfülle.
Ihre Gegenwart kann so für das infizierte Tier kaum gleichgültig sein,
schon aus dem naheliegenden Grunde nicht, weil die Parasiten eine Menge
Nahrungsstoffe verzehren, die in des fischlichen Organismus hätten
aufgenommen werden sollen. Die Pylor-Anhänge von Forelle, Saibling,
Hecht, Aesche sind meist vollgepfropft von unzählbaren Exemplaren
eines Bandwurms (_Bothriocephalus infundibuliformis_ Rud.). In einem
Hecht von fünf bis sechs Kilo fand ich mehr als dreihundert Exemplare
dieses Schmarotzers, von 28 bis 35 _cm_ Länge; ungezählte hunderte
von jungen Würmern waren über die Schleimhaut des ganzen Darmes
zerstreut. Grosse Massen desselben Cestoden bevölkern in der Regel
auch den pylorischen Darmteil des Lachses, wie ja die Pylor-Anhänge
überhaupt der Lieblingsstandort vieler Fischparasiten sind. Die Würmer
finden dort neben sehr reichlicher Nahrung sichere Wohnung. Auch
ein anderer grosser Bandwurm (bis 50 _cm_ lang), der _Triaenophorus
nodulosus_ Rud., stellt sich oft in 80 bis 100 Exemplaren im Hecht ein.
Ein Saugwurm, _Distoma nodulosum_ Zeder, bewohnt in grösster Menge
den Darm des Barsches; ein anderes _Distoma_, _D. folium_ Olfers,
füllt oft buchstäblich die ganze Harnblase der Groppe an, so dass
dieses Organ prall aufgetrieben erscheint; die Kapseln eines larvären
Saugwurms, des _Tetracotyle Percae_, durchsetzen fast regelmässig in
grösster Menge die Wandungen der Schwimmblase der Barsche. Die beiden
Kratzer _Echinorhynchus proteus_ Westrumb. und _E. angustatus_ Rud.
bewohnen das Eingeweide ihrer zahlreichen Wirte oft in hunderten von
Individuen. Von den Spulwürmern tritt in bedeutender Zahl auf der
Kappenwurm, _Cucullanus elegans_ Zeder, ein für den Barsch äusserst
charakteristischer Parasit; im Hecht findet sich oft zahlreich
die _Ascaris acus_ Bloch, in der Leibeshöhle der verschiedensten
Fische spiralig eingerollt, und allen Organen angeheftet, die noch
geschlechtslose _Agamonema capsularia_ Dies.
Diese wenigen Beispiele mögen das massenhafte Auftreten einer
Parasitenspezies im Fischkörper illustrieren. Es sei nur noch darauf
hingewiesen, dass auch die Larve des breiten Bandwurms des Menschen in
ein und demselben Wirt sich massenhaft einstellt. So schälte ich aus
Leber, Milz, Nieren, Wandungen des Darmkanals einer Seeforelle über 200
Finnen des _Bothriocephalus latus_. Es erklärt sich dadurch leicht die
gelegentliche Masseninfektion des Menschen mit dem breiten Bandwurm.
+Roux+ trieb einer einzigen Person über 90 Exemplare gleichzeitig ab.
Die verschiedensten Arten parasitischer Würmer können übrigens
nebeneinander in ein und demselben Wirt leben. Dass ein Fisch
gleichzeitig fünf bis acht Schmarotzerformen beherbergt ist keine
Seltenheit. Im Lachs ist oft der pylorische Darmabschnitt mit
Bandwürmern angefüllt, während zahlreiche Individuen des für diesen
Fisch typischen _Distoma varicum_ im Schlund neben verschiedenen
Spulwürmern leben und die Darmwandungen reichlich gespickt sind mit
Larven von Tetrarhynchen, Bothriocephalen und aufgerollten Agamonemen.
Barsch, Hecht, Aalraupe, Saibling geben oft wahre Parasitenherbergen
ab, in denen gleichzeitig acht bis zehn Arten Schmarotzer, meist in
grosser Individuenzahl, als ungern gesehene Gäste die verschiedensten
Organe bewohnen. Die zahlreichen Parasiten dürften das Leben des
Fisches in seiner kühlen Wasserheimat kaum so angenehm und wohlig
gestalten, wie man es sich etwa vorstellt.
Ist schon der Süsswasserfisch von sehr zahlreichen Würmern heimgesucht,
so trifft das noch in bedeutend höherem Masse für seine marinen
Verwandten zu, die in weit grösseren Verhältnissen leben und unter dem
Einflusse viel mannigfaltigerer äusserer Lebensbedingungen stehen. Die
Parasitenfauna der Meerfische ist mindestens ebenso reich an Individuen
und sehr viel mannigfaltiger an äusserst verschiedenartigen Formen,
als die der Süsswasserbewohner. Wenige Angaben mögen wenigstens einen
kurzen Vergleich der bezüglichen Verhältnisse gestatten. +Lönnberg+
suchte Parasiten in 342 Meerfischen; 241 davon waren infiziert, 101
parasitenfrei. 78 trugen Bandwürmer, 39 Saugwürmer, 28 Kratzer, 114
Spulwürmer. In Neapel waren von 257 Fischen nur 74 parasitenlos.
Von 72 Arten erwiesen sich 53 als infiziert, bei 34 waren sämtliche
untersuchte Exemplare mit Würmern besetzt. Es wurden in den 257
Fischen 77 Parasitenarten -- 38 Bandwürmer, 16 Saugwürmer, 3 Kratzer
und 20 Spulwürmer -- gefunden, während 382 Fische des Genfersees
nur 35 Schmarotzer aus dem Kreise der Würmer (11 Bandwürmer, 11
Saugwürmer, 3 Kratzer, 10 Spulwürmer) beherbergten. Auch im Meere
ist die Parasitenfauna der grossen Räuber, Haie und Rochen, viel
reicher und aus anderen Elementen zusammengesetzt, als die der
kleineren Knochenfische. Nur sechs Parasitenarten waren Selachiern und
Teleosteern gemeinsam, erstere waren ausserdem von 34, letztere von 36
Schmarotzern heimgesucht.
Es wurden auf ihre Parasiten geprüft:
Zahl der Zahl der Zahl der
Arten: Individuen: Parasitenarten:
+Selachier:+ 20 96 40
+Teleosteer:+ 34 160 42
+Ganoiden:+ 1 1 1
Die Hauptmasse der Parasiten von Rochen und Haien setzt sich aus
geschlechtsreifen Bandwürmern und teilweise aus Saugwürmern zusammen,
während die Teleosteer vorzüglich Spulwürmer, Kratzer, Saugwürmer und
larväre Bandwürmer beherbergen.
Nach diesen allgemeinen und einleitenden Auseinandersetzungen sollen
eine Anzahl der häufigsten und praktisch wie wissenschaftlich
wichtigsten Schmarotzer unserer Süsswasserfische spezieller besprochen
werden. Bau und besonders Entwickelungsgeschichte vieler, ja der
meisten Formen ist uns noch unbekannt. Doch werden wir in dem, was
durch die Arbeit der Forscher durchsichtig und zugänglich gemacht
worden ist, manche spezielle Illustration zu den vorangehenden
allgemeinen Betrachtungen über die Parasiten der Fische des Süsswassers
finden.
Die an und in unseren Süsswasserfischen schmarotzenden Krustaceen
und die Muschellarven (Glochidien), welche die Oberfläche der Fische
während einer gewissen Zeit parasitisch bewohnen, haben an anderer
Stelle dieses Werkes bereits Berücksichtigung gefunden. Hier wäre es
somit nur die Aufgabe, der Fischgäste aus dem Kreise der Würmer zu
gedenken. Sie rekrutieren sich aus sehr verschiedenen Abteilungen
des Wurmreiches. Vertreten sind unter diesen Schmarotzern die
Blutegel (_Hirudinei_), die Spulwürmer (_Nematodes_), die Kratzer
(_Acanthocephali_) und zwei Gruppen der Plattwürmer, die Saugwürmer
(_Trematodes_) und die Bandwürmer (_Cestodes_).
Kleine Blutegel schmarotzen häufig und oft in ziemlich bedeutender Zahl
auf der Oberfläche karpfenartiger Fische, Karpfen, Schleihen, Barben;
sie sind aber auch im Schlunde der Hechte und an der Körperbedeckung
des Rheinlachses angetroffen worden. Bei letzterem Wirt scheinen sie
Exemplare zu bevorzugen, die infolge langer Wanderschaft wundgeriebene
Stellen an Bauch und Flanken aufweisen. Die Würmer gehören zur Gattung
_Piscicola_, aus der Gruppe der Rüsselegel. Ausser einer vorderen,
kleineren und hinteren, doppelt so grossen Haftscheibe besitzen sie
in der Mundhöhle einen kräftigen, vorstreckbaren Rüssel. Acht Augen
sind paarweise auf dem vorderen Saugnapfe verteilt. Der gestreckte,
cylindrische Körper verschmälert sich nach vorn nur schwach. Die Farbe
ist gelblich oder aschgrau mit feinen braunen Punkten, und einzelnen
Reihen hellerer elliptischer Flecke. Nach anatomischen Unterschieden
des Magendarms und der Geschlechtsorgane wurden zwei Arten, _Piscicola
geometra_ L., und _P. respirans_ Troschel, unterschieden. Der
Parasitismus der Fischegel darf nur als ein temporärer bezeichnet
werden. Es werden die Würmer nach +Leydig+ häufig frei schwimmend,
oder zu mehreren an der Unterfläche der Steine dicht zusammensitzend
angetroffen. Ist dem Nahrungsbedürfnis durch Aufnahme von Fischblut
für einmal wieder Genüge gethan, so verlässt die _Piscicola_ den Wirt,
sich so in der Lebensweise scharf von dem Krebsegel (_Branchiobdella_)
unterscheidend, der sein ganzes Leben auf dem Flusskrebs schmarotzend
zubringt. Die kleinen, gelbroten, längsgestreiften Eier der Piscicolen
sollen auf der Aussenfläche der Fische befestigt werden.
Die weite Gruppe der Nematoden oder Fadenwürmer, zum grössten Teil aus
Parasiten verschiedensten Grades zusammengesetzt, liefert auch für die
Süsswasserfische ein stattliches Kontingent von Schmarotzern. Es sind
alles cylindrische, gestreckte, von einer derben Cuticula umhüllte
Würmer, mit endständigem Mund und etwas vor dem Hinterende liegendem
After. Der meist wohl entwickelte Darmkanal zerfällt in der Regel in
drei bis vier mehr oder weniger differente Abschnitte; die Geschlechter
sind beinahe immer getrennt.
[Illustration: Fig. 34.
_Cucullanus elegans_ aus dem Barsch.]
Es ist fast unmöglich, den Darmkanal eines Flussbarsches zu öffnen,
ohne in den Pylor-Anhängen in oft sehr beträchtlicher Zahl kleine
Rundwürmer (♀ 12–18 _mm_ lang, ♂ 5–8 _mm_) anzutreffen, die durch
ihre gelbe oder selbst grell rote Farbe sich von den sonst farblosen
Parasiten auffallend unterscheiden. Die lebhaft beweglichen Tiere sind
auch in anderen Fischen -- Hecht, Forelle, Quappe, Felchen, Zander,
Kaulbarsch -- zu Hause. Was sie ganz besonders auszeichnet, ist die
starke, kappenförmige, hornige Mundkapsel, der sie auch ihren Namen,
Kappenwürmer (_Cucullanus elegans_ Zed.) (Fig. 34) verdanken. Der
merkwürdige, eine weite Mundhöhle umschliessende Apparat besteht im
wesentlichen aus einer längsgestreiften Kapsel. Sie steht jederseits
in Beziehung mit zwei kleineren, nach hinten gerichteten Hornstäben.
Am Vorderrand ist die Kapsel durch vier dreieckige Ansatzstücke
verstärkt. Nach hinten wird der ganze Apparat durch einen Chitinring
abgeschlossen. Männchen und Weibchen weichen in äusserer Erscheinung
und innerem Bau nicht unbeträchtlich von einander ab, eine bei
Nematoden gewöhnliche Erscheinung.
[Illustration: Fig. 35.